Notas taxonômicas sobre espécies do gênero Cheilolejeunea (Spruce) Steph. (Lejeuneaceae, Marchantiophyta) descritas por R.M. Schuster para a Jamaica e Venezuela

RESUMO

Foram estudados espécimes-tipo provenientes da coleção de R.M. Schuster, atualmente depositada no Field Museum (F). São apresentadas descrição completa e ilustração para as espécies descritas por R.M. Schuster para a Jamaica e Venezuela. Contudo, o estudo dos holótipos de algumas outras espécies nomeadas por R.M. Schuster, mostrou que correspondem a espécies já previamente descritas.

Palavras-chave:
Cheilolejeuneinae; Neotrópico; Porellales; taxonomia

ABSTRACT

Type specimens from R.M. Schusterʼs collections, currently deposited at the Field Museum (F), were studied. Descriptions and illustrations based on type specimens described by R.M. Schuster from Jamaica and Venezuela are provided. The study of holotypes of some other species showed that they correspond to previously described species.

Keywords:
Cheilolejeuneinae; Neotropics; Porellales; taxonomy

Introdução

Cheilolejeunea (Spruce) Steph. é o único gênero da Subtribo Cheilolejeuneinae, como atualmente definida por Ye et al. (2015). O caráter distintivo mais importante do gênero é a redução do primeiro dente do lóbulo e maior desenvolvimento do segundo dente, como discutido por Bastos (2010) e Renner (2011); porém, ambos os dentes podem ser proeminentes, contíguos um ao outro, como observado em algumas espécies neotropicais, como por exemplo, em Cheilolejeunea aneogyna (Spruce) A. Evans. O gênero é pantropical e contém aproximadamente 80-100 espécies, de acordo com Ye et al. (2015).

Durante a revisão do gênero Cheilolejeunea para as Américas, que está sendo realizada pelo presente autor, foram estudados espécimes-tipos da coleção de R.M. Schuster, atualmente depositados no Field Museum (F). Como resultado desse estudo, quatro interessantes espécies descritas por Schuster foram examinadas: Cheilolejeunea aciculifera R.M. Schust., para a Jamaica (Schuster 1980), Cheilolejeunea erostrata R.M. Schust., Cheilolejeunea invaginata R.M. Schust. e Cheilolejeunea nana R.M. Schust., para a Venezuela (Schuster 1979). Na descrição dessas espécies, R.M. Schuster não apresentou nem ilustração e nem descrição completa das plantas, apenas a diagnose e comentários, que não são suficientes para o adequado reconhecimento das citadas espécies. O estudo do holótipo de Cheilolejeunea mammifera R.M. Schust., descrita para a Jamaica (Schuster, 1980), mostrou que essa é idêntica, morfologicamente, à Cheilolejeunea inflexa (Hampe ex Lehm.) Grolle. e, assim, é proposta aqui a necessária sinonimização. Duas outras espécies nomeadas por Schuster (1992) são nomes inválidos, uma vez que não foram designados nem o holótipo e nem realizada a diagnose em Latim, como exigido à época: Cheilolejeunea papillifera R.M. Schust. e Cheilolejeunea dichotoma R.M. Schust. Contudo, Cheilolejeunea papillifera juntamente com Cheilolejeunea mammifera, têm uma história taxonômica complicada.

O nome Cheilolejeunea papillifera R.M. Schust. foi mencionado por Schuster (1992) no seu estudo sobre os oleocorpos da família Lejeuneaceae. Em Schuster (1992), esse autor citou dois espécimes, RMS 67-720a, proveniente de Dominica, e 67-343 proveniente da Jamaica (este último é o que consta na exsicata do Field Museum), porém, não indicou nem um e nem outro como o provável holótipo. Além da obra citada, o nome Cheilolejeunea papillifera foi citado por Sörderström et al. (2011), que consideraram como um nome inválido, e referiram o artigo publicado por Schuster (1992) como a obra original em que teria sido publicada a espécie. Contudo, nessa obra, não há indicação formal de C. papillifera como uma espécie nova, e nem indicação do holótipo. O nome Cheilolejeunea papillifera também foi citado por Schäfer-Verwimp (2010) em um checklist para Dominica, mas como nome inválido, mas, segundo Schäfer-Verwimp (comun. pessoal), ele não fez nenhuma sinonimização com esse nome, apenas citou como um nome reportado para Dominica. O exame do material nomeado como C. papillifera depositado no Field Museum (F), mostrou que a planta é idêntica, morfologicamente, à Cheilolejeunea inflexa (Hampe ex Lehm.) Grolle. Contudo, foi possível verificar que na exsicata de C. papillifera constam o mesmo número de coletor e a mesma localidade-tipo que foram referidos por Schuster (1980) para Cheilolejeunea mammifera R.M. Schust. (espécie validamente publicada), como consta do protólogo da espécie.

O objetivo do trabalho, portanto, é fornecer descrição completa e ilustração para as referidas espécies.

Material e métodos

Foram estudados espécimes-tipo provenientes da coleção de R.M. Schuster, atualmente depositados no Herbário do Field Museum (F), bem como vários espécimes de C. inflexa procedentes de coleções dos Herbários EGR, BRBA, NX, NY, SP e VEN. Também foram estudados espécimes doados por A. Schäfer-Verwimp de seu herbário particular.

Para estudo do material foi seguida a técnica descrita em Bastos & Yano (2006). Ilustrações e descrições são apresentadas apenas para aquelas espécies que não apresentam descrição completa e nem ilustração na literatura.

Resultados e Discussão

Cheilolejeunea aciculiferaR.M. Schust., Phytologia 45(5): 428. 1980. Tipo: JAMAICA. Trail to Caledonia Peak, Blue Mts., on fern frond, R.M. Schuster 67-125e (holótipo F!).

Figuras 1a-d

Figura 1
a-d. Cheilolejeunea aciculifera R.M. Schust. a. Aspecto geral do gametófito, vista ventral. b. Anfigastro. c. Lóbulo, evidenciando o segundo dente (dente apical). d. Células do lobo do filídio (todas as figuras do holótipo).
Figure 1
a-d. Cheilolejeunea aciculifera R.M. Schust. a. General appearance of the gametophyte, ventral view. b. Underleaf. c. Lobe, showing the second tooth (apical tooth). d. Laminal cells (all figures from holotype).

Plantas pequenas, 750 µm de largura. Caulídio com 50 µm de diâmetro; merófito ventral de duas células de largura. Filídios patentes, imbricados; lobo ovalado, levemente falcado, 270-380 µm de comprimento × 170-280 µm de largura, margem dorsal levemente arqueada, crenulada por projeções das células, margem ventral reta a levemente curva, levemente crenulada, ápice agudo; células oblongas, 18-25 µm de comprimento × 13-15 µm de largura, paredes espessas, papilosas dorsalmente, trigônios grandes, em geral confluentes, espessamentos intermediários não distintos; ocelos ausentes; lóbulo ovalado, inflado, 110-140 µm de comprimento × 80-90 µm de largura, margem livre involuta, primeiro dente não aparente, segundo dente longo, hialino, frequentemente oculto pela margem apical, margem apical curva a oblíqua, papila hialina não observada, quilha arqueada, crenulada por projeções das células. Anfigastros pequenos, ovalados, 1,0-1,5 vezes a largura do caulídio, 55-90 µm de comprimento × 65-100 µm de largura, bífidos a 1/2 de seu comprimento, sinus largamente agudo a lunado, lobos com ápice arredondado, base cuneada, linha de inserção curva. Androécios e ginoécios não observados.

Até o momento, conhecida apenas para a Jamaica. Não foi possível obter o corte transversal da planta em razão dos poucos gametófitos do holótipo e Schuster (1980) não refere esse dado. De acordo com Schuster (1980), os oleocorpos são grosseiramente segmentados, botrioidais, (1)-2-3 por célula. Devido ao dente apical (segundo dente) longo e hialino, semelhante ao encontrado em Cheilolejeunea adnata (O. Kunze ex Lehm.) Grolle e Cheilolejeunea larsenii Mizut., a espécie pode pertencer à Cheilolejeunea Sect. Cheilolejeunea, como definida por Ye et al. (2015). No entanto, nenhum representante dessa seção apresenta o ápice do lobo do filídio apiculado ou agudo, como observado em C. aciculifera.

Cheilolejeunea erostrata R.M. Schust., Phytologia 39(6): 427. 1978. Tipo: VENEZUELA. Estado Tachira: Páramo de Tama, 3140 m, R.M. Schuster & L. Ruíz-Terán 76-1921e (holótipo F!).

Figuras 2a-e

Figura 2
a-e. Cheilolejeunea erostrata R.M. Schust. a. Aspecto geral do gametófito, vista ventral. b. Detalhe do gametófito evidenciando os anfigastros. c. Detalhe do gametófito evidenciando os lóbulos. d. Gametófito com ginoécio e duas inovações, vista ventral. e. Células do lobo do filídio (todas as figuras do holótipo).
Figure 2
a-e. Cheilolejeunea erostrata R.M. Schust. a. General appearance of the gametophyte, ventral view. b. Detail of the gametophyte showing the underleaves. c. Detail of the gametophyte showing the lobules. d. Gametophyte with ginoecium and two innovations, ventral view. e. Laminal cells (all figures from holotype).

Plantas robustas, 1,5-1,7 mm de largura, ramificações escassas. Caulídio com 130 µm de diâmetro; merófito ventral de duas células de largura. Filídios imbricados, suberetos a patentes; lobo ovalado, 870 - 950 µm de comprimento × 570-630 µm de largura, margem dorsal levemente arqueada, inteira, margem ventral levemente arqueada, em geral incurvada, ápice apiculado a agudo, curvado; células oblongas, 18-28 µm de comprimento × 15-18 µm de largura, paredes espessas, mamilosas dorsalmente, trigônios grandes, às vezes confluentes, espessamentos intermediários não distintos; oleocorpos não observados; ocelos ausentes; lóbulo retangular a ligeiramente ovalado, 290-320 µm de comprimento × 190-220 µm de largura, inflado ao longo da quilha, margem livre involuta, primeiro dente não aparente, segundo dente pequeno a indistinto, papila hialina não visualizada, margem apical reta a levemente oblíqua, quilha reta a levemente arqueada, lisa. Anfigastros grandes, ovalados a sub-rotundos, 520-600 µm de comprimento × 490-580 µm de largura, orbiculares a ovalados, 4-5 vezes a largura do caulídio, bífidos a 1/3 de seu comprimento, sinus agudo, lobos com ápice agudo, base reta, linha de inserção profundamente curva. Dioicas (?). Androécios não observados. Ginoécio terminal no ramo principal, inovação 1-2, picnolejeuneóide, brácteas com lobo obovado, margens inteiras, ápice apiculado, lobo ovalado, ápice agudo, bractéola largamente ovalada, bífida, perianto oblongo, 3-quilhado, rostro inconspícuo.

Endêmica da Venezuela. C. erostrata provavelmente pertence à Cheilolejeunea Sec. Strepsilejeunea, como definida por Ye et al. (2015). Morfologicamente, lembra Cheilolejeunea comans, no entanto, difere desta pelo lóbulo dos filídios retangulares, segundo dente pequeno a inconspícuo, inovação picnolejeuneóide e rostro do perianto ausente. A forma do lóbulo lembra espécies de Cheilolejeunea Sec. Omphlanthus, no entanto, a espécie apresenta merófito ventral de apenas duas células de largura e anfigastros bífidos.

Cheilolejeunea inflexa (Hampe ex Lehm.) Grolle, J. Hattori Bot. Lab. 45: 174. 1979 ≡ Lejeunea inflexa Hampe ex Lehm., Nov. Min. Cogn. Stirp. Pugillus 7: 22. 1838. ≡ Trachylejeunea inflexa (Hampe ex Lehm.) Steph., Sp. Hepat. 5: 303. 1913. Tipo: ÍNDIAS OCIDENTAIS: Inter muscus Indiae Occidentalis reperit (holótipo S, não visto).

= Cheilolejeunea mammifera R.M. Schust., Phytologia 45(5): 429. 1980. Tipo: JAMAICA. Caledonia Peak, 200-300 feet below summit; on Podocarpus bark, RMS 67-343 (holótipo F!). Syn. nov.

Figuras 3a-d

Figura 3
a-d. Cheilolejeunea inflexa (Hampe ex Lehm.) Grolle. a-b. Gametófito, vista ventral. c-d. Detalhe do lóbulo evidenciando as grandes papilas na quilha. (Figuras a-b: R.M. Schuster 67-343, holótipo de Cheilolejeunea mammifera; figuras c-d: A. Schäfer-Verwimp 35146).
Figure 3
a-d. Cheilolejeunea inflexa (Hampe ex Lehm.) Grolle. a-b. Gametophyte, ventral view. c-d. Detail of the lobule showing the large papillae on the keel. (Figures a-b: R.M. Schuster 67-343, holotype of Cheilolejeunea mammifera; figures c-d: A. Schäfer-Verwimp 35146).

Descrição e ilustração: Gradstein & Ilkiu-Borges (2009); Ye & Zhu (2009).

Plantas robustas, 1,0-1,2 mm de largura, ramificações vegetativas do tipo-Lejeunea. Caulídio com 110 µm de diâmetro, em corte transversal com 7 células corticais e 9 células medulares, paredes espessas; merófito ventral de duas células de largura. Filídios patentes, imbricados; lobo ovalado, côncavo, 490-600 µm de comprimento × 370-440 µm de largura, margem dorsal levemente arqueada, fortemente crenulada por projeções das papilas das células, margem ventral arqueada, formando um distinto ângulo com a quilha, fortemente crenulada por projeções das papilas das células, ápice apiculado; células oblongas, 25-35 µm de comprimento × 18-25 µm de largura, fortemente papilosas dorsalmente, papilas grandes, arredondadas, 10 µm de comprimento × 15 µm de largura na base, trigônios grandes, espessamentos intermediários ocasionais; oleocorpos não visualizados; ocelos ausentes; lóbulo ovalado, inflado, 130-90 µm de comprimento × 90-100 µm de largura, margem livre involuta, primeiro dente não aparente, incorporado à margem apical, segundo dente agudo, papila hialina não visualizada, quilha arqueada, fortemente papilosa, as papilas grandes, arredondadas, 18-23 µm de comprimento × 15-20 µm de largura. Anfigastros ovalados a orbiculares, 240-350 µm de comprimento × 290-400 µm de largura, 3,0-3,5 vezes a largura do caulídio, bífidos a ca. 1/3 de seu comprimento, sinus agudo, base arredondada, linha de inserção curva. Androécios intercalares ou em curtos ramos laterais, 2-3 pares de brácteas, bractéolas na base do ramo. Ginoécio terminal em ramo lateral, inovação picnolejeuneóide, brácteas com lobo obovado, margem fortemente crenulada, células fortemente papilosas dorsalmente, lóbulo alongado, ápice agudo, bractéola largamente ovalada, bífida, perianto 5-quilhado, rostro inconspícuo.

Material examinado: CUBA. Guantánamo: Oriente, Cochillas de MOA, Guantánamo, 2 km al norte de La Melba, 400 m, sobre hojas, 10-X-1980, T. Pócs & D. Reys 9170/CX (EGR). DOMINICA. W. Slope of Morne Diablootins: Upper slope, in mossy forest, chiefly of Clusia, 3800 - 4500 ft., 24-III-1966, R.M. Schuster 67830b, 67834, 67844 (F, como Cheilolejeunea papillata, nom. inval., non Cheilolejeunea papillata Solari). GUADALUPE. Montagne Pelei, 1899, P. Duss 389 (NY). JAMAICA. John Crow Peak, 2-II-1903, L.M. Underwood 687 (NY, como Strepsilejeunea inflexa); Blue Mountains, NW of Hardwar Gap, on crest f Caledonia Peak track, SE of summit, 4200-4600 ft., on trail to Moodie's Gap; mossy forest, wet rain forest, 31-I-1966, R.M. Schuster 67343 (F); idem, St. Andrew, Hollywell Recreation Area an der B1 unweit Hardwar Gap, Regenwald am Weg zum Wasserfall, an Weghang, 18º05'N, 76º44'W, 1220 m, 5-X-2013, A. Schäfer-Verwimp 35146 (hb. Schäfer-Verwimp; ALCB). VENEZUELA. Estado Bolivar: Cerro Guaiaquinima, 5º54'N, 63º27'W, 1200 m, 9-II-1990, S. Sipman 26846 (VEN); Estado Dtt. Capital: Parque Nacional El Ávila, 10º27'N, 67º08'W, 1900-2100 m, 8-III-2006, T. Morales et al. 1064 (VEN).

Cheilolejeunea mammifera concorda morfologicamente com Cheilolejeunea inflexa nas seguintes características: (1) ápice do lobo do filídio apiculado; (2) células fortemente papilosas, as papilas grandes e arredondadas; (3) quilha fortemente papilosa; (4) anfigastros suborbiculares, grandes, 3,0-3,5 vezes a largura do caulídio, bífido a 1/3-1/2 de seu comprimento.

Cheilolejeunea inflexa, em razão das grandes papilas, pode ser confundida com C. ornata C. Bastos, mas os anfigastros são bem maiores (240-350 µm de comprimento × 290-400 µm de largura em C. inflexa, e 80-90 µm de comprimento × 78-95 µm de largura em C. ornata, conforme Bastos, 2011) e ovalados, além de ser uma planta bem maior (0,7-1,5 mm de largura para C. inflexa, e 400 µm de largura para C. ornata; ver Bastos, 2011). Devido aos ápices curvados, anfigastros ovalados a orbiculares, segundo dente agudo e trigônios grandes, pode ser confundida com alguns espécimes de C. acutangula que apresentam células fortemente mamilosas, porém, as grandes papilas encontradas em C. inflexa são distintivas. Algumas espécies paleotropicais, a exemplo de Cheilolejeunea celata M. Renner & Glenny (Renner & Glenny, 2003) e Cheilolejeunea subopaca (Mitt.) Mizut. (Ye & Zhu, 2009), assim como a recentemente descrita para o Brasil, Cheilolejeunea amazonica C. Bastos & C.E. Zartman, também apresentam papilas grandes e arredondadas, como encontradas em C. inflexa.

Cheilolejeunea inflexa é neotropical e já foi reportada para o Brasil, Costa Rica, Dominica, Guiana Francesa, Guatemala, Suriname, Pequenas Antilhas e Venezuela (Ye & Zhu 2009). No Brasil, existem registros para os Estados do Amazonas, Rio de Janeiro, São Paulo e Santa Catarina (Yano 2008).

O nome Cheilolejeunea papillifera (nom. inval., Arto. 38, Código de Melbourne) foi mencionado por Schuster (1992) no seu estudo sobre oleocorpos de Lejeuneaceae, indicando dois espécimes: RMS 67-720a, de Dominica, e RMS 67-343, da Jamaica. Contudo, a espécie Cheilolejeunea mammifera, validamente descrita por Schuster (1980), não só apresenta no protólogo o mesmo espécime da Jamaica de C. papillifera, como também é morfologicamente idêntica a essa última espécie. Todavia, o protólogo de C. mammifera faz menção à altitude em que a amostra foi coletada (200-300 ft.). Na indicação dos espécimes de C. papillifera, não há menção sobre a altitude e coleta, mas na amostra RMS 67-343 da coleção de Schuster (Herbário F) está especificada a altitude de 4200-4600 ft. As demais especificações estão de acordo com o espécime-tipo de C. mammifera. Nenhuma outra amostra de C. mammifera foi encontrada na coleção de Schuster.

Existem três exsicatas da coleção de R.M. Schuster depositadas no Field Museum (F) nomeadas como Cheilolejeunea (Strepsilejeunea) papillata (R.M. Schuster 67830b, 67834, 67844), porém, essas plantas nunca foram publicadas com esse nome. Solari (1981) publicou uma espécie para o Chile com esse mesmo nome, no entanto, Cheilolejeunea papillata Solari é uma planta diferente (holótipo BA!); os espécimes citados que constam da coleção de R.M. Schuster correspondem à Cheilolejeunea inflexa (Hampe ex Lehm.) Grolle.

Cheilolejeunea intertexta (Lindenb.) Steph., Bull. Herb. Boiss. 5: 79. 1897. ≡ Lejeunea intertexta Lindenb., in Gottsche, Lindenberg & Nees, Syn. Hepat.: 379. 1845. Tipo: Karolinen Martens s.n. (lectótipo W, designado por Grolle 1979b).

= Cheilolejeunea newtonii Steph. ex Schiffn., in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam. 1(3): 124. 1893.

= Cheilolejeunea compacta (Steph.) E. Reiner, Nova Hedwigia 83: 477. 2006.

Descrição e ilustração: Mizutani (1982); Bastos & Yano (2005, como C. paroica); sinonímia e comentários em Bastos (2012).

Material selecionado: BRASIL. Bahia: Alagoinhas, 12º08'S, 38º25'W, Campus II-UNEB, 10-VII- 2001, C. Bastos & S.B. Vilas Bôas-Bastos 3035 (ALCB); Barreiras, Serra da Bandeira, vegetação de Cerrado, sobre tronco de árvore, 22-IV-2010, C.F. Sá et al. 56 (BRBA, ALCB); Caetité, on bark of a tree in Cerrado vegetation, 13º57'S, 42º34'W, 13-V-1978, D.M. Vital 7970 (SP); Camacã, São João da Panelinha, ao longo da BR 101, corticícola, 13-III-2001, C. Bastos 2712 (ALCB); Camaçari, Itacimirin, 12º41'S, 38º19'S, restinga, 12-VIII-1995, C. Bastos et al. 696 (ALCB); Camamu, 14º00'51''S, 39º10'56''W, 149 m alt., 6-X-2011, L.C. Reis 4182 (ALCB); Entre Rios, Massarandupió, restinga, 19-XI-1998, C. Bastos & S.B. Vilas Bôas-Bastos 1478 (ALCB); Esplanada, Baixio, restinga, 24-V-1998, C. Bastos & S.B. Vilas Bôas-Bastos 1295 (ALCB); Eunápolis, Estação Veracruz, 16º22'S, 39º10'W, elev. 70-100 m, 28-X-1999, C. Bastos & S.B. Vilas Bôas-Bastos 2088 (ALCB); Guarajuba, restinga, 22-V-1998, C. Bastos & S.B. Vilas Bôas-Bastos 1267 (ALCB); Itambé, 15º10'58''S, 40º20'28''W, 370 m alt., 29-IV-2011, L.C. Reis 2809 (ALCB); Jauá, 12º41'S, 38º19'W, restinga, 21-V-1998, C. Bastos 1139 (ALCB); Licínio de Alemeida, Serra do Salto, Trilha para a Barragem de Tauape, a partir do Garimpo das Ametistas, 800 m alt., crescendo em tronco de árvore morta, Mata Ciliar, 15-VII-2011, N. Roque et al. 3191 (ALCB); Mata de São João, Praia do Forte, restinga, 23-XII-1997, C. Bastos & S.B. Vilas Bôas-Bastos 1079 (ALCB); Ruy Barbosa, Serra do Orobó, em fragmento de floresta sazonalmente seca, trilha para o Pátio das Orquídeas, 12º17'59''S, 40º29'13''W, elev. 522m, 16-I-2015, corticícola, C. Bastos 5519 (ALCB); Salvador, Parque Metropolitano do Abaeté, ambiente de dunas, 31-VII-1993, C. Bastos 521 (ALCB); idem, Campus Universitário de Ondina-UFBA, próximo ao Instituto de Biologia, crescendo sobre tronco de árvore viva, 7-IV-2015, C. Bastos 5603 (ALCB); São Sebastião do Passé, Lamarão do Passé, 26-X-1998, S.B. Vilas Bôas-Bastos 251 (ALCB); Ubaíra, Reserva do Timbó, 13º07'19''S, 39º39'34''W, elev. 805 m, corticícola em Floresta Ombrófila, 15-XI-2011, L.C. Reis 4483 (ALCB). Espírito Santo: Guarapari, Setiba, km 32 da Rodovia do Sol, ES-60, em formação de restinga, 18-III-1989, O. Yano et al. 12584 (SP); Piuma, 24-I-1974, D.M. Vital 2842 (SP). Ceará: Ubajara, Planalto da Ibiapaba, Sítio São Luis, 3º48'15''S, 40º54'23''W, elev. 924 m, no cafezal, epíxila, 24-VIII-2010, C. Bastos 5344 (ALCB); Itapajé, Serra de Uruburetama, Síto Mato Grosso, 03º37'36,3''S, 39º35'24,6''W, elev. 930-1015 m, corticícola, 27-VIII-2010, H.C. Oliveira s.n. (ALCB 100887). Goiás: Alvorada do Norte, em vegetação de Cerrado, 30-V-1978, D.M. Vital 13378-A (SP); Cristalina, 31-V-1978, D.M. Vital 8287 (SP); Formoso, 13º13'S, 48º49'W, Lagoa dos Muricis, 29-X-1984, D.M. Vital 12742 (SP); Hidrolândia, sobre tronco de árvore, 10-IV-1976, D.M. Vital 6128 (SP); Jataí, em vegetação de Cerrado, 21-V-1976, D.M. Vital 6353 (SP); Mato Grosso: Nova Xavantina, riacho seco, na base do morro, Cerrado, sobre tronco de árvore, 19-VIII-2000, F.P.F. Athayde Filho 730 (NX). Pernambuco: Recife, Campus da Universidade Federal de Pernambuco, em frente ao prédio da Biblioteca, 7-VIII-1986, O. Yano & M.G.V. Marinho 10347 (SP). Rio Grande Do Norte: Natal, perto da praia de Ponta Negra, sobre tronco de Terminalia sp., 7-VIII-2008, O. Yano & D.A. Romariz 31292 (SP). Santa Catarina: Joinville, epiphytisch an Palm in Stadtzentrum nahe des Busbahnhofs, 26º18.9'S, 48º50.7'W, elev. 5 m, 11-XI-2012, A. Schäfer-Verwimp 33781 (hb. Schäfer-Verwimp; ALCB). São Paulo: Ilha de São Sebastião, Litoral Norte, Mata Atlântica am Westabhang, Schlucht des Rio da Toca, epiphytisch, elev. 150 m, 6-IV-1990, Schäfer-Verwimp & Verwimp 12528 (hb. Schäfer-Verwimp; ALCB); Mogi-Guaçu, Fazenda Campininha, Reserva Biológica e Estação Experimental, 26-VII-1993, Visnadi & Vital 659 (SP). COLÔMBIA. Departamento de Huila: município de Palermo, bosque de Quercus, 35 km carretera hacia El Carmen, 16-XI-1988, R.M. Schuster 88-1327 (F, como Cheilolejeunea dichotoma, nom. inval.). PANAMÁ. Panama City, Avenida Franji-Pani, near Smithsonian Tropical Research Institute, elev. 50 m, on bark of a tree along road, 22-IV-1991, S.R. Gradstein 7886 (EGR). REPÚBLICA DOMINICANA. Prov. La Veja: Cordillera Central, on bark, 9-IV-2007, A. Schäfer-Verwimp 27091/A (hb. Schäfer-Verwimp; ALCB). TRINIDAD. Crüger s.n. (G - holotipo de Cheilolejeunea compacta).

Material adicional examinado: CONGO. Riviere M' Boté, 17-I-1966, M. Assel 450 (EGR). ILHAS FIJI. Neisogo (Naselesele) Point on the NE end of Taveuni Island, 31-VIII-2003, S. Chantanaorrapint & T. Pócs 03287/A (EGR). SINGAPURA. Lasia Valley, 13-XI-1998, Aino Juslén 649 (H). TANZÂNIA. East Usambara Mts., Amani Botanical Garden, 20-II-1987, T. Pócs 8740 (EGR).

Cheilolejeunea dichotoma (nom. inval., Arto. 38, Código de Melbourne) foi mencionada por Schuster (1992) no seu estudo sobre oleocorpos de espécies da família Lejeuneaceae, entretanto, a exemplo de várias outras espécies nomeadas nessa mesma obra, o citado autor não indicou o holótipo e nem fez a diagnose em Latim. O exame da exsicata depositada no Field Museum (F) nomeada como C. dichotoma (RMS 88-1327), proveniente da Colômbia (o mesmo material mencionado por Schuster 1992), mostrou que este é idêntico à Cheilolejeunea intertexta, espécie pantropical, com ampla distribuição no Brasil. Segundo Schuster (1992), o epíteto específico deriva da ocorrência frequente de duas inovações subflorais, o que pode ocorrer em C. intertexta.

Cheilolejeunea invaginata R.M. Schuster, Phytologia 39(6): 427. 1978. Tipo: VENEZUELA. Estado Tachira: S. of Villa Paez. Bosque Buena Vista, in quebrada in rain forest margin; 2480 m, 2-III-1976, R.M. Schuster 76-2056a (holótipo F!).

Figuras 4a-f

Figura 4
a-f. Cheilolejeunea invaginata R.M. Schust. a. Aspecto geral do gametófito, vista ventral. b. Detalhe do gametófito evidenciando os anfigastros. c. Detalhe do gametófito evidenciando os lóbulos do filídio. d. Células do lobo do filídio. e. Perianto com inovação, vista ventral. f. Gametófito com ginoécio e duas inovações, vista ventral (todas as figuras do holótipo).
Figure 4
a-f. Cheilolejeunea invaginata R.M. Schust. a. General appearance of the gametophyte, ventral view. b. Detail of the gametophyte showing the underleaves. c. Detail of the gametophyte showing the leaf lobules. d. Laminal cells. e. Perianth with innovation, ventral view. f. Gametophyte with ginoecium and two innovations, ventral view (all figures from holotype).

Plantas medianas, 750-870 µm de largura. Caulídio com 70 µm de diâmetro, em corte transversal com 7 células corticais e 8-12 células medulares, paredes espessas; merófito ventral de duas células de largura. Filídios imbricados, patentes; lobo ovalado, levemente falcado, 450-490 µm de comprimento × 280-310 µm de largura, margem dorsal arqueada, lisa a levemente crenulada, margem ventral levemente arqueada, lisa, ápice agudo, em geral curvado; células oblongas, 20-28 µm de comprimento × 15-18 µm de largura, paredes espessas, fortemente mamilosas dorsalmente, trigônios grandes, espessamentos intermediários não distintos; oleocorpos não observados; ocelos ausentes; lóbulo retangular-ovalado, inflado ao longo da quilha, 180-230 µm de comprimento × 100-120 µm de largura, margem livre plana a levemente involuta, primeiro dente não aparente, segundo dente muito curto a inconspícuo, margem apical oblíqua, papila hialina não visualizada, quilha levemente arqueada, fracamente crenulada. Anfigastros distanciados a contíguos, ovalados a sub-rotundos, 180-260 µm de comprimento × 170-290 µm de largura, 2,5-3,0 vezes a largura do caulídio, bífidos a 1/2 de seu comprimento, sinus agudo, lobos divergentes, ápice obtuso a agudo, base cuneada, linha de inserção curva. Autoicas. Androécios em ramos laterais ou terminal no ramo principal, 3-4 pares, bractéolas na base do ramo. Ginoécio no ramo principal ou em ramos laterais, inovação única ou pareada, lejeuneóide, brácteas com lobo obovado, ápice agudo, lóbulo oblongo-ligulado, ápice agudo, bractéola bífida, ovalada, sinus agudo; perianto oblongo-ovalado, 5-quilhado, ápice invaginado, rostro muito curto, com 1-2 células de comprimento.

Material examinado: VENEZUELA. Estado Tachira: S. of Villa Paez, Bosque Buena Vista, in quebrada in lower rain forest margin, 2560 m, on bark, 2-III-1976, R.M. Schuster 76-2061a (parátipo F); idem, R.M. Schuster 76-2061b, crescendo com Cheilolejeunea nana R.M. Schust. (parátipo F).

Endêmica da Venezuela. A espécie é muito semelhante a Cheilolejeunea acutangula, porém, difere desta nos seguintes aspectos: (a) lóbulo retangular-ovalado, com 180-230 µm de comprimento, inflado ao longo da quilha (ovalado, inflado, com 72-220 µm de comprimento em C. acutangula); (b) inovação lejeuneóide (picnolejeuneóide em C. acutangula); (c) perianto com ápice invaginado, rostro muito curto, com 1-2 células de comprimento (perianto com ápice não invaginado, rostro com mais de duas células de comprimento, em C. acutangula).

Devido ao ápice agudo dos filídios, a espécie poderia pertencer à Cheilolejeunea Sect. Strepsilejeunea, como circunscrita por Ye et al. (2015), no entanto, a inovação lejeuneóide afastaria essa possibilidade, uma vez que, conforme conceito de Ye et al. (2015), os representantes da Secão Strepsilejeunea possuem inovação picnolejeuneóide.

Cheilolejeunea nana R.M. Schust., Phytologia 39(6): 426. 1978. Tipo: VENEZUELA. Estado Tachira: S. of Villa Paez. Bosque Buena Vista, in quebrada in lower rain forest margin; 2560 m, 2-III-1976, R.M. Schuster 76-2061b (F!).

Figuras 5a-d

Figura 5
a-d. Cheilolejeunea nana R.M. Schust. a. Aspecto geral do gametófito, vista ventral. b. Detalhe do gametófito evidenciando anfigastros e lóbulos. c. Perianto com inovação, vista ventral. d. Células do lobo do filídio (todas as figuras do holótipo).
Figure 5
a-d. Cheilolejeunea nana R.M. Schust. a. General aspect of the gametophyte, ventral view. b. Detail of the gametophyte showing underleaves and lobules. c. Perianth with innovation, ventral view. d. Laminal cells (all figures from holotype).

Plantas medianas, 650-850 µm de largura, ramificações abundandes, do tipo-Lejeunea. Caulídio com 70 µm de diâmetro, em seção transversal com 7 células corticais e 7 células medulares, paredes espessas; merófito ventral de duas células de largura. Filídios imbricados, patentes; lobo largamente ovalado, 300-400 µm de comprimento × 250-320 µm de largura, margem dorsal arqueada, inteira, margem dorsal levemente arqueada, inteira, ápice agudo; células oblongas, angulosas, 18-28 µm de comprimento × 13-15 µm de largura, paredes espessas, fortemente mamilosas dorsalmente, trigônios grandes, espessamentos intermediários não distintos; oleocorpos não observados; ocelos ausentes; lóbulo oblongo-ovalado, fortemente inflado, 180-200 µm de comprimento × 80-100 µm de largura, margem livre fortemente involuta, primeiro dente indistinto, segundo dente agudo, alongado, oblíquo, geralmente oculto pela margem livre involuta, margem apical oblíqua, papila hialina não visualizada, quilha arqueada, fortemente crenulada por projeções das células mamilosas. Anfigastros distanciados, obovados a ovalados, bífidos a 1/2 de seu comprimento, 150-200 µm de comprimento × 140-180 µm de largura, 2,0-2,5 vezes a largura do caulídio, lobos com ápice arredondado a truncado, raramente agudo, base cuneada, linha de inserção curva. Dioicas. Androécios não encontrados. Ginoécio terminal no ramo principal ou em ramos laterais, inovação picnolejeuneóide, brácteas com lobo obovalado, margem inteira, ápice arredondado a agudo, 650-700 µm de comprimento × 360-390 µm de largura, lóbulo oblongo, 250 µm de comprimento × 60 µm de largura, ápice arredondado a obtuso, bractéola bífida, obovada, 440 µm de comprimento × 290 µm de largura, perianto obovado, 790 µm de comprimento × 510 µm de largura, rostro longo, 60 µm de comprimento × 50 µm de largura.

Endêmica da Venezuela. A espécie lembra morfologicamente Cheilolejeunea oncophylla (Ångström) Grolle & M.E. Reiner, porém difere nos seguintes aspectos: (a) gametófitos maiores, 650-850 µm de largura (440-656 µm de largura em C. oncophylla); (b) dioica (C. oncophylla é monoica); (c) lóbulos oblongo-ovalados, 180-200 µm de comprimento (ovalados, 120-160 µm de comprimento em C. oncophylla).

Os resultados apresentados aqui ressaltam a importância dos estudos de materiais depositados em Herbários, principalmente de coleções antigas ou pouco estudadas, em que as atualizações nomenclaturais quase sempre são necessárias, como relatado por Goodwin et al. (2015).

Agradecimentos

O autor é especialmente grato ao Curador do Herbário do Field Museum (F) pelo empréstimo dos materiais da coleção de R.M. Schuster, aos Curadores dos Herbários EGR, BRBA, NX, NY, SP e VEN pelo empréstimo de material para estudo, ao CNPq pela concessão de Bolsa de Produtividade em Pesquisa 2, ao Dr. A. Schäfer-Verwimp pelo envio de duplicatas de sua coleção particular, pelo envio de literatura e pelos comentários sobre Cheilolejeunea papillifera, e ao Dr. Denilson F. Peralta, do Instituto de Botânica de São Paulo, pelo envio de literatura. O autor agradece, também, aos revisores pelas correções, sugestões e judiciosos comentários.

Literatura citada

• Bastos, C.J.P. 2010. The position of hyaline papila and the genus concept of Cheilolejeunea (Spruce) Schiffn. (Lejeuneaceae). Revista Brasileira de Botânica 33: 379-380.
• Bastos, C.J.P. 2012. Synonymy and notes on the occurrence of Cheilolejeunea intertexta (Lejeuneaceae, Marchantiophyta) in Neotropics. Journal of Bryology 34: 66-67.
• Bastos, C.J.P. & Yano, O. 2006. Lejeuneaceae Holostipas (Marchantiophyta) no Estado da Bahia, Brasil. Acta Botanica Brasilica 20: 687-700.
• Bastos, C.J.P. & Zartman, C.E. 2016. Cheilolejeunea amazonica (Lejeuneaceae, Marchantiophyta), a new tepui species from northern Brazil. Phytotaxa 266: 15-20.
• Goodwin, Z., Harris, D.J., Filer, D., Wood, J.R.I. & Scotland, R.W. 2015. Widespread mistaken identity in tropical plant collections. Current Biology 25: R1057-R1069.
• Gradstein, S.R. & Ilkiu-Borges, A.L. 2009. Guide to the Plants of Central French Guiana. Memoirs of The New York Botanical Garden 76: 1-140.
• Renner, M.A.M. 2012. Further insight into lobule teeth homology in Lejeuneaceae subf. Lejeuneoideae from Cheilolejeunea oscilla, a new species from Australia. The Bryologist 115: 536-556.
• Renner, M.A.M. & Glenny, D. 2003. A new Cheilolejeunea Marchantiopsida: Lejeuneaceae from montane forests in New Zealand. Journal of Bryology 25: 169-174.
• Schäfer-Verwimp, A. 2010. A checklist of the liverworts and hornworts of Dominica, West Indies. Cryptogamie, Bryologie 31: 313-415.
• Schuster, R.M. 1980. New combinations and taxa of Hepaticae. I. Phytologia 45: 415-437.
• Schuster, R.M. 1992. The oil-bodies of the Hepaticae. II. Lejeuneaceae (Part 2). Journal of the Hattori Botanical Laboratory 72: 163-359.
• Söderström, L., Hagborg, A., Váňa, J., Von Konrat, M. 2011. Land of wood and water: A checklist of liverworts and hornworts of Jamaica. The Bryologist 114: 67-91.
• Solari, S.S. 1981. Miscelanea Briologica (Hepaticae) IV. Novedades en "Lejeuneaceae". Comunicaciones del Museu Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" 2: 67-75.
• Ye, W. & Zhu, R.L. 2009. The status on Strepsilejeunea papillata Herzog from India, with reference to Cheilolejeunea subopaca (Mitt.) Mizut. and C. inflexa (Hampe ex Lehm.) Grolle. Journal of Bryology 31: 180-185.
• Ye, W., Gradstein, S.R., Shaw, A.J., Shaw, B. , Ho, B.-C., Schäfer-Verwimp, A., Pócs, T., Heinrichs, J. & Zhu, R.-L. 2015. Phylogeny and classification of Lejeuneaceae subtribe Cheilolejeuneinae (Marchantiophyta) based on nuclear and plastid molecular markers. Cryptogamie, Bryologie 36: 313-333.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Oct-Dec 2016

Histórico

• Recebido
  21 Jul 2016
• Aceito
  03 Nov 2016