Flora Polínica da Reserva do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (São Paulo, Brasil). Família 68: Sapotaceae

Pollen flora of Reserva do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (São Paulo State, Brazil). Family 68: Sapotaceae

RESUMO

No presente trabalho foram estudados seis gêneros e oito espécies de Sapotaceae (Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) Radlk., Diploon cuspidatum (Hoehne) Cronq., Ecclinusa ramiflora Mart., Micropholis cuneata Pierre ex Glaziou, Pouteria bullata Baehni, P. laurifolia (Gomes) Radlk., P. reticulata (Engl.) Eyma, Pradosia lactescens (Vell.) Radlk., ocorrentes na Reserva do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga. Para todos os táxons estudados, são apresentadas descrições, ilustrações, chave polínica para as espécies de Pouteria e observações.

Palavras-chave:
grãos de pólen; morfologia polínica; Sapotaceae

ABSTRACT

Pollen grains of six genera and eight species of Sapotaceae (Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) Radlk., Diploon cuspidatum (Hoehne) Cronq., Ecclinusa ramiflora Mart., Micropholis cuneata Pierre ex Glaziou, Pouteria bullata Baehni, P. laurifolia (Gomes) Radlk., P. reticulata (Engl.) Eyma, Pradosia lactescens (Vell.) Radlk., occurring in the Reserva do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga were studied in the present work. Descriptions, illustrations, pollinic key to Pouteria species, and observations are presented for all studied taxa).

Keywords:
pollen grains; pollen morphology; Sapotaceae

Introdução

O presente trabalho faz parte do projeto elaborado por Melhem et al. (1984), que visa caracterizar morfologicamente os grãos de pólen das famílias ocorrentes na Reserva do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI); e visa também, complementar os levantamentos taxonômicos realizados na mesma área segundo o planejamento apresentado por Melhem et al. (1981) e finalizado em Nakajima et al. (2001). O formato atual segue Cruz-Barros & Souza (2005).

A família Sapotaceae de acordo com Melo et al. (1984), está representada na Reserva por seis gêneros e oito espécies: Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) Radlk., Diploon cuspidatum (Hoehne) Cronq., Ecclinusa ramiflora Mart., Micropholis cuneata Pierre ex Glaziou, Pouteria bullata Baehni, P. laurifolia (Gomes) Radlk., P. reticulata (Engl.) Eyma. Pradosia lactescens (Vell.) Radlk. A espécie Pouteria reticulata foi tratada por Melo (1984) como Franchetella reticulata (Engl.) Aubrév., um dos seus sinônimos; enquanto que Pouteria bullata foi tratada como Pouteria pellita Baehni, sendo ambos nomes corrigidos no presente trabalho.

Segundo a literatura analisada, a família Sapotaceae apresenta grãos de pólen com âmbito circular, subangular, quadrangular a pentagonal; subprolatos, prolatos, oblato-esferoidais; 2-3-4-(5-6)-colporados; endoabertura lalongada, lolongada a circular; sexina às vezes tão espessa quanto a nexina; exina psilada, escabrada, reticulada, microrreticulada, rugulada, estriado-reticulada, rugulada, a espiculada (Erdtman, 1952, Harley, 1986, 1991, Roubik & Moreno 1991, Barth & Justo, 2000, Perveen & Qaiser, 2002, Kodela, 2006, Sánchez-Dzib et al., 2009).

Material e métodos

Os botões florais utilizados foram coletados de material herborizado depositados no Herbário Científico do Estado Maria Eneyda P. Kauffmann Fidalgo (SP). Em alguns casos, quando os materiais selecionados apresentavam somente frutos, optou-se por coletas a partir de exsicatas provenientes de outras localidades para a caracterização da espécie. Os grãos de pólen foram preparados segundo o método de acetólise (Erdtman 1960). No material padrão, foram obtidas medidas dos diâmetros polar e equatorial em vista equatorial de 25 grãos de pólen tomados ao acaso; essas medidas foram submetidas à análise estatística, sendo calculados a média aritmética (x), o desvio padrão da amostra (s), o desvio padrão da média (sx) e o Intervalo de Confiança a 95% (IC).

As ilustrações foram realizadas em microscopia óptica, com grãos de pólen acetolisados e fotomicrografados digitalmente, utilizando-se o fotomicroscópio Olympus BX 50 acoplado a uma câmara de vídeo e microcomputador (PC) e o programa CellSens Standard 1.5. A terminologia adotada está de acordo com Punt et al. (2007) e Barth & Melhem (1988). As lâminas com o material polínico estão depositadas na palinoteca do Núcleo de Pesquisa em Palinologia do Instituto de Botânica.

Resultados e Discussão

Chrysophyllum L.

1. Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) Radlk. Figuras 1-4

Figuras 1-12
Fotomicrografias dos grãos de pólen de Sapotaceae. 1-4. Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn) Radlk. 1. Vista equatorial, contorno. 2. Vista equatorial evidenciando o cólporo. 3. Vista equatorial evidenciando a ornamentação no mesocolpo. 4. Vista equatorial, corte óptico evidenciando a sexina espessada no pólo. 5-9. Diploon cuspidatum (Hoehne) Cronq. 5. Vista polar de grão de pólen 4-colporado. 6. Vista equatorial evidenciando os cólporos laterais. 7-8. Análise de L.O. 9. Vista polar de grão de pólen 5-colporado. 10-12. Ecclinusa ramiflora Mart. 10. Vista polar, corte óptico, evidenciando os fastígios. 11. Vista equatorial evidenciando o cólporo. 12. Ornamentação. Figura 11, escala = 10 µm. Demais figuras, escala = 5 µm.
Figures 1-12
Photomicrographs of pollen grains of Sapotaceae. 1-4. Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) Radlk. 1. Equatorial view, contour. 2. Equatorial view, showing the colporus. 3. Equatorial view, showing the ornamentation in the mesocolpium. 4. Equatorial view, optical section, showing sexine thickned at the pole. 5-9. Diploon cuspidatum (Hoehne) Cronq. 5. Polar view of 4-colporate pollen grain. 6. Equatorial view, showing the lateral colporus. 7-8. L.O. analysis. 9. 5-colporate pollen grain, polar view. 10-12. Ecclinusa ramiflora Mart. 10. Polar view, optical section showing the fastigia. 11. Equatorial view, showing the colporus. 12. Ornamentation. Figure 11, scale = 10 µm. Other figures, scale = 5 µm.

Forma: prolata.

Aberturas: 3-(4)-colporadas; cólporos longos, estreitos com margem delgada, endoabertura lalongada.

Exina: microrreticulado-rugulada na região equatorial e rugulado-estriada em direção aos polos, sexina espessada na região polar.

Medidas (µm): P = 29,7 ± 0,3; E = 17,2 ± 0,2; cólporo lateral compr. ca. 17,3; endoabertura compr. ca.1,7, larg. ca. 3,4; exina ca. 5,0, sexina ca. 3,9 e nexina ca. 1,2 na região polar, sexina na região equatorial ca. 1,4.

Observações: o material da Reserva M.A.V. Cruz et al. 35 (SP), citado por Melo (1984), não foi estudado por falta de material polínico. Não foi possível realizar as medidas em vista polar, pois os grãos de pólen não permanecem nessa posição. A espécie foi estudada por Harley (1991) e Barth e Justo (2000). A primeira autora enquadrou-os dentro do Tipo "anômalos I", por possuírem estratificação da exina bem diferenciada das demais espécies de Sapotaceae. Segundo Harley (1991), apresentam sexina nos polos mais espessa que no equador e com columelas altas e delgadas, enquanto que na região equatorial a sexina é bem mais delgada. Sob MEV (microscopia eletrônica de varredura) Harley (1991) os descreveu como tendo ornamentação finamente estriada nos polos e perfurada no equador, ao passo que para Barth & Justo (2000) que analisaram sob microscopia óptica duas variedades da espécie (C. marginatum var. salicifolium, C. marginatum var. obversum, e C. marginatum var. tomentosum) a ornamentação foi definida como microrreticulada nos mesocolpos e psilada nos pólos. No presente trabalho, a ornamentação é microrreticulado-rugulada no equador e rugulado-estriada nos pólos. Quanto ao tamanho, os espécimes aqui analisados encontram-se dentro da faixa de variação dos observados por Harley (1991) e Barth & Justo (2000).

Material estudado: 10-XI-1932, F.C. Hoehne s.n. (SP28793).

Diploon Cronq.

1. Diploon cuspidatum (Hoehne) Cronq. Figuras 5-9

Forma: âmbito quadrangular a pentagonal, subprolata.

Aberturas: 4-(5)-colporadas, cólporos longos, de difícil visualização, visíveis somente em vista lateral, endoabertura lalongada, elípticas.

Exina: microequinada, microespinhos supratectais de diferentes tamanhos, retos de ápice arredondado, teto com ornamentação rugulada de difícil visualização, sexina quase da mesma espessura que a nexina, tanto no polo quanto no equador.

Medidas (µm): P = 23,8 ± 0,1; E = 19,5 ± 0,2; 8 + 0,1; diâm. equatorial em vista polar = 21,9 ± 0,4; cólporo lateral compr. ca. 14,6; endoabertura compr. ca. 3,1, larg. ca. 2,6; exina ca. 1,8 na região polar, sexina ca. 1,1 e nexina ca. 0,9.

Observações: o material F.C. Hoehne s.n. (SP28358) citado por Melo (1984) não foi estudado por tratar-se de material tipo. Harley (1991) ao estudar os grãos de pólen de dois espécimes sendo um deles, o aqui analisado, enquadrou-os no Tipo polínico XII "Diploon", por apresentarem polos hemiesféricos e faces equatoriais convexas; e no subtipo A por possuírem grãos 4-5-colporados. Sob MEV, a autora os descreveu como apresentando teto rugulado ou reticulado com muros interrompidos e espinhos supratectais curtos ou longos. Os resultados aqui apresentados corroboram os de Harley (1991), qualitativa e quantitativamente.

Material estudado: 28-IX-1960, O. Handro 956 (SP).

Ecclinusa Mart.

1. Ecclinusa ramifloraMart. Figuras 10-12

Forma: âmbito subtriangular, prolata.

Aberturas: 3-colporadas, cólporos longos visualizados somente lateralmente, com fastígio proeminente, endoabertura lalongada, retangular, com margem.

Exina: rugulada, nexina espessada na região equatorial.

Medidas (µm): P = 37,5 ± 0,4; E = 25, 1 ± 0,3; diâm. Equatorial em vista polar = 28,6; cólporo lateral compr. ca. 31,3; endoabertura compr. ca. 4 5, larg., ca. 5,2, margem ca. 2,5; exina ca. 2,0, sexina ca. 0,9 e nexina ca. 1,2 na região polar , nexina ca. 2,1 na região equatorial.

F.C. Hoehne s.n. (SP 28590): P = 35,56; E = 25,70; diâm. Equatorial em vista polar = 25,25.

Observações: os materiais da Reserva, citados por Melo (1984), M.R. Melo 26, 27, N.A. Rosa & J.M. Pires 3708) estão representados apenas por frutos, enquanto que os espécimes M.R. Melo 115, 116 possuíam poucas flores. Ao estudar o espécime F.C. Hoehne s.n. (SP 28590), também aqui analisado, Harley (1991) enquadrou-o no tipo polínico VII "Pouteria Caimito" e no subtipo A, por apresentarem pólos hemiesféricos e faces equatoriais paralelas, 3, ou 3-4-colporados, (4-5)-colporados, cólporos vestigiais, endoaberturas largas raro estreitas, exina psilada nos pólos ou finamente rugulada e no mesocolpo distintamente rugulada. Os resultados aqui apresentados corroboram os de Harley (1991).

Material estudado: 8-I-1940, O Handro s.n. (SP45718); 11-XI-1931, F.C. Hoehne s.n. (SP 28590).

Micropholis Pierre

1. Micropholis cuneata Pierre ex Glaziou Figuras 13-14

Figuras 13-24
Fotomicrografias dos grãos de pólen de Sapotaceae. 13-14. Micropholis cuneata Pierre ex Glaziou. 13. Vista equatorial, contorno. 14. Vista equatorial, detalhe dos cólporos e ornamentação. 15-16. Pouteria bullata Baehni. 15. Vista equatorial de grão de pólen 4-colporado. 16. Corte óptico. 17-19. Pouteria laurifolia (Gomes) Radlk. 17. Vista equatorial, corte óptico. 18. Vista equatorial evidenciando o cólporo. 19. Detalhe do cólporo e da ornamentação. 20-21. Pouteria reticulata (Engl.) Eyma. 20. Vista equatorial evidenciando o cólporo e a ornamentação. 21. Vista polar, contorno. 22-24. Pradosia lactescens (Vell.) Radlk. 22. Vista polar de grão de pólen 4-colporado. 23. Vista equatorial mostrando o cólporo. 24. Vista polar de grão de pólen 5-colporado. Figuras 13, 15, 17, 18, escala = 10 µm. Demais figuras, escala = 5 µm.
Figures 13-24
Photomicrographs of pollen grains of Sapotaceae. 13-14. Micropholis cuneata Pierre ex Glaziou. 13. Equatorial view, contour. 14. Equatorial view showing the colpori and ornamentation. 15-16. Pouteria bullata Baehni. 15. Equatorial view of 4-colporate pollen grain. 16. Optical section. 17-19. Pouteria laurifolia (Gomes) Radlk. 17. Equatorial view, optical section. 18. Equatorial view showing the colporus. 19. Detail of the colporus and ornamentation. 20-21. Pouteria reticulata (Engl.) Eyma. 20. Equatorial view, showing the colporus and ornamentation. 21. Polar view, contour. 22-24. Pradosia lactescens (Vell.) Radlk. 22. Polar view of 4-colporate pollen grain. 23. Equatorial view, showing the colporus. 24. Polar view of 5-colporate pollen grain. Figures 13, 15, 17, 18, scale = 10 µm. The Other figures, scale = 5 µm.

Forma: prolata.

Aberturas: 4-(3)-colporadas, cólporos longos e estreitos, com margem delgada, endoabertura lalongada.

Exina: rugulada, nexina espessada na região equatorial.

Medidas: (µm): P = 39,1 ± 0,4; E = 26,3 ± 0,4; cólporo compr. ca. 21,5, larg. ca. 2,7, margem ca. 3,4, endoabertura compr. ca. 4,4, larg. ca. 6,2; exina ca. 3,9, sexina ca. 0,6 e nexina ca. 3,6 na região polar, nexina na região equatorial ca. 4,2.

Observações: os materiais da Reserva F.C. Hoehne s.n. (SP32189), O. Handro s.n. (SP46464) citados por Melo (1984) não foram estudados por estarem representados por frutos e por escassez de flores.

Material estudado: BRASIL. SÃO PAULO: Alto da Serra, 7-I-1901, G. Edwall 5787 (SP).

Pouteria Aubl.

Grãos de pólen com âmbito circular a quadrangular; prolatos; 3-colporados a 3-4-colporados, cólporos longos, estreitos, com ou sem margem delgada, com ou sem opérculo; endoaberturas lalongadas, elípticas; exina levemente rugulada, rugulada a psilada, sexina ou nexina espessada na região equatorial ou quase da mesma espessura tanto no polo quanto no equador.

1.Pouteria bullata Baehni Figuras 15-16

Aberturas: 3-4-colporadas, cólporos de contorno irregular, com opérculo, com margem delgada.

Exina: psilado-rugulada, psilada no equador e rugulada em direção aos polos, sexina espessada na região equatorial.

Medidas (µm): P = 51,1 ± 0,5; E = 30,7; cólporo compr. ca. 37,6 e larg. ca. 3,0, margem ca. 3,0, endoabertura compr. ca. 4,5, larg. ca. 5,2; exina ca. 3,0, sexina ca. 1,8 e nexina ca. 1,3 na região polar, sexina na região equatorial ca. 3,1.

Material estudado: 19-X-1934, F.C. Hoehne s.n. (SP32202).

2. Pouteria laurifolia (Gomes) Radlk. Figuras 17-19

Aberturas: 3-colporadas, cólporos com margem delgada, com opérculo, endoabertura lalongada, nexina espessada na região equatorial.

Exina: rugulada, nexina espessada na região equatorial.

Medidas (µm): P = 43,0 ± 0,5; E = 30,3 ± 0,4; cólporo lateral compr. ca. 31,3; margem ca. 1,3 endoabertura compr. ca. 4,0, larg. ca. 6,7; exina ca. 3,2, sexina ca. 2,1 e nexina ca. 1,6, na região polar, nexina na região equatorial ca. 3,9.

M. Kuhlmann 3417: P = 42,5; E = 31,0.

O. Handro s.n. (SP33975): P = 41,8; E = 30,0.

Observações: os materiais da Reserva citados por Melo (1984), Luederwaldt s.n. (SP10944) e N.A. Rosa & J.M. Pires 3837 estavam representados somente por frutos.

Material estudado: 10-IV-1932, P. Gonçalves s.n. (SP29481), 25-IV-1935; O. Handro s.n. (SP33975); 2-V-1949 M. Kuhlmann 3417 (SP).

3.Pouteria reticulata(Engl.) Eyma Figuras 20-21

Aberturas: 3-colporadas; cólporo sem opérculo, sem margem, endoabertura lalongada.

Exina: rugulada, sexina e nexina quase que de mesma espessura tanto no polo quanto no equador.

Medidas (µm): P = 18,3 ± 0,2; E = 14,8 ± 0,2; diâmetro equatorial em vista polar = 17,1; cólporo compr. 11,7, larg. ca. 1,9, endoabertura compr. ca. 1,6, larg. ca. 3,6; exina ca. 1,5, sexina ca. 0,7 e nexina ca. 0,8.

Observações: Harley (1991) analisou os grãos de pólen de cinco espécimes de P. reticulata, sendo dois deles do Brasil e enquadrou-os no tipo III. "Manilkara", por apresentarem polos hemiesféricos ou pontudos e faces equatoriais ligeiramente convexas, de ornamentação psilada a granulada. A autora inseriu os espécimes brasileiros em subtipos diferentes, sendo um deles no IIIC. por possuírem teto sem perfuração e outro no IIID por apresentarem teto com perfurações. Não foram observadas perfurações no teto dos grãos de pólen dos espécimes aqui analisados. Quanto ao tamanho dos grãos de pólen os resultados da autora estão de acordo com os aqui obtidos.

Material estudado: BRASIL. AMAZONAS: Itacoatiara, 22-VIII-1997, Assunção, P.A.C.L., Nascimento, J.R., Pereira, E., Emmenrich, S. & Silva, C.F, 624 (SP).

Chave para as espécies de Pouteria

• 1. Grãos de pólen pequenos, P (IC = 17,8 - 18,8), cólporos sem opérculo, exina rugulada .... P. reticulata

• 1. Grãos de pólen médios a grandes, cólporos com opérculo, exina psilado-rugulada ou rugulada

  • 2. Grãos de pólen médios, P = (IC = 42,0 - 44,0), exina rugulada ................................ P. laurifolia

  • 2. Grãos de pólen grandes P (IC = 50,1-52,1), exina psilado-rugulada .......................... P. bullata

Pradosia Liais

1. Pradosia lactescens (Vell.) Radlk. Figura 22-24

Forma: âmbito quadrangular a pentagonal; prolata.

Aberturas: 4-cólporos; cólporos longos, estreitos, sem margem, endoabertura lalongada.

Exina: rugulada nos pólos, psilada no equador, nexina espessada na região equatorial.

Medidas (µm): P = 22,8 ± 0,2; E = 17,0 ± 0,2; diâm. equatorial em vista polar ca. 16,9 ± 0,3; cólporo compr. ca. 13,3, larg. ca. 1,2; endoabertura compr. ca. 2,5, larg. ca. 3,2; exina ca. 1,9, sexina ca. 0,9 e nexina ca. 1,2, na região polar, nexina na região equatorial ca. 2,0.

Material estudado: 10-III-1938, O. Handro s.n., (SP39770).

Agradecimentos

À Dra. Therezinha Sant'Anna Melhem, pelo firme papel de orientadora que desempenhou na iniciação em pesquisa botânica da primeira Autora, em especial no estudo palinológico de espécies fanerogâmicas, tema do presente trabalho.

Literatura citada

• Barth, O.M. & Melhem, T.S. 1988. Glossário ilustrado de palinologia. Universidade Estadual de Campinas, Campinas.
• Barth, M.O. & Justo, R.L. 2000. Catálogo sistemático de pólen das plantas arbóreas do Brasil Meridional XXXIV: Sapotaceae. Leandra 15: 35-45.
• Cruz-Barros, M.A.V. & Souza, L.N. 2005. Flora polínica da Reserva do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (São Paulo, Brasil). 10-Piperaceae. Hoehnea 32: 77-85.
• Erdtman, G. 1952. Pollen morphology and plant taxonomy-Angiosperms. Almquivist & Wiksell, Stockholm.
• Erdtman, G. 1960. The acetolysis method. A revised description. Svensk Botanisk Tidskrift 54: 61-564.
• Kodela, P.G. 2006. Pollen morphology of some rainforest taxa occurring in the Illawarra region of New South Wales, Australia. Telopea 11: 346-389.
• Harley, M.M. 1986. Distinguishing pollen characters for the Sapotaceae. Canadian Journal of Botany 64: 3091-3100.
• Harley, M.M. 1991. The pollen morphology of the Sapotaceae. Kew Bulletin 46: 379- 491.
• Melhem, T.S., Giulietti, A.M., Forero, E., Barroso, G.M., Silvestre, M.S. F.; Jung, S.L., Makino, H., Melo, M.M.R.F., Chiea, S.C., Wanderley, M.G.L., Kirizawa, M. & Muniz, C. 1981. Planejamento para a elaboração da "Flora Fanerogâmica da Reserva do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (São Paulo, Brasil)". Hoehnea 9: 63-74.
• Melhem, T.S., Makino, H., Silvestre, M.S.F., Cruz, M.A.V. & Jung-Mendaçolli, S. 1984. Planejamento para elaboração da "Flora polínica da Reserva do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (São Paulo, Brasil)". Hoehnea 11: 1-7.
• Melo, M.M.R.F. 1984. Flora fanerogâmica da Reserva do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (São Paulo, Brasil): 68 - Sapotaceae. Hoehnea 11: 84-88.
• Nakajima, J.N., Esteves, R.L., Gonçalves-Esteves, V., Magenta, M.A.G., Bianchini, R.S., Pruski, J.F. & Hind, D.J.N. 2001. Flora fanerogâmica da Reserva do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (São Paulo, Brasil). 159-Asteraceae. Hoehnea 28: 111-181.
• Punt, W., Hoen, P.P., Blackmore, S., Nilsson, S. & Le Thomas, A. 2007. Glossary of pollen and spore terminology. Review of Palaeobotany and Palynology 143: 1-81.
• Roubik, D. W. & Moreno P. J.E. 1991. Pollen and spores of Barro Colorado Island. Monographs in Systematic Botany 36: 1-268.
• Sánchez-Dzib, Y.A., Sosa-Nájera, S. & Lozano-García, M.S. 2009. Morfología polínica de especies de la selva mediana subperennifolia en la cuenca del río Candelaria, Campeche. Boletim de la Sociedad Botánica del México 84: 83-104.
• Perveen, A. & Qaiser, M. 2002. Pollen flora of Pakistan - XXXIV. Sapotaceae. Pakistan Journal of Botany 34: 225-228.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Jan-Mar 2017

Histórico

• Recebido
  23 Set 2016
• Aceito
  13 Jan 2017