Florística e fitossociologia em três diferentes fitofisionomias campestres no Sul do Brasil¹

Floristic and phytosociology of three different grassland physiognomies of Southern Brazil

RESUMO

A proposta deste estudo foi avaliar a composição e a estrutura de comunidades campestres, procurando discutir a similaridade florística entre as diferentes fitofisionomias e a influência da flora do Cerrado na sua composição. O estudo foi realizado no Parque Estadual de Vila Velha (PEVV) (25º12'34"-25º15'35"S e49º58'04"-50º03'37"W), Ponta Grossa, PR, Brasil. Para o levantamento foram alocadas 30 parcelas de 1 × 1 m em cada área,e acrescentadas coletas aleatórias nas fitofisionomias: campo seco (CS), campo úmido (CU) e campo rupestre (CR). Foram amostradas 283 espécies, sendo 163 espécies no CS, 87 no CU e 59 CR. Das espécies identificadas em nível específico,36,48% (85) foram citadas para áreas de Cerrado da região. As análises de agrupamento apontaram que as composições florísticas das três formações campestres são significativamente distintas entre si, isto se deve a diversos fatores, especialmente em relação ao regime hídrico do solo.

Palavras-chave:
Campos Gerais do Paraná; campos sulinos; estrutura de comunidade; vegetação campestre

ABSTRACT

The purpose of this study was to evaluate the composition and structure of three different types of grassland vegetation of Southern Brazil. We aimed to discuss the floristic similarities among these areas and the influence of the Cerrado flora in their composition. The study was conducted in the Parque Estadual de Vila Velha (PEVV) (25º12'34"-25º15'35"S and 49º58'04 "-50º03'37"W), Municipality of Ponta Grossa, Paraná State, Brazil, in three grassland physiognomies: dry (CS), wet (CU) and rocky (CR). Thirty plots of 1 × 1 m were placed in each area for the quantitative sampling. Additionally, species that occurred around the plots were also collected. In total, 283 species were sampled, with 163 species in CS, 87 species in CU, and 59 in CR. 36.48% (85) of the species sampled in this study also occur in the Cerrado. The cluster analysis showed that the floristic composition of the three grassland areas is significantly different due to several factors, especially the soil water system.

Keywords:
Campos Gerais; community structure; grassland; Paraná State; Southern Brazil

Introdução

Os campos do Sul do Brasil são unidades fitogeográficas naturais que persistem na região após a expansão das formações florestais ocorrida na metade do Holoceno (Behling & Pillar 2007, Dümig et al. 2008, Behling et al. 2009). Essas unidades são partes do bioma Pampa na porção sul e oeste do Rio Grande do Sul, e do bioma Mata Atlântica nas maiores altitudes do planalto do Sul do Brasil (IBGE 2012).

Originalmente a cobertura da vegetação campestre no Estado do Paraná era de 8,4%, sendo encontrada em sua maior extensão na região denominada Campos Gerais (Maack 1948), situada na borda do Segundo Planalto. Os campos dessa região, apesar da aparente homogeneidade fisionômica, apresentam alta heterogeneidade florística (Moro & Carmo 2007) e sofrem influência do Cerrado na sua composição (Carmo et al. 2012, Moro 2012). Tal região ainda mantem algumas áreas preservadas como consequência da sua baixa aptidão agrícola, decorrente de solos pobres, rasos e arenosos, e principalmente pelo isolamento fitogeográfico imposto pela barreira geomorfológica representada pela Escarpa Devoniana (Melo et al. 2007).

Estes campos paranaenses apresentam predominância de cobertura herbácea (Klein & Hatschbach 1971, Moro & Carmo 2007), e podem ser agrupados em: (a) campos secos, encontrados em áreas bem drenadas, associados principalmente a Cambissolos, Argissolos, Neossolos Litóticos e Regolíticos de textura arenosa e média; (b) campos em afloramentos rochosos associados a Neossolos Litólicos, com vegetação sobre uma tênue camada de solo; (c) campos úmidos que ocupam pequenas extensões onde há acúmulo de água, por vezes próximo a córregos, outras em manchas onde o nível do lençol freático é superficial. Nessas condições, os campos ocorrem em Gleissolos e Organossolos, ambos solos hidromórficos, marcados pela presença de espécies poupadas do fogo devido à umidade constante do terreno (Moro & Carmo 2007).

Assim como as demais regiões no Sul do Brasil, os Campos Gerais têm sido alvo da ocupação humana e de atividades agropecuárias, e vem sofrendo alterações de maneira sistemática desde o século XVIII, com a colonização de paulistas, a intensificação da imigração europeia (Moro 2001) e a contaminação biológica por espécies florestais exóticas (Ziller & Galvão 2002).

Trabalhos na região dos Campos Gerais do Paraná foram realizados a partir da década 1970 (Klein & Hatschbach 1971, Hatschbach & Moreira Filho 1972), mas somente nos últimos anos pesquisadores têm somado esforços para caracterizar a flora campestre da região (Moro et al. 1996, Cervi et al. 2007, Moro & Carmo 2007, Dalazoana et al. 2007, Kozera et al. 2009, Andrade et al. 2011, Dalazoana & Moro 2011, Moro et al. 2012). Estes estudos têm reforçado o caráter frágil desta unidade pela natureza de seus solos e pelo efeito deletério à riqueza florística provocado pelos plantios agrícolas, pecuária e atividades silviculturais recentes (Ramos et al. 2007). Além disso, na região foram encontradas espécies consideradas raras e/ou endêmicas, incluídas na Lista Oficial de Espécies Ameaçadas de Extinção no Estado do Paraná (Moro & Carmo 2007, Kozera et al. 2009, Carmo et al. 2012). Porém, trabalhos sobre a estrutura e dinâmica das comunidades campestres ainda são considerados insuficientes (Moro & Carmo 2007).

Portanto, estudos adicionais na região são necessários, para somar esforços no entendimento da complexidade desta unidade fitogeográfica e sinalizar, de maneira consistente, estratégias corretas para a sua conservação. Neste sentido, a proposta deste estudo foi avaliar a composição e a estrutura de comunidades campestres em uma Unidade de Conservação da região dos Campos Gerais do Paraná, procurando discutir a similaridade florística entre as diferentes fitofisionomias e a influência da flora do cerrado na sua composição.

Material e métodos

Área de Estudo - O estudo foi realizado no Parque Estadual de Vila Velha (PEVV) (25º12'34" e 25º15'35"S e 49º58'04" e 50º03'37"W - altitude de 800 a 1.068 m) uma Unidade de Conservação de 3.803 ha localizada no município de Ponta Grossa, região dos Campos Gerais do Paraná (figura 1).

Figura 1
Localização das áreas amostradas no Parque Estadual de Vila Velha, Ponta Grossa, Paraná. Áreas: 🌑 CR: Campo rupestre. 🌑 CS: Campo seco, 🌑 CU: Campo úmido, ▂ Limite do Parque Estadual de Vila Velha
Figure 1
Localization of the areas sampled in the Vila Velha State Park, Municipality of Ponta Grossa, Paraná State, Brazil. Areas: 🌑 CR: Rocky grassland. 🌑 CS: Dry grassland, 🌑 CU: Wet grassland, ▂ Limits of Parque Estadual de Vila Velha.

O clima no PEVV, segundo a classificação de Köeppen (1948), é do tipo Cfb, com média anual de 1.554 mm de precipitação (Caramari 2004). Os meses de janeiro e fevereiro são os mais quentes do ano, com temperatura média mensal de 21,4 °C. O mês mais frio do ano é julho, apresentando média mensal de 13,8 °C. As geadas concentram-se entre os meses de maio e agosto, tendo em média mais de cinco geadas por ano (Melo 2006). O mês de janeiro é o mais chuvoso, totalizando média de 168 mm, e o mês de agosto é o mais seco do ano, com precipitação média de 78 mm (Caramari 2004). Embora ocorram dias longos no verão, o número de horas de insolação é relativamente pequeno, não ultrapassando sete horas diárias em média. Isto ocorre devido à grande nebulosidade em consequência da elevada umidade do ar (Caramari 2004).

As rochas que ocorrem dentro do perímetro do PEVV e proximidades pertencem principalmente às unidades mais antigas da Bacia do Paraná: formações Furnas e Ponta Grossa (Devoniano) e Grupo Itararé (Carbonífero - Permiano) (Melo 2006). A heterogeneidade geomorfológica leva à diversidade de compartimentos geopedológicos sendo representado pelos: Latossolos Vermelhos, Latossolos Vermelho-Amarelos, Cambissolos Húmicos, Cambissolos Háplicos, Neossolos Litólicos, Neossolos Flúvicos, Neossolos Quartzarênicos, Gleissolos e Organossolos (Curcio et al. 2004).

O PEVV é uma das maiores Unidades de Conservação do Estado do Paraná, com relictos de vegetação campestre, abrangendo também áreas de Floresta Ombrófila Mista, que aparecem na forma de capões e ao longo dos cursos d'água. No parque são identificadas três formações campestres: campo seco, onde os solos são bem drenados, de textura arenosa, com 185 ha, entre 880 e 900 m a.n.m. de altitude; campo úmido que está condicionado ao encharcamento constante dos solos, área de 65 ha com profundidade média de um metro, onde o relevo é suave-ondulado, em altitude de 800 m a.n.m.; e o campo rupestre, onde a vegetação se desenvolve sobre uma tênue camada de solo, possui uma extensão de 72 ha, em altitudes de 1000 a 1015 m a.n.m.

Nestas fitofisionomias campestres do PEVV ocorrem queimadas esporádicas e acidentais, como foram observados três meses que antecederam o início desta pesquisa (novembro de 2011) nas áreas de campo seco e campo úmido. As frequências das queimadas do PEVV são geralmente anuais ou em intervalos maiores, sendo que em tais áreas, até a execução deste estudo, não havia atividades de manejo com o uso de fogo controlado.

Metodologia - O levantamento foi realizado em três fitofisionomias campestres, compreendendo áreas de campo seco (CS), campo úmido (CU) e campo rupestre (CR) (figura 1).

Para o estudo fitossociológico foram alocadas, em cada área, 30 parcelas de 1 × 1 m, dispostas em três linhas de cinco blocos de duas parcelas contíguas, com distância sempre de 10 metros entre linhas e blocos, totalizando 90 m² de área de amostragem. No CR, as parcelas foram alocadas estritamente nas fraturas das rochas onde havia acúmulo de solo e propiciava desenvolvimento de vegetação.

Dentro das parcelas, após a identificação dos espécimes, foram estimadas as coberturas de cada espécie, segundo a escala de Daubenmire (1968): 1 (0-5%), 2 (5-25%), 3 (25-50%), 4 (50-75%), 5 (75-95%), 6 (95-100%). Os descritores quantitativos avaliados foram: presença (Pi), frequência relativa (FR), cobertura relativa (CR) e valor de importância (VI) (Daubenmire 1968).

Para o estudo florístico foram também acrescentadas nas três fitofisionomias coletas aleatórias de espécies vasculares em estágio reprodutivo, através de caminhadas de aproximadamente 50 m de distância das parcelas.

Todo material botânico em fase reprodutiva foi herborizado (Fidalgo & Bononi 1984) e posteriormente identificado por comparação com exsicatas de herbários e por consulta à bibliografia especializada. Os exemplares coletados foram incorporados ao acervo do Herbário da Universidade Estadual de Ponta Grossa (HUPG). A grafia do nome das espécies e de seus autores foi atualizada através de consultas à base de dados do programa REFLORA (Flora do Brasil 2020), seguindo o sistema de classificação APG III (2009) para fanerógamas e Pichi-Sermolli (1996) para pteridófitas.

A exaustão amostral foi avaliada por meio da comparação da riqueza de espécies encontradas nas parcelas e a quantidade de espécies preditas pelo estimador de riqueza não-paramétrico Chao 2. A riqueza de cada fitofisionomia campestre foi comparada através de curvas de rarefação e por bandas de confiança geradas por 100 aleatorizações das unidades amostrais. Estas análises foram geradas no programa EstimateS 9.1.0 (Colwell 2013).

A similaridade florística foi calculada por meio do índice de similaridade de Sorensen, empregando uma matriz onde as colunas Xj representavam as espécies, as linhas Xi as unidades amostrais e cada valor Xij a presença/ausência de cada espécie para cada parcela. Esta matriz de similaridade foi empregada para classificar as unidades amostrais por meio de uma análise de agrupamento por médias aritméticas não ponderadas (Unweighted arithmetic average clustering - UPGMA). A qualidade do agrupamento foi avaliada por meio da correlação cofenética, valores de correlação mais próximos a um indicam um melhor modelo de agrupamento. Os três grupos gerados na análise de agrupamento foram testados por meio do procedimento de permutação multi-resposta (Multi Response Permutation Procedure - MRPP) com 999 permutações e o índice de Sorensen. De maneira a diminuir a multidimensionalidade da matriz de espécies e achar um padrão das unidades amostrais, foi realizada uma análise de ordenação non-metric multidimensional scaling (NMDS) com distância de Sorensen e 100 interações, selecionando duas dimensões. O desempenho desta análise foi determinado pelo valor do estresse. Assim, valores < a 0,05 denotam uma ordenação quase excelente, enquanto que valores > a 0,3 são considerados desempenho muito baixo (Zuur et al. 2007). Os eixos de ordenação foram testados por meio do teste de Mantel com 999 permutações. As análises multivariadas e os testes MRPP e Mantel foram efetuados no R v. 3.2.2 (R Core Team 2015), usando os pacotes vegan e cluster. Os gráficos foram elaborados com o pacote ggplot2.

Para verificar a influência da flora do Cerrado na composição florística dos campos do PEVV, foram analisadas as listas de espécies de trabalhos realizados em áreas comprovadamente de Cerrado da região (Ritter et al. 2007, Cervi et al. 2007, Carmo et al. 2012, Moro et al. 2012).

Resultados

Florística - Foram amostradas 283 espécies (tabela 1) compreendidas em 55 famílias, e mais nove morfoespécies indeterminadas a qualquer nível taxonômico, devido ao seu estágio vegetativo ou de plântula. Para o campo seco (CS) foram amostradas 163 espécies, seguida de 87 no campo úmido (CU) e 59 no campo rupestre (CR).

Tabela 1
Relação das espécies amostradas nas fitofisionomias campestres do Parque Estadual de Vila Velha, Ponta Grossa, Paraná. CS: Campo seco; CU: Campo úmido; CR: Campo rupestre; HUPG: Número tombo no Herbário da Universidade Estadual de Ponta Grossa. * Espécies citadas para a flora do Cerrado.
Table 1
List of species sampled in grassland physiognomies, State Park of Vila Velha, Municipality of Ponta Grossa, Paraná State, Brazil. CS: Dry grassland; CU: Wet grassland; CR: Rocky grassland; HUPG: Voucher number in the Herbarium of the State University of Ponta Grossa. * Cerrado species.

Família/Espécies	Campo	HUPG
Amaranthaceae
Alternanthera brasiliana (L.) Kuntze*	CS	20394
Gomphrena paranensis R.E. Fr.	CS	20214
Pfaffia gnaphaloides (L.f.) Mart.	CU	20266
Pfaffia helichrysoides (Mart.) Kuntze	CS
Amaryllidaceae
Hippeastrum psittacinum Herb.*	CR	20282
Apiaceae
Eryngium ebracteatum Lam.*	CU	20115
Eryngium elegans Cham. & Schltdl.*	CS	20352
Eryngium horridum Malme*	CS	20164
Eryngium junceum Cham. & Schltdl.*	CU	20345
Eryngium sanguisorba Cham. & Schltdl.*	CS	20200
Apocynaceae
Mandevilla coccinea (Hook. & Arn.) Woodson*	CS	20382
Mandevilla pohliana (Stadelm.) A.H. Gentry	CS	20319
Oxypetalum sublanatum Malme*	CU/CR	20258
Aquifoliaceae
Ilex chamaedryfolia Reissek	CS	20123
Arecaceae
Allagoptera campestris(Mart.) Kuntze*	CS/CR	20215
Butia microspadix Burret	CS	20216
Syagrus romanzoffiana(Cham.) Glassman*	CR
Asteraceae
Achyrocline satureioides (Lam.) DC.*	CS/CU/CR	20371
Acitepidopsis echitifolia (Mart. ex Dc.) H. Rob.	CU	20213
Aldama kunthiana (Gardner) E. E. Schil. & Panero	CS	20203
Aspilia montevidensis (Spreng.) Kuntze	CU	20304
Austroeupatorium inulaefolium (Kunth) R.M King & H. Rob*	CU	20377
Baccharis axillaris DC.	CR	20104
Baccharis coridifolia DC.	CS	20153
Baccharis crispa Spreng	CU	20260
Baccharis illinita DC.	CS/CU
Baccharis myricifolia DC.	CS	20126
Baccharis reticularia DC.	CR	20362
Baccharis sessilliflora Vahl.	CS	20369
Baccharis tarchonanthoides DC.	CR	20380
Baccharis sp.1	CS	20167
Calea cymosa Less.	CS	20169
Calea parvifolia (DC.) Baker	CR	20107
Campovassouria cruciata (Vell.) R.M. King & H. Rob.	CU	20375
Cantinoa althaeifolia (Pohl ex Benth.) Harley & J.F.B. Pastore	CU	20098
Chaptalia integerrima (Vell.) Burkart*	CS	20328
Chromolaena congesta(Hook. & Arn.) R.M. King & H. Rob.	CR	20109
Chromolaena laevigata (Lam.) R.M. King & H. Rob*	CS/CU	20356
Chromolaena palmaris (Sch.Bip. ex Baker) R.M. King & H. Rob.	CS	20196
Chromolaena sp. 1	CS/CU	20376
Chrysolaena platensis (Spreng.) H. Rob.*	CS	20158
Chrysolaena simplex (Less.) Dematt.*	CS/CU	20331
Conyza bonariensis (L.) Cronquist	CR	20400
Elephantopus sp. 1	CS	20307
Erechtites valerianifolius (Wolf) DC.*	CU	20359
Eupatorieae sp. 1	CS
Eupatorieae sp. 2	CS	20179
Gamochaeta purpurea (L.) Cabrera*	CU	20311
Gochnatia argyrea (Dusén ex Malme) Cabrera	CS	20353
Grazielia intermedia (DC.) R.M. King & H. Rob.*	CU	20211
Grazielia multifida (Dc.) R. M. King. & H. Rob	CS	20368
Gyptis lanigera (Hook. & Arn) R. M. King & H. Rob	CS	20174
Gyptis pinnatifita Cass.*	CS	20269
Heterocondylus pumilus (Gardner) R.M. King & H. Rob.	CS	20372
Hypochaeris lutea (Vell.) Britton	CS	20294
Isostigma speciosum Less.	CS	20193
Lessingianthus asteriflorus (Mart. ex DC.) H. Rob.	CS	20180
Lessingianthus brevifolius (Less.) H. Rob.	CS	20187
Lessingianthus grandiflorus (Less.) H. Rob.	CS	20114
Lessingianthus rubricaulis (Humb. & Bonpl.) H. Rob.	CS	20177
Lessingianthus sp.	CS	20283
Lucilia acutifolia (Poir.) Cass.	CS	20289
Lucilia lycopodioides (Less.) S.E. Freire	CS	20157
Mikania micrantha Kunth	CU	20240
Mikania oblongifolia DC.*	CS	20351
Praxelis sanctopaulensis (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob.	CR	20221
Pterocaulon angustifolium DC.	CS	20186
Pterocaulon balansae Chodat.	CU	20124
Senecio leptoschizus Bong.	CS	20370
Senecio oleosus Vell.	CS	20171
Stenocephalum megapotamicum (Spreng.) Sch.Bip.	CS	20176
Stevia leptophylla Sch.Bip. ex Baker	CS/CR	20366
Symphyopappus cuneatus (DC.) Sch. Bip. ex Baker	CR	20338
Trichocline speciosa Less.	CS	20195
Verbesina sordescens DC.	CS	20172
Vernonanthura crassa (Vell.) H. Rob.	CR	20120
Vernonanthura cuneifolia (Gardner) H. Rob.*	CR	20118
Vernonanthura nudiflora (Less.) H. Rob	CS
Vernonanthura sp. 1	CS
Vittetia orbiculata (DC.) R.M. King & H. Rob.	CS	20108
Asteraceae 1	CS
Asteraceae 2	CS
Asteraceae 3	CU	20347
Asteraceae 4	CS
Asteraceae 5	CU	20212
Asteraceae 6	CU
Asteraceae 7	CU
Asteraceae 8	CS
Asteraceae 9	CU
Asteraceae 10	CS
Begoniaceae
Begonia fischeri Schrank*	CU	20333
Bignoniaceae Jacaranda caroba (Vell.) DC.*	CS	20162
Blechnaceae
Blechnum cordatum (Desv.) Hieron.	CU
Boraginaceae
Moritzia dusenii I.M. Johnst	CS	20298
Bromeliaceae
Aechmea distichantha Lem.*	CR	20254
Tillandsia crocata (E. Morren)	CR	20113
Baker Tillandsia stricta Sol.*	CR	20383
Vriesea friburgensis Mez* Cactaceae	CR
Parodia carambeiensis Buining & Brederoo	CS/CR	20121
Rhipsalis neves-armondii K. Schum.	CR
Campanulaceae
Lobelia camporum Pohl*	CS
Celastraceae
Plenckia populnea Reissek*	CS	20286
Commelinaceae
Commelina villosa C. B. Clarke ex Chodat & Hassl.	CR
Convolvulaceae
Evolvulus alsinoides L.	CS	20336
Evolvulus sericeus Sw. var. sericeus	CS	20151
Ipomoea delphinioides	CS	20384
Choisy Convolvulaceae 1	CS	20284
Cucurbitaceae
Cayaponia espelina (Silva Manso) Cogn.	CS	20190
Cyatheaceae
Cyathea atrovirens (Langsd. & Fisch.) Domin	CU
Cyperaceae
Ascolepis brasiliensis (Kunth) Benth. ex C.B. Clarke	CU	20302
Bulbostylis capillaris (L.) C.B. Clarke*	CS/CU/CR	20208
Bulbostylis juncoides (Vahl) Kük.	CU	20346
Bulbostylis scabra (J.Presl & C.Presl) C.B.Clarke	CS	20337
Bulbostylis sp. 1	CU	20233
Bulbostylis sphaerocephala (Boeckeler) C.B. Clarke	CS	20334
Cyperus aggregatus (Willd.) Endl.	CR	20373
Cyperus intricatus Schrad. ex Schult.	CU	20301
Cyperus rotundus L.*	CU	20239
Pycreus lanceolatus (Poir.) C.B. Clarke	CU	20237
Pycreus polystachyos (Rottb.) P. Beauv.	CU	20232
Rhynchospora albiceps Kunth	CU	20247
Rhynchospora globosa (Kunth) Roem. & Schult.*	CU	20100
Rhynchospora riparia (Nees) Boeckeler*	CU	20253
Rhynchospora rugosa (Vahl) Gale	CU	20342
Rhynchospora terminalis Nees ex Steud.*	CR	20281
Rhynchospora sp.1	CU
Scleria hirtella Sw.*	CU	20255
Cyperaceae 1	CU	20243
Cyperaceae 2	CU	20117
Dennstaedtiaceae
Pteridium arachnoideum (Kaufl.) Maxon	CS
Droseraceae
Drosera communis A. St.-Hil	CU/CR	20252
Ericaceae
Gaylussacia brasiliensis (Spreng.) Meisn.	CR	20358
Eriocaulaceae
Eriocaulon ligulatum (Vell.) L.B.Sm.	CR	20256
Eriocaulon sellowianum Kunth	CU	20300
Paepalanthus albo-vaginatus Silveira	CU/CR	20248
Paepalanthus caldensis Malme	CU	20229
Syngonanthus caulescens (Poir.) Ruhland*	CU	20249
Erythroxylaceae
Erythroxylum microphyllum A. St.-Hil.	CS	20293
Euphorbiaceae
Croton antisyphiliticus Mart.	CS/CU	20192
Croton heterodoxus Baill.	CS	20102
Croton solanaceus (Müll. Arg.) G.L. Webster	CS	20262
Croton splendidus Mart.	CS/CU	20381
Fabaceae
Chamaecrista punctata (Vogel) H.S. Irwin & Barneby	CS	20152
Chamaecrista ramosa (Vogel) H.S. Irwin & Barneby*	CS	20354
Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene	CU	20217
Chamaecrista vestita (Vogel) H.S.Irwin & Barneby	CS	20197
Crotalaria balansae Micheli	CS
Desmodium barbatum (L.) Benth.*	CU	20219
Desmodium incanum DC.	CS
Eriosema glabrum Mart. ex Benth.*	CS	20165
Eriosema heterophyllum Benth.*	CS
Eriosema longifolium Benth.*	CS	20116
Galactia neesii DC.*	CS/CR	20103
Rhynchosia corylifolia Mart. ex Benth.	CS	20201
Stylosanthes bracteata Vogel*	CS	20207
Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw.*	CS	20119
Stylosanthes hippocampoides Mohlenbr.	CS	20183
Stylosanthes montevidensis Vogel	CS	20168
Vigna peduncularis (Kunth) Fawc. & Rendle*	CU	20305
Zornia cryptantha Arechav.	CS	20184
Zornia diphylla (L.) Pers.	CS	20318
Fabaceae 1	CS	20397
Gesneriaceae
Sinningia allagophylla(Mart.) Wiehler*	CS	20378
Sinningia canescens(Mart.) Wiehler	CR	20303
Sinningia elatior (Kunth) Chautems*	CU
Hypericaceae
Hypericum cordatum (Vell.) N.Robson	CS	20170
Hypericum pirai Arechav	CS	20310
Iridaceae
Calydorea campestris (Klatt) Baker	CU	20288
Sisyrinchium restioides Spreng.*	CS	20189
Sisyrinchium vaginatum Spreng.	CS/CU	20188
Sisyrinchium wettsteinii Hand.-Mazz.	CR	20226
Lamiaceae
Aegiphila verticillata Vell.*	CR	20314
Hyptis althaeifolia Pohl ex Benth.	CR	20270
Peltodon longipes A. St.-Hil. ex Benth.	CS	20191
Salvia aliciae E.P. Santos	CS
Salvia sp.1	CS	20267
Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke*	CR
Lauraceae
Cinnamomum sellowianum (Nees & Mart.) Kosterm.	CS/CR	20387
Lentibulariaceae
Utricularia praelongaA. St.-Hil. & Girard*	CU	20250
Lythraceae
Cuphea linifolia (A. St.-Hil.) Koehne	CS	20321
Malpighiaceae
Aspicarpa pulchella (Griseb.) O’ Donell & Lourteig*	CS	20344
Byrsonima brachybotrya Nied.	CS	20111
Byrsonima guilleminiana A. Juss.*	CS	20239
Heteropterys dusenii Nied.	CS	20396
Malvaceae
Byttneria hatschbachii Cristóbal	CS
Krapovickasia macrodon (A. DC.) Fryxell*	CS	20105
Peltaea speciosa (Kunth) Standl.	CS	20154
Sida sp.	CS	20095
Waltheria communis A. St.-Hil.*	CS	20155
Melastomataceae
Acisanthera quadrata Pers.*	CU	20150
Lavoisiera pulchella Cham.*	CU	20245
Leandra erostrata (DC.) Cogn.	CS	20279
Leandra polystachya (Naudin) Cogn.*	CS	20246
Leandra aurea (Cham.) Cogn.	CS/CR	20306
Miconia hyemalisA. St.-Hil et Naudin	CR	20385
Tibouchina debilis Cogn.	CS	20194
Tibouchina gracilis (Bonpl.) Cogn.	CU	20404
Tibouchina martialis (Cham.) Cogn	CS	20327
Tibouchina ursina (Cham.) Cogn.	CU	20101
Myrtaceae
Campomanesia adamantium (Cambess.) O.Berg	CR	20322
Campomanesia aurea O.Berg	CS	20299
Campomanesia sp.	CS	20312
Myrcia pulchra (O. Berg) Kiaersk.	CR	20224
Psidium grandifolium Mart. ex DC.	CS	20198
Orchidaceae
Cyrtopodium pallidum Rchb.f. & Warm.*	CS	20290
Cyrtopodium parviflorum Lindl.	CU	20257
Epidendrum secundum Jacq.*	CR	20231
Orobanchaceae
Buchnera ternifolia Kunth*	CS	20335
Esterhazya splendida J.C.Mikan*	CR	20259
Onagraceae
Ludwigia sericea (Cambess.) H. Hara	CU	20220
Ludwigia sp.	CU	20099
Oxalidaceae
Oxalis hispidula Zucc	CS	20263
Poaceae
Andropogon leucostachyus Kunth*	CS/CU/CR	20363
Aristida megapotamica Spreng.*	CS	20173
Axonopus siccus (Nees) Kuhlm.*	CR
Brachiaria decumbens Stapf	CR	20234
Calamagrostis viridiflavescens (Poir.) Steud.*	CU	20280
Chloris gayana Kunth	CR	20222
Dichanthelium sabulorum (Lam.) Gould & C.A. Clark	CS/CU	20285
Digitaria horizontalis Willd.	CS	20209
Eriochrysis cayennensis P.Beauv.*	CU	20341
Panicum glabripes Döll	CU	20330
Panicum millegrana Poir.*	CS	20210
Panicum olyroides Kunth*	CS	20317
Panicum peladoense Henrard	CS	20343
Panicum sp. 1	CU	20096
Panicum sp. 2	CR
Paspalum compressifolium Swallen	CS	20261
Paspalum cordatum Hack.*	CU	20339
Paspalum erianthum Nees ex Trin.*	CS	20292
Paspalum plicatulum Michx.*	CU	20265
Paspalum polyphyllum Nees*	CS	20350
Paspalum sp. 1	CR	20374
Saccharum villosum Steud.	CU	20125
Schizachyrium condensatum (Kunth) Nees*	CS	20316
Setaria vulpiseta (Lam.) Roem. & Schult.*	CR	20364
Sorghastrum minarum (Nees) Hitchc.*	CS	20349
Trachypogon spicatus (L.f.) Kuntze*	CS/CR	20348
Trichanthecium cyanescens(Nees exTrin.) Zuloaga & Morrone	CR	20360
Poaceae 1	CS
Poaceae 2	CS
Poaceae 3	CU
Poaceae 4	CS
Poaceae 5	CS
Poaceae 6	CS
Poaceae 7	CS
Polygalaceae
Polygala hygrophyta Kunth*	CU	20236
Polygala longicaulis Kunth*	CS/CU	20161
Portulacaceae
Portulaca mucronata Link	CR
Primulaceae
Myrsine umbellata Mart.*	CR
Polypodiaceae
Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota	CR	20386
Pleopeltis lepidopteris (Langsd. & Fisch.) de la Sota	CR	20228
Serpocaulon vacillans (Link) A.R. Sm.	CR	20388
Rhamnaceae
Rhamnus sphaerosperma Sw.*	CR	20391
Rubiaceae
Borreria paranaensisE.L. Cabral & Bacigalupo	CS	20110
Borreria poaya (A. St.-Hil.) DC.*	CS	20159
Borreria verticillata (L.) G. Mey.	CS	20185
Galianthe chodatiana (Standl.) E.L. Cabral	CS	20181
Galianthe elegansE.L. Cabral	CS	20167
Galium megapotamicum Spreng.	CS/CU	20175
Rubiaceae 1	CS	20182
Rubiaceae 2	CS	20329
Rubiaceae 3	CS
Solanaceae
Calibrachoa paranensis(Dusén) Wijsman	CR	20225
Thelypteridaceae
Thelypteris rivularioides(Fée) Abbiatti	CU
Turneraceae
Piriqueta suborbicularis (A. St.-Hil. & Naudin) Arbo	CS
Verbenaceae
Lippia hirta Spreng.	CU	20244
Lippia lupulina Cham.*	CS	20268
Verbena hirta Spreng	CS	20323
Verbena sp. 1	CS	20202
Xyridaceae
Xyris capensis Thunb.	CU	20218
Xyris jupicai Rich.*	CU	20324
Xyris schizachne Mart.*	CU	20340
Indeterminada
Indeterminada 1	CS
Indeterminada 2	CS
Indeterminada 3	CS
Indeterminada 4	CS
Indeterminada 5	CU
Indeterminada 6	CS
Indeterminada 7	CU
Indeterminada 8	CU
Indeterminada 9	CU

As famílias com maior riqueza florística foram Asteraceae (74 espécies), seguida de Poaceae (33), Cyperaceae (21), Fabaceae (20) e Melastomataceae (10), totalizando 55,8% das espécies amostradas. As demais espécies foram distribuídas em 49 famílias, sendo que 51,02% destas foram representadas por uma única espécie (tabela 1).

No campo seco, as famílias mais representativas foram Asteraceae (48), Poaceae (19) e Fabaceae (17), que juntas representaram 51,53% das espécies amostradas nesta fisionomia. No campo úmido, as famílias com maior riqueza florística foram Asteraceae (21), Cyperaceae (16) e Poaceae (10), totalizando 54,02% das espécies amostradas, enquanto que no campo rupestre as mais representativas foram Asteraceae (12), Poaceae (10) e Bromeliaceae (4), representando 44,06% do total de espécies amostradas.

Sete famílias foram comuns as três fitofisionomias: Apocynaceae, Asteraceae, Cyperaceae, Fabaceae, Iridaceae, Melastomataceae e Poaceae. As famílias exclusivas no CS foram Aquifoliaceae, Bignoniaceae, Boraginaceae, Campanulaceae, Celastraceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae, Erythroxylaceae, Hypericaceae, Lythraceae, Malpighiaceae, Malvaceae, Oxalidaceae, Turneraceae e Dennstaedtiaceae. No CU as famílias exclusivas foram Begoniaceae, Lentibulariaceae, Onagraceae, Xyridaceae, Thelypteridaceae, Blechnaceae e Cyatheaceae. Já para o CR foram Amaryllidaceae, Bromeliaceae, Commelinaceae, Ericaceae, Primulaceae, Portulacaceae, Rhamnaceae, Solanaceae e Polypodiaceae.

Somente três espécies foram comuns às fitofisionomias estudadas, sendo elas Bulbostylis capillaris, Achyrocline satureioides e Andropogon leucostachyus. Consequentemente, a similaridade entre as três fisionomias se mostrou baixa. O índice de Sorensen foi de 6,30% entre o CS e CR, onde as espécies comuns foram Stevia leptophylla, Allagoptera campestris, Cinnamomum sellowianum, Parodia carambeiensis, Galactia neesii, Leandra aurea e Trachypogon spicatus. Entre o CS e CU foi de 8%, tendo como espécies comuns Baccharis illinita, Chromolaena laevigata, Chromolaena sp. 1, Croton antisyphiliticus, Croton splendidus, Dichanthelium sabulorum, Sisyrinchium vaginatum, Polygala longicaulis e Galium megapotamicum. As fitofisionomias que obtiveram a menor similaridade foram CU e CR, com 4,10%, tendo como espécies comuns Drosera communis, Paepalanthus albo-vaginatus e Oxypetalum sublanatum.

As curvas de rarefação mostraram diferentes tendências assintóticas para cada comunidade (figura 2). O CR foi o de menor exaustão amostral, seguida do CS e do CU. Assim, considerando só as espécies dentro das parcelas, estas representaram 72%, 77% e 89% da riqueza estimada pelo Chao 2 para o CR, CS e CU, respectivamente. Mas, ao considerar as espécies coletadas fora das unidades amostrais, estas superam as riquezas estimadas. A não sobreposição das bandas de confiança das curvas de rarefação indica a riqueza distinta de cada comunidade campestre. A riqueza média por unidade amostral foi de 29,13 para o CS, 14,03 para o CU e 5,46 para o CR. O valor médio de cobertura vegetal no CS foi de 95%, seguidos por 74% no CU e 62% no CR.

Figura 2
Curvas de rarefação (linhas contínuas), bandas de confiança (área cinza) e estimador de riqueza não paramétrico Chao 2 (linhas pontilhadas) das três fitofisionomias campestres do Parque Estadual de Vila Velha, Ponta Grossa, Paraná. CS: Campo seco, CU: Campo úmido, CR: Campo rupestre. ∎ CS, ∎ CU, ∎ CR.
Figure 2
Rarefaction curves (solid lines), confidence bands (gray area) and nonparametric richness estimator Chao 2 (dotted lines) in grassland physiognomies, State Park of Vila Velha, Municipality of Ponta Grossa, Paraná State, Brazil. CS: dry grassland, CU: wet grassland, CR: rock grassland. ∎ CS, ∎ CU, ∎ CR.

Nas fitofisionomias campestres estudadas predominaram espécies herbáceas, especialmente as formas graminosas, intercaladas de indivíduos subarbustivos, sendo que arbustos ou árvores apareceram ocasionalmente. Neste estudo foram amostrados indivíduos de hábito arbóreo em maior número no campo rupestre, sendo representados por Syagrus romanzoffiana, Vitex megapotamica, Cinnamomum sellowianum, Myrcia pulchra, Myrsine umbellata e Rhamnus sphaerosperma. No campo seco foram amostrados Plenckia populnea e Cinnamomum sellowianum e no campo úmido não foram amostrados indivíduos arbóreos.

Das 233 espécies identificadas em nível específico, 36,48% (85) foram citadas para áreas de Cerrado da região, sendo 45 espécies com ocorrência na área de CS, 31 no CU e 22 no CR. Foram amostradas cinco espécies que constam na Lista Vermelha de Plantas Ameaçadas de Extinção no Estado do Paraná (Paraná 1995): Gochnatia argyrea na categoria "em perigo" e Isostigma speciosum, Mandevilla coccinea, Gomphrena macrocephala e Cayaponia espelina na categoria "rara".

Estrutura das comunidades - No levantamento fitossociológico das três fitofisionomias foram encontradas 167 espécies (tabela 2), distribuídas em 41 famílias, sendo 97 espécies no CS, 48 no CU e 34 no CR. A espécie que obteve maior VI no campo seco foi Gochnatia argyrea (10,84%), ocorrendo em 27 das 30 parcelas estudadas. Destacaram-se ainda Calea cuneifolia (9,08%), Eryngium elegans (8,76%), Bulbostylis capillaris (8,04%), Croton antisyphiliticus (7,91%), Peltodon longipes (7,82%), Trachypogon spicatus (7,82%), Stenocephalum megapotamicum (7,23%), Salvia sp. 1 (5,87%), Sisyrinchium vaginatum (5,83%). Os índices dessas espécies somados ao de Gochnatia argyrea corresponderam a 39,5% do VI total e representaram uma cobertura relativa (CR) de 40,6%.

Tabela 2
Relação das espécies amostradas no levantamento fitossociológico nas fitofisionomias campestres do Parque Estadual de Vila Velha, Ponta Grossa, Paraná. CS: Campo seco, CU: Campo úmido, CR: Campo rupestre, Pi: nº de amostras que a espécie ocorre, FR: frequência relativa, CR: cobertura relativa, VI: valor de importância.
Table 2
Phytosociological parameters of the species sampled in grassland physiognomies, State Park of Vila Velha, Municipality of Ponta Grossa, Paraná State, Brazil. CS: dry grassland, CU: wet grassland, CR: rocky grassland, Pi: number of samples where the species occurs, FR: relative frequency, CR: relative coverage, VI: importance value.

Espécies	Pi			FR			Cr			VI
	CS	CU	CR	CS	CU	CR	CS	CU	CR	CS	CU	CR
Achyrocline satureioides		2	1		0,88	0,71		0,62	0,4		1,5	1,11
Acisanthera quadrata		1			0,44			0,31			0,75
Aechmea distichantha			1			0,71			0,4			1,11
Aldama kunthiana	14			2,53			2,31			4,83
Allagoptera campestris	4		2	0,72		1,43	0,81		1,19	1,54		2,61
Alternanthera brasiliana	1			0,18			0,14			0,32
Andropogon leucostachyus			2			1,43			0,79			2,22
Aspicarpa pulchella	2			0,36			0,27			0,63
Asteraceae 6		5			2,2			1,86			4,06
Asteraceae 7		1			0,44			0,31			0,75
Asteraceae 8	1			0,18			0,14			0,32
Austroeupatorium inulaefolium		3			1,32			1,55			2,87
Axonopus siccus			26			18,57			24,9			43,47
Baccharis crispa		11			4,85			4,02			8,87
Baccharis illinita		8			3,52			2,48			6
Baccharis myricifolia	1			0,18			0,14			0,32
Blechnum cordatum		7			3,08			2,17			5,25
Borreria paranaensis	11			1,99			1,49			3,48
Borreria poaya	10			1,81			1,36			3,16
Borreria verticillata	3			0,54			0,41			0,95
Brachiaria decumbens			1			0,71			0,4			1,11
Bulbostylis juncoides	1			0,18			0,14			0,32
Bulbostyllis capillaris	22		1	3,97		0,71	4,07		0,4	8,04		1,11
Bulbostyllis sp. 1		3			1,32			0,93			2,25
Butia microspadix	5			0,9			0,81			1,72
Byrsonima brachybotrya	5			0,9			0,95			1,85
Byrsonima guilleminiana	2			0,36			0,54			0,9
Byttneria hatschbachii	2			0,36			0,27			0,63
Calea cuneifolia	24			4,33			4,75			9,08
Calea cymosa	7			1,26			1,36			2,62
Calea parvifolia			25			17,86			25,69			43,55
Calibrachoa paranensis			7			5			3,56			8,56
Calydorea campestris		4			1,76			1,24			3
Campomanesia aurea	6			1,08			1,49			2,58
Campomanesia sp.	1			0,18			0,27			0,45
Campovassouria cruciata		6			2,64			2,17			4,81
Chamaecrista puntacta	9			1,62			2,85			4,47
Chamaecrista ramosa	2			0,36			0,27			0,63
Chamaecrista vestita	2			0,36			0,27			0,63
Chloris gayana			1			0,71			0,79			1,5
Chromolaena congesta			1			0,71			0,4			1,11
Chromolaena laevigata	1	9		0,18	3,96		0,14	3,72		0,32	7,68
Chromolaena palmaris	3			0,54			0,41			0,95
Chrysolaena platensis	8			1,44			1,36			2,8
Chrysolaena simplex	1			0,18			0,14			0,32
Cinnamomum sellowianum			1			0,71			0,4			1,11
Commelina villosa			2			1,43			1,19			2,61
Croton antisyphiliticus	22			3,97			3,93			7,91
Croton heterodoxus	4			0,72			0,54			1,26
Croton solanaceus	2			0,36			0,27			0,63
Cuphea linifolia	3			0,54			0,41			0,95
Cyperaceae sp. 1		4			1,76			1,24			3
Cyperaceae sp. 2		1			0,44			0,62			1,06
Cyperus agreggatus			1			0,71			0,4			1,11
Cyperus rotundus		1			0,44			0,31			0,75
Desmodium barbatum		2			0,88			0,62			1,5
Dichanthelium sabulorum		20			8,81			7,12			15,93
Epidendrum secundum			3			2,14			3,56			5,7
Eriosema glabra	11			1,99			2,85			4,83
Eriosema heterophyllum	1			0,18			0,14			0,32
Eryngium ebracteatum		3			1,32			0,93			2,25
Eryngium elegans	23			4,15			4,61			8,76
Eryngium horridum	1			0,18			0,14			0,32
Eryngium sanguisorba	3			0,54			0,41			0,95
Erythroxylum microphyllum	10			1,81			1,49			3,3
Eupatorium sp. 1	1			0,18			0,14			0,32
Eupatorium sp. 2	8			1,44			1,36			2,8
Evolvulus alsinoides	4			0,72			0,54			1,26
Galianthe elegans	4			0,72			0,68			1,4
Galium megapotamicum	3	1		0,54	0,44		0,41	0,31		0,95	0,75
Gamochaeta purpurea		3			1,32			1,24			2,56
Gochnatia argyrea	27			4,87			5,97			10,84
Gyptis lanigera	3			0,54			0,54			1,08
Heterocondylus pumilus	5			0,9			0,68			1,58
Hypericum cordatum	1			0,18			0,14			0,32
Ilex chamaedryfolia	3			0,54			0,54			1,08
Isostigma speciosum	3			0,54			0,68			1,22
Krapovickasia macrodon	1			0,18			0,14			0,32
Lavoisiera pulchella		5			2,2			1,86			4,06
Leandra erostrata	8			1,44			1,22			2,67
Lessingianthus grandiflorus	2			0,36			0,27			0,63
Lessingianthus rubricaulis	5			0,9			0,68			1,58
Lippia lupulina	3			0,54			0,41			0,95
Lobelia camporum	3			0,54			0,41			0,95
Lucilia lycopodioides	13			2,35			1,9			4,25
Mandevilla pohliana	1			0,18			0,14			0,32
Mikania micrantha		6			2,64			2,17			4,81
Mikania oblongifolia	1			0,18			0,14			0,32
Moritzia dusenii	4			0,72			0,54			1,26
Myrcia pulchra			1			0,71			1,19			1,9
Oxypetalum sublanatum			3			2,14			1,19			3,33
Paepalanthus caldensis		4			1,76			1,24			3
Panicum glabripes		6			2,64			2,17			4,81
Panicum millegrana	1			0,18			0,14			0,32
Panicum parvifolium			6			4,29			2,77			7,05
Panicum sabulorum	2			0,36			0,27			0,63
Panicum sp.1		1			0,44			0,62			1,06
Paspalum cordatum		19			8,37			11,15			19,52
Paspalum erianthum	13			2,35			2,58			4,92
Paspalum polyphyllum			2			1,43			1,19			2,61
Paspalum sp.2	3			0,54			0,41			0,95
Pavonia speciosa	10			1,81			2,44			4,25
Peltodon longipes	20			3,61			4,21			7,82
Pfaffia gnaphaloides		3			1,32			1,24			2,56
Piriqueta suborbicularis	2			0,36			0,27			0,63
Pleopeltis lepidopteris			12			8,57			7,51			16,08
Poaceae 1	10			1,81			2,17			3,98
Poaceae 2	1			0,18			0,14			0,32
Poaceae 3		3			1,32			1,55			2,87
Poaceae 4	1			0,18			0,27			0,45
Poaceae 5	2			0,36			0,27			0,63
Poaceae 6	13			2,35			3,12			5,47
Polygala longicaulis	3	1		0,54	0,44		0,41	0,31		0,95	0,75
Portulaca mucronata			1			0,71			0,4			1,11
Praxelis sanctopaulensis			6			4,29			2,37			6,66
Psidium grandifolium	2			0,36			0,27			0,63
Pteridium arachnoideum	1			0,18			0,27			0,45
Pterocaulon angustifolium	6			1,08			0,81			1,9
Pterocaulon balansae		3			1,32			0,93			2,25
Pycreus polystachyos		1			0,44			0,31			0,75
Rhamnus sphaerosperma			1			0,71			0,4			1,11
Rhynchosia corydifolia	3			0,54			0,54			1,08
Rhynchospora albicans		3			1,32			1,55			2,87
Rhynchospora globosa		1			0,44			0,31			0,75
Rhynchospora rugosa		4			1,76			0,62			2,38
Rhynchospora sp. 1		24			10,57			20,43			31,01
Saccharum villosum		3			1,32			1,24			2,56
Salvia aliciae	5			0,9			0,81			1,72
Salvia sp. 1	16			2,89			2,99			5,87
Scleria hirtella		20			8,81			9,6			18,41
Serpocaulon vaccilans			1			0,71			0,4			1,11
Sida sp.	1			0,18			0,14			0,32
Sisyrinchium restioides	12			2,17			2,04			4,2
Sisyrinchium vaginatum	18	4		3,25	1,76		2,58	1,55		5,83	3,31
Sisyrinchium wettsteinii			10			7,14			6,32			13,47
Stenocephalum megapotamicum	22			3,97			3,26			7,23
Stevia leptophylla			3			2,14			1,98			4,12
Stylosanthes hippocampoides	1			0,18			0,14			0,32
Stylosanthes montevidensis	1			0,18			0,14			0,32
Symphyopappus cuneatus			8			5,71			3,16			8,88
Thelypteris rivularioides		4			1,76			1,24			3
Tibouchina debilis	3			0,54			0,41			0,95
Tibouchina gracilis		6			2,64			2,17			4,81
Tibouchina martialis	2			0,36			0,41			0,77
Tibouchina ursina		2			0,88			0,62			1,5
Tillandsia stricta			1			0,71			0,4			1,11
Trachypogon spicatus	20		4	3,61		2,86	4,21		2,37	7,82		5,23
Trichanthecium cyanescens			1			0,71			0,4			1,11
Trichocline speciosa	3			0,54			0,41			0,95
Stylosanthes guianensis	3			0,54			0,41			0,95
Verbesina sordescens	1			0,18			0,27			0,45
Vernonanthura crassa			2			1,43			1,58			3,01
Vernonanthura nudiflora	1			0,18			0,14			0,32
Vernonanthura sp. 1	1			0,18			0,14			0,32
Vitex megapotamica			1			0,71			0,4			1,11
Vittetia orbiculata	9			1,62			1,76			3,39
Vriesea friburgensis			2			1,43			1,58			3,01
Waltheria communis	4			0,72			0,54			1,26
Xyris jupicai		1			0,44			0,31			0,75
Xyris schizachne		1			0,44			0,31			0,75
Zornia criptantha	3			0,54			0,41			0,95
Indeterminada 1	1			0,18			0,27			0,45
Indeterminada 2	1			0,18			0,27			0,45
Indeterminada 3	1			0,18			0,14			0,32
Indeterminada 4	1			0,18			0,14			0,32
Indeterminada 5		2			0,88			0,62			1,5
Indeterminada 7		1			0,44			0,31			0,75

Para o campo úmido, as espécies de maior importância foram principalmente representantes de Poaceae e Asteraceae, sendo o maior VI para a Rhynchospora sp. 1 (31,0%), amostrada em 24 das 30 parcelas, seguidas por Paspalum cordatum (19,5%), Scleria hirtella (18,4%), Dichanthelium sabulorum (15,9%), Baccharis crispa (8,9%), Chromolaena laevigata (7,68%), Baccharis illinita (6,00%), Blechnum cordatum (5,25%), Mikania micrantha e Panicum glabripes (4,8%). Os índices dessas espécies somaram 61,0% do VI total e representaram uma cobertura relativa (CR) de 65,0%.

No campo rupestre, as espécies que obtiveram maior VI foram Calea parvifolia (43,5%), seguida por Axonopus siccus (43,5%), Polypodium lepidopteris (16,1%), Sisyrinchium wettsteinii (13,5%), Symphyopappus cuneatus (8,9%), Calibrachoa paranensis (8,6%), Panicum parvifolium (7,05%), Praxelis sanctopaulensis (6,7%), Epidendrum secundum (5,7%) e Trachypogon spicatus (5,2%). Os índices dessas espécies detêm 78,9% do VI total e representaram uma cobertura relativa (CR) de 82,2%.

A análise de cluster agrupou homogeneamente as parcelas pertencentes a cada formação campestre (figura 3), o desempenho do agrupamento foi quase perfeito por ter uma correlação cofenética de 0,97. O teste MRPP apontou que as composições florísticas das três formações campestres são significativamente distintas entre si (δ observado: 0,57, δ estimado: 0,85 P < 0,001), mas com certa heterogeneidade entre os elementos que compõem cada grupo (A: 0,33), evidenciando a diversidade florística de cada parcela.

Figura 3
Dendrograma da análise de agrupamento UPGMA com índice de similaridade de Sorensen para as espécies amostradas em três fitofisionomias campestres do Parque Estadual de Vila Velha, Ponta Grossa, Paraná. CS: Campo seco; CU: Campo úmido; CR: Campo rupestre. 🌑 CU, ∎ CS, ▲ CR.
Figure 3
Dendrogram based on cluster analysis (UPGMA) using Sorensen Index for the species sampled in grasslands of Vila Velha State Park, Ponta Grossa, Paraná State, Brazil. CS: dry grassland; CU: wet grassland; CR: rocky grassland. 🌑 CU, ∎ CS, ▲ CR.

A análise de ordenação mostrou a singularidade florística de cada comunidade devido à distribuição das unidades amostrais nos eixos de ordenação (figura 4), o valor de estresse foi de 0,06, valor quase excelente, o que indica um bom ajuste entre a matriz de distância original e o posicionamento dos elementos nos dois eixos de ordenação. O teste de Mantel acusou que os eixos são significativos (Mantel r: 0,90 P < 0,001). O primeiro eixo de ordenação pode ser interpretado como um gradiente de saturação hídrica, já que, de esquerda à direita foram ordenadas as unidades amostrais do CU, seguido do CS e finalmente o CR. E o segundo eixo indica a similaridade florística entre as áreas.

Figura 4
Diagrama de ordenação da análise de NMDS das três fitofisionomias campestres amostradas no Parque Estadual de Vila Velha, Ponta Grossa, Paraná. CS: Campo seco; CU: Campo úmido; CR: Campo rupestre. ∎ CU, ▲ CS, 🌑 CR.
Figure 4
Ordination diagram of the NMDS analysis in grassland physiognomies, State Park of Vila Velha, Municipality of Ponta Grossa, Paraná State, Brazil. CS: dry grassland; CU: wet grassland; CR: rocky grassland. ∎ CU, ▲ CS, 🌑 CR.

Discussão

Apesar da grande variação na riqueza florística nos campos do Sul do Brasil (Boldrini & Miotto 1987, Kozera et al. 2009, Dalazoana & Moro 2011, Moro et al. 2012), os trabalhos na região dos Campos Gerais do Paraná têm registrado número de espécies superior (Ferreira & Setubal 2009, Boldrini et al. 2008, Setubal & Boldrini 2012). Neste estudo a escolha dos métodos contribuiu para alcançar alta riqueza, já que o levantamento adicional de até 50 m de distância das unidades amostrais representou quase 40% do total de espécies amostradas. Fatores como fogo (Overbeck et al. 2005, Overbeck et al. 2009) e localização setentrional dos campos do Sul do Brasil, com influência da transição entre climas Tropical e Subtropical (Maack 2012), somados a presença de elementos disjuntos de Cerrado (Ritter et al. 2010), devem estar contribuindo para a alta riqueza florística encontrada nos campos do PEVV.

Asteraceae e Poaceae foram as famílias mais representativas nas três fitofisionomias, corroborando com os resultados encontrados na região dos Campos Gerais por Hatschbach & Moreira Filho (1972), Cervi et al. (2003), Carmo (2006), Cervi et al. (2007), Dalazoana et al. (2007), Nanuncio & Moro (2008), Kozera et al. (2009), Dalazoana & Moro (2011), Moro et al. (2012). Tais famílias são predominantes nas comunidades campestres do Sul do Brasil, conforme também observado por Boldrini & Miotto (1987), Longhi-Wagner (2003), Boldrini (2009) e Selusniaki (2013). Vale destacar que estudos realizados por Cervi et al. (2007) no PEVV apontam que 63% das espécies de gramíneas são compartilhadas com áreas de Cerrado.

Cyperaceae também foi uma das famílias mais representativas no CU, devido a sua adaptação a áreas hidromórficas (Souza & Lorenzi 2008), como já relatados em outros estudos (Carmo 2006, Kozera et al. 2009, Andrade et al. 2011). Já no CR, Bromeliaceae foi uma das famílias mais representativas, com ocorrência de espécies típicas (Carmo et al. 2014), como Aechmea distichantha, Tillandsia stricta e Tillandsia crocata.

Algumas espécies amostradas, como Allagoptera campestris e Plenckia populnea, são típicas das savanas brasileiras, relictos de uma vegetação que dominou o Estado do Paraná em épocas pretéritas (Maack 1981). Estudos realizados por Ritter et al. (2010) apontam que, floristicamente, a vegetação do PEVV exibe atributos qualitativos suficientes para ser considerada uma fitocenose de Cerrado, corroborando com os estudos realizados por Cervi et al. (2007).

Na vegetação dos Campos Gerais são encontradas várias espécies listadas como ameaçadas de extinção para o Estado do Paraná (Ziller & Hatschbach 1996, Kozera et al. 2009, Carmo et al. 2012), o que ressalta a importância desta região e a necessidade de ampliação de áreas protegidas para conservação da biodiversidade (Moro & Carmo 2007). Neste estudo, as espécies ameaçadas representaram 1,73%, podendo estar subestimadas, já que 3,18% das espécies amostradas não foram, até o momento, identificadas por estarem no estado vegetativo e/ou de plântula.

Entre as três fisionomias campestres, a menor riqueza de espécies foi registrada no CR, resultado esperado já que os solos são incipientes, restritos às fraturas das rochas, diminuindo a área para a colonização das espécies vegetais (média de cobertura vegetal de 62%). Além disso, o substrato presente nas fendas apresenta grande variação de temperatura (Conceição et al. 2007, Oliveira & Godoy 2007), dificultando ainda mais o estabelecimento de um número maior de espécies, por ter que se adaptar ao microclima seletivo (Cervi et al. 2007).

Vale destacar que na área de CR foi amostrado maior número de indivíduos arbóreos, e isso pode estar associado à ausência de registros de queimadas, contribuindo para o recrutamento de árvores e arbustos, o que corrobora o fato do fogo ser apontado como uma das causas da diminuição do avanço da floresta sobre os campos (Frost & Robertson 1987, Agee 1993, Medina & Huber 1994). Se a supressão do fogo for mantida nessas áreas, é possível que os campos em unidades de conservação reduzam a sua expressividade com a expansão florestal, a exemplo do que ocorreu na pós-glaciação em grande parte do Sul do Brasil (Müller et al. 2012, Fidelis et al. 2007, Behling et al. 2009).

Embora a vegetação campestre das diferentes fitofisionomias do PEVV apresente uma aparente cobertura homogênea, neste estudo foi possível constatar que as fitofisionomias são significativamente distintas entre si, conforme observado na análise de agrupamento, o que indica uma alta especificidade da vegetação encontrada nessas áreas. A distinção entre a composição florística dessas fitofisionomias se deve a diversos fatores, tais como: regime hídrico do solo e seu grau de saturação, relacionados à posição que ocupam na encosta, bem como forma e declividade da rampa, altitude, espessura do solo, textura e forma de contato com a rocha, entre outros. A combinação desses elementos pode resultar em escoamentos hídricos distintos, os quais são determinantes para a presença de algumas espécies e para a formação de mosaicos tipológicos (Curcio et al. 2004), que refletem diretamente na densidade, composição e estrutura do banco de sementes, sendo o regime hídrico do solo, um dos principais fatores ambientais determinante nos padrões de distribuição espacial nas comunidades vegetais (Cabido et al.1987).

O menor valor de similaridade encontrado foi entre o CU e o CR, também observado por Dalazoana et al. 2007, no mesmo local deste estudo, confirmando a relevante diferenciação entre os ambientes. Ainda, estes mesmos autores observaram que os campos rupestres mostraram-se associados a grupos de campos secos. Porém tais resultados não foram observados neste estudo, embora as similaridades tenham sido baixas entre as áreas. O CS se mostrou mais associado às áreas de CU, contudo, estatisticamente estas fisionomias foram consideradas distintas.

De qualquer maneira, nas três áreas estudadas foram amostradas somente três espécies comuns, evidenciando que nas fitofisionomias podem ocorrer espécies com grande plasticidade, podendo se estabelecer em condições hídricas e edáficas muito distintas, conforme também observado por Carmo (2006), em outra Unidade Conservação na região dos Campos Gerais.

A espécie de maior VI no campo seco, Gochnatia argyrea, tem sido amostrada com menor expressividade (Carmo et al. 2012) ou está ausente nas listas de espécies de estudos realizados na região (Dalazoana et al. 2007, Kozera et al. 2009, Dalazoana & Moro 2011, Ferreira & Maranho 2011, Moro et al. 2012), sendo citada na Lista Vermelha de Plantas Ameaçadas de Extinção no Estado do Paraná na categoria em perigo (Paraná 1995). A abundância de tal espécie pode estar relacionada às frequentes queimadas na área de estudo, as quais podem influenciar diretamente a composição (Coutinho 1981, Whelan 1997, Carmo et al. 2007, Miranda et al. 2009), bem como o banco de sementes do solo (Heringer & Jacques 2001, Andrade et al. 2002), pois apresenta oscilações nas diferentes estações, refletindo diretamente na densidade e frequência dos indivíduos e riqueza de espécies (Chaghtai et al. 1985, Longhi et al. 2005).

Estudos pontuais realizados no PEVV (Ferreira & Maranho 2011, Oliveira & Maranho 2011) indicam que o fogo possibilita uma redistribuição da comunidade, promovendo redução das espécies adultas e dominantes, possibilitando o aumento no número de espécies herbáceas. Estes dados reforçam ainda mais o papel do fogo para a manutenção da diversidade dos campos (Overbeck et al. 2009).

A manutenção e conservação das fitofisionomias campestres do PEVV dependem da intervenção humana, dado ao avanço natural das florestas substituindo os ambientes campestres. Um plano de manejo com fogo controlado nas áreas campestres do parque pode ser uma alternativa para manter artificialmente essas fitofisionomias, e evitar uma redução natural da biodiversidade e extinção de espécies.

Portanto, trabalhos que enfoquem o comportamento da vegetação sob diferentes condições ambientais devem ser ampliados, para possibilitar melhor compreensão dos processos relacionados à dinâmica da vegetação, levando em conta as características ambientais de cada localidade.

• 1
  . Parte da Dissertação de Mestrado da primeira Autora

Agradecimentos

À CAPES, pela Bolsa concedida à primeira Autora, aos funcionários do Museu Botânico Municipal - MBM (Curitiba/Paraná), em especial ao Biólogo Osmar dos Santos Ribas, pela preciosa ajuda com a identificação das exsicatas, à professora Rosangela Capuano Tardivo, curadora do Herbário da Universidade Estadual de Ponta Grossa - HUPG/UEPG, por permitir o uso das instalações e à Pró - Reitoria de Extensão e Assuntos Culturais - PROEX/UEPG pelo apoio logístico.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Jul-Sep 2016

Histórico

• Recebido
  16 Jul 2015
• Aceito
  09 Maio 2016