Morfologia polínica de espécies de Bonamia Thouars, Evolvulus L. e Jacquemontia Choisy (Convolvulaceae) ocorrentes numa região de ecótono no município de Caetité, BA, Brasil¹

Pollen morphology of species of Bonamia Thouars, Evolvulus L. and Jacquemontia Choisy (Convolvulaceae) occurring in an ecotone region in the municipality of Caetité, Bahia State, Brazil

RESUMO

A morfologia polínica de 17 táxons de Convolvulaceae [Bonamia agrostopolis, Evolvulus (nove espécies) - Tribo Cresseae) e Jacquemontia (sete espécies) - Tribo Jacquemontieae)] foi descrita sob microscopia de luz (ML) e microscopia eletrônica de varredura (MEV) com objetivo de contribuir com a palinologia e taxonomia do grupo. O material polinífero foi retirado de anteras e/ou botões florais de exsicatas de herbários, acetolisado, analisado quantitativa e qualitativamente sob ML e MEV, descrito e ilustrado. Os dados aqui apresentados sobre a morfologia polínica das espécies de Bonamia, Evolvulus e Jacquemontia estudadas evidenciaram que B. agrostopolis apresenta grãos de pólen médios, isopolares, microequinados, granulados e o tipo apertural 3-colpado, presente na maioria das espécies estudadas de Jacquemontia. Por outro lado, as espécies de Evolvulus, J. gracillima e J. pentanthos compreendem o mesmo tipo polínico, caracterizado pelos grãos de pólen esferoidais, pantocolpados e microequinados. As demais espécies de Jacquemontia caracterizaram-se pelos grãos de pólen com forma variando de subprolata a prolata-esferoidal, zonocolpados e exina microequinada em todas as espécies, com grânulos, perfurações e microrretículo em algumas espécies. Observou-se aqui uma indefinição dos tipos polínicos que delimitam Cresseae e Jacquemontieae, visto que há afinidades palinológicas entre espécies das duas tribos. As espécies de Evolvulus formam um grupo estenopolínico. No entanto, o presente estudo apresenta descrições palinológicas inéditas para nove espécies, contribuindo para a ampliação dos dados palinológicos e confirmando o carácter euripolínico de Convolvulaceae.

Palavras-chave:
Cresseae; Jacquemontieae; Grãos de pólen; Palinologia

ABSTRACT

The pollen morphology of 17 taxa of Convolvulaceae [Bonamia agrostopolis, Evolvulus (nine species) - Tribe Cresseae), and Jacquemontia (seven species) - Tribe Jacquemontieae)] was described under light microscopy (LM) and scanning electron microscopy (SEM) with the objective of contributing to the palynology and the taxonomy of the group. The pollen material was collected from anthers and/or floral buds of herbarium exsicates, acetolyzed, analyzed quantitative and qualitatively under LM and SEM, described and illustrated. The data presented here on the pollen morphology of the studied Bonamia, Evolvulus and Jacquemontia species, showed that B. agrostopolis has medium, isopolar, microechinate, granulated pollen grains with the 3-colpate apertural type, which is present in the majority of Jacquemontia species studied. On the other hand, Evolvulus species, J. gracillima and J. pentanthos have the same pollen type, characterized by being spheroidal, pantocolpate and microechinate. The other species of Jacquemontia were characterized by the subprolate to prolate-spheroidal shape, and the zonocolpate and microechinate exine in the pollen grains of all species, with granules, perforations, and micro-reticules in some species. We observed a lack of definition of the pollen types that delimit Cresseae and Jacquemontieae since there are palynological affinities between species of the two tribes. The species of Evolvulus form a stenopalynous group; however, the present study presents unpublished palynological descriptions for nine species, contributing to the expansion of pollen data and confirming the eurypalynous character of Convolvulaceae.

Keywords:
Cresseae; Jacquemontieae; pollen grains; Palynology

Introdução

Convolvulaceae está inclusa na ordem Solanales, no grupo das Euasteridae I, com cerca de 58 gêneros e 1.880 espécies (Staples 2012). No Brasil, ocorrem cerca de 22 gêneros e 405 espécies, sendo Ipomoea L., Evolvulus L. e Jacquemontia Choisy os mais representativos (BFG 2018). Na Bahia, a família está representada por 14 gêneros e ca. 188 espécies distribuídas nos domínios fitogeográficos ocorrentes no Estado (BFG 2018).

O estudo realizado por Hallier (1893) foi pioneiro na observação da morfologia polínica como ferramenta para classificação das espécies em duas subfamílias: Echinoconiae (compreendendo espécies com grãos de pólen equinados) e Psiloconiae (com espécies caracterizadas pelos grãos de pólen psilados e granulados). Na atual classificação da família, proposta por Stefanović et al. (2003) com base em dados moleculares, morfológicos e, também, palinológicos, Convolvulaceae inclui 12 tribos: Ipomoeeae s.l., Merremieae, Convolvuleae, Aniseieae, Cuscuteae, Jacquemontieae, Maripeae, Cresseae s.l., Dichondreae s.l., Erycibeae, Cardiochlamyeae e Humbertieae.

Os gêneros Bonamia e Evolvulus estão inseridos na tribo Cresseae, caracterizados por grãos de pólen 3-colpados ou pantocolpados, não equinados (Stefanović et al. 2003). Podem ser distinguidos por Bonamia apresentar estigmas globosos (Junqueira & Simão-Bianchini 2006) ou reniforme (Moreira et al. 2018) e Evolvulus apresentar dois estiletes completamente livres ou unidos na base, com dois estigmas filiformes ou subclavados para cada estilete (Junqueira & Simão-Bianchini, 2006). Jaquemontia constitui a tribo Jacquemontieae, a qual é caracterizada por grãos de pólen esferoidais, policolpados, não equinados (Stefanović et al. 2003). Destaca-se pela presença de um único estilete, com estigmas ovais ou elipsoidais (Junqueira & Simão-Bianchini 2006).

Por ser considerada uma família euripolínica, a caracterização morfopolínica torna-se relevante no auxílio para a delimitação dos seus táxons, sendo o seu estudo de interesse de vários autores, tais como: Hallier (1893), Erdtman (1952), Laguardia (1961), Lewis & Oliver (1965), Sengupta (1972), Vij & Sachdeva (1974), Ferguson et al. (1977), Pedraza (1983), Tellería & Daners (2003) e Welsh et al. (2010), Ketjarun et al. (2016) investigaram a micromorfologia da folha e grãos de pólen de espécies medicinais de Evolvulus do velho mundo, Ashfaq et al. (2018) descreveram a morfologia polínica de espécies de Convolvulaceae ocorrentes em regiões áridas do Paquistão e, mais recentemente, Saensouk & Saensouk (2018), que estabeleceram seis tipos e cinco subtipos polínicos baseados em caracteres aperturais e morfologia dos espinhos, ao analisarem a morfologia polínica de espécies pertencentes a sete gêneros da Tailândia, incluindo Evolvulus e Jacquemontia.

Nos estudos brasileiros que trataram da morfologia polínica de espécies de Convolvulaceae, destacam-se os trabalhos de Melhem & Corrêa (1987) com descrições, fotomicrografias óptica e uma chave dos cinco gêneros de Convolvulaceae da flora polínica do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo; Machado & Melhem (1987) descreveram a morfologia polínica de duas espécies de Ipomoea investigando a relação entre a morfologia polínica e agentes polinizadores; Araújo et al. (2000) caracterizaram os gêneros de Convolvulaceae descritos para a Bahia na época; Leite et al. (2005) analisaram a morfologia polínica das espécies nativas de Merremia para o Estado da Bahia; Vital et al. (2008) descreveram a micromorfologia de espécies de Convolvulaceae para uma região de Caatinga em Pernambuco com dados inéditos para a palinologia; Buril et al. (2014) analisaram a morfologia polínica de cerca de 40% das espécies de Jacquemontia; Vasconcelos et al. (2015) descreveram a morfologia polínica de 15 espécies das tribos Ipomoeeae e Merremieae, reconhecendo dois tipos polínicos com base no tipo apertural e ornamentação da exina; Simões et al. (2018) apresentaram um estudo amplo para o gênero Operculina com a descrição da morfologia polínica para a maioria das espécies do gênero e, mais recentemente, Moreira et al. (2019) descreveram palinologicamente 36 espécies de Bonamia, agrupando-as em cinco tipos polínicos por seção, com base no número de aberturas e padrão de ornamentação da exina.

Dentre os gêneros analisados, Evolvulus apresenta uma morfologia polínica homogênea sendo considerado estenopolínico (Hallier 1893, Pedraza 1985, Melhem & Corrêa 1987, Melhem et al. 2003, Tellería & Daners 2003, Vital et al. 2008, Vieira 2013). Enquanto, os gêneros Bonamia e Jacquemontia possuem características heterogêneas em relação ao tipo apertural e ornamentação da exina (Sengupta 1972, Araújo et al. 2000, Moreira et al. 2019).

Com a finalidade de ampliar os estudos palinológicos das espécies ocorrentes numa área de ecótono do munícipio de Caetité, Bahia, Brasil, e contribuir com o conhecimento morfopolínico e taxonômico de Convolvulaceae, o presente trabalho analisou a morfologia polínica de espécies dos gêneros Bonamia, Evolvulus e Jacquemontia.

Material e métodos

O município de Caetité, localizado no Estado da Bahia, no Território de Identidade Sertão Produtivo, caracteriza-se pelo relevo constituído pelos Patamares Oriental e Ocidental do Espinhaço, Pediplano Sertanejo e Superfícies dos Gerais do Planalto do Espinhaço, possuindo uma altitude média de 884 m. O município está sob influência de um clima subúmido a seco, com temperatura anual média de 22^oC, com médias pluviométricas anuais 884 mm (EMB, 2012). A vegetação, típica da caatinga, apresenta-se entremeada de outras formações vegetacionais Cerrado Gramíneo-Lenhoso, Cerrado Arbóreo Aberto, Floresta Estacional Decidual Montana, Floresta Estacional Semidecidual Montana e Caatinga Arbórea Aberta, e áreas vegetacionais de transição ecótono de contato Caatinga-Floresta Estacional e Contato Cerrado-Floresta Estacional Decidual Montana (EMB, 2012), a exemplo da área de referência para o presente estudo.

O material polinífero foi retirado de exsicatas e/ou duplicatas depositadas em herbários (ALCB, CEPEC, HRB, HUEFS, HUNEB e SP), siglas conforme Thiers et al. (continuamente atualizado), provenientes de coletas realizadas em expedições a área de estudo, numa região de transição vegetacional de cerrado e caatinga, localizada no distrito de Brejinho das Ametistas em Caetité. Foram levantadas 17 espécies: Bonamia agrostopolis (Vell.) Hallier f., Evolvulus diosmoides Mart., E. elegans Moric., E. ericaefolius Mart. ex Schrank, E. glomeratus Ness & Mart., E. gnaphalioides Moric., E. jacobinus Moric., E. pterocaulon Moric., E. scoparioides Mart. e E. tenuis Mart. ex Choisy (tribo Cresseae); e Jacquemontia aequisepala M. Pastore & Sim.-Bianch., J. blanchetii Moric., J. chrysanthera Buril, J. estrellensis Krapov., J. gracillima (Choisy) Hallier f., J. nodiflora (Desr.) G. Don e J. pentanthos (Jacq.) G. Don. (tribo Jacquemontieae), as quais tiveram seus grãos de pólen analisados.

Para análise sob microscopia de luz (ML), o material polinífero foi acetolisado (Erdtman 1960) e os grãos de pólen foram montados entre lâminas e lamínulas com gelatina glicerinada, mensurados, descritos e ilustrados com auxílio de um fotomicroscópio Zeiss Primo Star.

Os parâmetros morfométricos foram mensurados aleatoriamente em 25 grãos de pólen, sendo tomada apenas a medida de um diâmetro para os grãos de pólen apolares; diâmetro polar e equatorial em vista equatorial, e diâmetro equatorial em vista polar para os grãos de pólen isopolares, no prazo máximo de oito dias. Outros caracteres como o lado do apocolpo, diâmetro das aberturas e espessura da exina e suas camadas foram mensurados em dez grãos de pólen tomados ao acaso (Salgado-Labouriau 1973). Os resultados quantitativos foram submetidos à análise estatística, calculando a média aritmética (x^-), o desvio padrão da média (sx), o desvio padrão da amostra (s), o coeficiente de variabilidade (CV) e o intervalo de confiança a 95% (IC) para parâmetros com tamanho amostral igual a 25. Para aqueles com tamanho amostral igual a dez, apenas a média aritmética foi calculada. As lâminas foram incluídas na Palinoteca do Laboratório de Estudos Palinológicos da Universidade do Estado da Bahia (LAEP - UNEB), Campus VI, Caetité, Bahia.

Para análise sob microscopia eletrônica de varredura (MEV), o material acetolisado foi desidratado em série hidroetanólica ascendente (50, 70, 80, 90 e 100%), e em seguida, gotejado sobre o porta-espécime (“stub”) e, após a secagem, foram metalizados por evaporação de ouro em alto vácuo, e eletromicrografados usando um microscópio LEO 1430 VP - Zeiss, do Setor de Microscopia do Departamento de Ciências Biológicas da Universidade Estadual de Feira de Santana, Bahia, Brasil.

As descrições e terminologia adotada foram baseadas no glossário de Punt et al. (2007) e Hesse et al. (2009), enquanto que o índice de área polar seguiu Faegri & Iversen (1966).

Material examinado: BRASIL. Bahia: Caetité, Brejinho das Ametistas. Bonamia agrostopolis (Vell.) Hallier f.: 13-III-2002, Roque, N. et al. 637 (HRB). Evolvulus diosmoides Mart.: 22-I-2009, Vasconcelos, L.V. et al. 188 (HUNEB). Evolvulus elegans Moric.: 22-I-2009, Vasconcelos, L.V. et al. 203 (HUNEB). Evolvulus ericaefolius Mart. ex Schrank: 14-X-2008, Vasconcelos, L.V. et al. 127 (HUNEB). Evolvulus glomeratus Ness & Mart.: 20-I-2009, Vasconcelos, L.V. et al. 140 (HUNEB). Evolvulus gnaphalioides Moric.: 19-II-2009, Vasconcelos, L.V. et al. 228 (HUNEB). Evolvulus jacobinus Moric.: 19-XII-2007, Guedes, M.L. et al. 14358 (ALCB). Evolvulus pterocaulon Moric.: 14-X-2008, Vasconcelos, L.V. et al. 232 (HUNEB). Evolvulus scoparioides Mart.: 11-IV-1980, Harley, R. et al. 21215 (HRB). Evolvulus tenuis Mart. ex Choisy: 28-IV-2008, Guedes, M.L. et al. 10432 (ALCB). Jacquemontia aequisepala M. Pastore & Sim.-Bianch.: 16-VII-2008, Vasconcelos, L.V. et al. 89 (HUNEB). Jacquemontia blanchetii Moric.: 18-III-2008, Vasconcelos, L.V. et al. 54 (HUNEB). Jacquemontia chrysanthera Buril: 22-I-2009, Vasconcelos, L.V. et al. 180 (HUNEB); 27-IV-2008, Guedes, M.L. et al. 14250 (ALCB). Jacquemontia estrellensis Kaprov.: 29-IV-2001, Correia, C. et al. 31 (HRB). Jacquemontia gracillima (Choisy) Hallier f.: 23-III-2010, Cunha, P. et al. 51 (HUNEB). Jacquemontia nodiflora (Desr.) G. Don: 6-VI-2008, Vasconcelos, L.V. et al. 82 (HUNEB). Jacquemontia pentanthos (Jacq.) G. Don: 16-VII-2008, Vasconcelos, L.V. et al. 90 (HUNEB).

Resultados

O estudo dos grãos de pólen tem demonstrado ser uma ferramenta importante para a taxonomia de Convolvulaceae. No presente estudo, a descrição morfopolínica das espécies de Evolvulus analisadas é inédita para: E. diosmoides, E. ericaefolius, E. gnaphalioides, E. jacobinus, E. pterocaulon, E. scoparioides e E. tenuis, as quais são espécies exclusivamente brasileiras e a maioria endêmica de áreas de cerrado ou caatinga, sendo E. gnaphalioides considerada uma espécie rara no Brasil (Junqueira & Simão-Bianchini 2006, Simão-Bianchini & Rosário 2009, BFG 2018). Assim como as espécies J. aequisepala e J. estrellensis também são aqui descritas palinologicamente pela primeira vez. A distribuição de ambas se sobrepõe ocorrendo nos estados brasileiros Bahia e Minas Gerais, no entanto, J. estrellensis possui uma distribuição mais ampla, ocorrendo no chaco Boliviano e Paraguaio e noroeste da Argentina (Kaprovickas 2009, Pastore & Simão Bianchini 2016).

As espécies estudadas apresentaram uma relativa diversidade palinológica, sendo descritos grãos de pólen apolares e isopolares; médios e grandes; oblatos a prolato-esferoidais; colpados, com o número e posicionamento dos colpos variando entre as espécies; exina microequinada em todas as espécies, com registro de grânulos, perfurações e microrretículo em algumas espécies. As descrições dos grãos de pólen das espécies analisadas estão aqui apresentadas por gêneros, sumarizadas nas tabelas 1- 3 e ilustradas nas figuras 1- 60.

Tabela 1
Sinopse dos caracteres morfopolínicos das espécies das tribos Cresseae Benth. & Hook. e Jacquemontieae Stefanović & Austin (Convolvulaceae). Tam: Tamanho, M: Médio, G: grande, O: oblato, E: Esferoidal, PE: prolata esferoidal, SP: subprolata, AMB: âmbito.
Table 1
Synopsis of pollen morphology of species of the tribes Cresseae Benth. & Hook. and Jacquemontieae Stefanović & Austin (Convolvulaceae). Tam: size, M: medium, G: large, O: oblate, E: spheroidal, PE: prolate-spheroidal, SP: subprolate, AMB: ambitus.

Espécie	Polaridade	Tam	Forma	AMB	Tipo apertural	Ornamentação da Exina
Bomamia agrostopolis (Vell.) Hallier f.	Isopolar	M	O	(sub)circular	3-colpado	Microequinado- granulada
Evolvulus diosmoides Mart.	Apolar	M	E	-	12(-15) Pantocolpado	Microequinada
Evolvulus elegans Moric.	Apolar	M	E	-	(7)-8(-10) Pantocolpado	Microequinada
Evolvulus ericaefolius Mart. ex Schrank	Apolar	M	E	-	12(-15) Pantocolpado	Microequinada
Evolvulus glomeratus Ness & Mart.	Apolar	G	E	-	12(-16) Pantocolpado	Microequinada
Evolvulus gnaphalioides Moric.	Apolar	M	E	-	8-12-16-Pantocolpado	Microequinada
Evolvulus jacobinus Moric.	Apolar	M	E	-	(10)(-12)-15 Pantocolpado	Microequinada
Evolvulus pterocaulon Moric.	Apolar	M	E	-	12(-15) Pantocolpado	Microequinada
Evolvulus scoparioides Mart.	Apolar	M	E	-	(10)-12(-15) Pantocolpado	Microequinada
Evolvulus tenuis Mart. ex Choisy	Apolar	M	E	-	(12)-15 Pantocolpado	Microequinada
Jacquemontia aequisepala M. Pastore & Sim.-Bianch.	Isopolar	G	PE	(sub)circular	(3)(4)6-colpado	Microequinada, granulada, perfurada
Jacquemontia blanchetii Moric.	Isopolar	G	SP	Circular	3-colpado	Microequinada, granulada.
Jacquemontia chrysanthera Buril	Isopolar	G	SP	(sub)circular	3-colpado	Microequinada
Jacquemontia estrellensis Kaprov.	Isopolar	G	PE	Circular	3-colpado	Microequinada, perfurada
Jacquemontia gracillima (Choisy) Hallier f.	Apolar	G	E	-	15(-18) Pantocolpado	Microequinada
Jacquemontia nodiflora (Desr.) G. Don	Isopolar	G	PE	Circular	3-colpado	Microrreticulada, microequinada
Jacquemontia pentanthos (Jacq.) G. Don	Apolar	G	E	-	12(-15)-18 Pantocolpado	Microequinada

Tabela 2
Caracteres morfométricos dos grãos de pólen apolares de espécies de Jacquemontia Choisy e Evolvulus L. D: diâmetro do grão de pólen, FV: faixa de variação. Medidas em μm e índice em números absolutos.
Table 2
Morphometric characters of apolar pollen grains of the species of Jacquemontia Choisy and Evolvulus L. D: diameter of pollen grain, FV: variation range. Measures in μm and index in absolute numbers.

Espécies	D		Sexina	Nexina
	x ± sx	FV
Evolvulus diosmoides Mart.	31 ± 2,1	27-34	1,0	1,0
Evolvulus elegans Moric.	37 ± 2,5	34-42	3,0	1,0
Evolvulus ericaefolius Mart. ex Schrank	42 ± 2,6	37-46	3,0	1,0
Evolvulus glomeratus Ness. & Mart.	60 ± 4,0	51-67	2,0	1,0
Evolvulus gnaphalioides Moric.	37 ± 1,9	36-42	2,0	1,0
Evolvulus jacobinus Moric.	37 ± 2,5	36-45	1,0	1,4
Evolvulus pterocaulon Moric.	43 ± 2,2	38-47	1,0	1,0
Evolvulus scoparioides Mart.	34 ± 2,5	31-39	2,5	1,0
Evolvulus tenuis Mart. ex Choisy	38 ± 1,3	36-40	2,0	1,0
Jacquemontia gracillima (Choisy) Hallier f.	55 ± 0,6	51-63	2,0	1,1
Jacquemontia pentanthos (Jacq.) G. Don	58,5 ± 0,4	53-68	2,0	1,1

Tabela 3
Caracteres morfométricos dos grãos de pólen das espécies de Bonamia Thouars e Jacquemontia Choisy. DP: diâmetro polar, DE: diâmetro equatorial, DEp: diâmetro equatorial em vista polar, P/E: eixo polar/ eixo equatorial, IAP: índice de área polar, FV: faixa de variação. Medidas em μm e índice em números absolutos.
Table 3
Morphometric characters of pollen grains of the species of Bonamia Thouars and Jacquemontia Choisy. DP: polar diameter, DE: equatorial diameter, DEp: equatorial diameter in polar view, P/E: polar axis/ equatorial axis, IAP: apocolpium index, FV: variation range. Measures in μm and index in absolute numbers.

Espécie Voucher	DP		DE		DEp		P/E	IAP	Sexina	Nexina
	x ± sx	Fv	x ± sx	Fv	x ± sx	Fv
Bonamia agrostopolis (Vell.) Hallier f.	33 ± 1,8	25-37	45 ± 1,6	37-53	48 ± 1,1	45-55	0,74	0,3	3,0	1,4
Jacquemontia aequisepala M.Pastore & Sim.-Bianch.	74 ± 0,44	65-85	71 ± 0,3	62-78	⎯	⎯	1,0	⎯	3,0	1,8
Jacquemontia blanchetii Moric.	70 ± 0,4	60-78	60 ± 0,3	55-65	75 ± 0,4	65-88	1,2	0,30	4,0	1,8
Jacquemontia chrysanthera Buril	70 ± 1,5	60-75	60 ± 1,5	55-65	78 ± 1,7	70-88	1,2	0,30	2,0	1,5
Jacquemontia estrellensis Kaprov.	53 ± 1,5	45-60	47 ± 1,5	45-63	60 ± 1,1	55-62	1,1	0,25	2,1	1,0
Jacquemontia nodiflora (Desr.) G. Don	60 ± 0,4	62-68	55 ± 0,3	42-60	67 ± 0,5	60-80	1,1	0,25	2,2	1,6

Figuras 1-20
Grãos de pólen das espécies de Bonamia Thouars e Evolvulus L.: 1-4. Bonamia agrostopolis (Vell.) Hallier f. 1. Corte óptico. 2. Corte óptico, vista equatorial. 3. Aspecto geral do grão de pólen (MEV). 4. Detalhe da superfície (MEV). 5-7. Evolvulus diosmoides Mart. 5. Corte óptico. 6-7. Análise de L.O. 8-10. Evolvulus elegans Moric. 8. Corte óptico. 9-10. Análise de L.O. 11-13 Evolvulus ericaefolius Mart. ex Schrank. 11. Corte óptico. 12-13. Análise de L.O. 14-16. Evolvulus glomeratus Ness & Mart. 14. Corte óptico. 15-16. Análise de L.O. 17-20. Evolvulus gnaphalioides Moric. 17. Corte óptico. 18-19. Análise de L.O. 20. Aspecto geral do grão de pólen (MEV). (Escala = 10 µm ML; 2 µm MEV).
Figures 1-20
Pollen grains of Bonamia Thouars and Evolvulus L. species: 1-4. Bonamia agrostopolis (Vell.) Hallier f. 1. Optical section. 2. Optical section, equatorial view. 3. Overview of one pollen grain (SEM). 4. Surface detail (SEM). 5-7. Evolvulus diosmoides Mart. 5. Optical section. 6-7. LO-analysis. 8-10. Evolvulus elegans Moric. 8. Optical section. 9-10. LO-analysis. 11-13. Evolvulus ericaefolius Mart. ex Schrank. 11. Optical section. 12-13. LO-analysis. 14-16. Evolvulus glomeratus Ness & Mart. 14. Optical section. 15-16. LO-analysis. 17-20. Evolvulus gnaphalioides Moric. 17. Optical section. 18-19. LO-analysis. 20. Overview of one pollen grain (SEM). (Scale = 10 µm LM; 2 µm SEM).

Figuras 21-39
Grãos de pólen de espécies Evolvulus L. e Jacquemontia Choisy: 21-23. Evolvulus jacobinus Moric. 21. Corte óptico. 22-23. Análise de L.O. 24-26. Evolvulus pterocaulon Moric. 24. Corte óptico. 25-26. Análise de L.O. 27-29. Evolvulus scoparioides Mart. 27. Corte óptico. 28-29. Análise de L.O. 30-32 Evolvulus tenuis Mart. ex Choisy. 30. Corte óptico. 31-32. Análise de L.O. 33-38. Jacquemontia aequisepala M. Pastore & Sim.-Bianch. 33-34. Corte óptico. 35-36. Análise de L.O. 37. Aspecto geral do grão de pólen (MEV). 38. Detalhe da superfície e da abertura (MEV). 39. Jacquemontia blanchetii Moric. 39. Corte óptico. Análise de L.O. (Escala = 10 µm ML; 2 µm MEV).
Figures 21-39
Pollen grains of Evolvulus L. and Jacquemontia Choisy species: 21-23 Evolvulus jacobinus Moric. 21. Optical section. 22-23. LO-analysis. 24-26. Evolvulus pterocaulon Moric. 24. Optical section. 25-26. LO-analysis. 27-29. Evolvulus scoparioides Mart. 27. Optical section. 28-29. LO-analysis. 30-32 Evolvulus tenuis Mart. ex Choisy. 30. Optical section. 31-32. LO-analysis. 33-38. Jacquemontia aequisepala M. Pastore & Sim.-Bianch. 33-34. Optical section. 35-36. LO-analysis. 37. Overview of one pollen grain (SEM). 38. Surface and aperture detail (SEM). 39. Jacquemontia blanchetii Moric. 39. Optical section. (Scale = 10 µm LM; 2 µm SEM).

Figuras 40-60
Grãos de pólen de espécies de Jacquemontia Choisy: 40-42. Jacquemontia blanchetii Moric. 40-41. Análise de L.O. 42. Corte óptico, vista equatorial. 43-46. .Jacquemontia chrysanthera Buril. 43. Corte óptico. 44-45. Análise de L.O. 46. Corte óptico, vista equatorial. 47-50. Jacquemontia estrellensis Kaprov. 47. Corte óptico. 48-49. Análise de L.O. 50. Detalhe da exina e da abertura em vista equatorial. 51-53. Jacquemontia gracillima (Choisy) Hallier f. 51. Corte óptico. 52-53. Análise de L.O. 54-57. Jacquemontia nodiflora (Desr.) G. Don. 54. Corte óptico. 55-56. Análise de L.O. 57. Corte óptico, vista equatorial. 58-60. Jacquemontia pentanthos (Jacq.) G. Don 58. Corte óptico. 59-60. Análise de L.O. (Escala = 10 µm ML; 2 µm MEV).
Figures 40-60
Pollen grains of Jacquemontia Choisy species: 40-42. Jacquemontia blanchetii Moric. 40-41. LO-analysis. 42. Optical section, equatorial view. 43-46. Jacquemontia chrysanthera Buril. 43. Optical section. 44-45. LO-analysis. 46. Optical section, equatorial view. 47-50. Jacquemontia estrellensis Kaprov. 47. Optical section. 48-49. LO-analysis. 50. Detail of the exine and aperture in equatorial view. 51-53. Jacquemontia gracillima (Choisy) Hallier f. 51. Optical section. 52-53. LO-analysis. 54-57. Jacquemontia nodiflora (Desr.) G. Don. 54. Optical section. 55-56. LO-analysis. 57. Optical section, equatorial view. 58-60. Jacquemontia pentanthos (Jacq.) G. Don 58. Optical section. 59-60. LO-analysis. (Scale = 10 µm LM; 2 µm SEM).

Bonamia agrostopolis (Vell.) Hallier f. Figuras 1-4

Grãos de pólen em mônades, médios, isopolares, oblatos, amb (sub)circular; 3-colpados, colpos longos com extremidades arredondadas e contorno irregular. Exina tectada, microequinado-granulada, sob ML e MEV, com grânulos e microespinhos heterogêneos distribuídos espaçadamente por toda superfície do grão de pólen. Sexina mais espessa que a nexina.

Evolvulus L. - Espécies analisadas: E. diosmoides Mart. (figuras 5-7); E. elegans Moric. (figuras 8-10); E. ericaefolius Mart. ex Schrank (figuras 11-13); E. glomeratus Ness & Mart. (figuras 14-16); E. gnaphalioides Moric. (figuras 17-20); E. jacobinus Moric. (figuras 21-23); E. pterocaulon Moric. (figuras 24-26); E. scoparioides Mart. (figuras 27-29); E. tenuis Mart. ex Choisy (figuras 30-32).

Grãos de pólen em mônades, médios, grandes em E. glomeratus, apolares, esferoidais; pantocolpados, com o número de aberturas variando de oito a 16. Os colpos são curtos e estreitos, distribuídos com uma organização geométrica quadrangular (maioria) ou pentagonal (figuras 8, 17, 31 e 32). Exina tectada, microequinada, com microespinhos distribuídos homogeneamente por toda superfície do grão de pólen. Sexina com espessura maior que a nexina na maioria das espécies. Sexina menos espessa em E. jacobinus ou de espessura igual a nexina em E. diosmoides e E. pterocaulon (tabela 2).

Jacquemontia Choisy - Espécies analisadas: J. aequisepala M. Pastore & Sim.-Bianch. (figuras 33-38); J. blanchetii Moric. (figuras 39-42); J. chrysanthera Buril (figuras 43-46); J. estrellensis Kaprov. (figuras 47-50); J. gracillima (Choisy) Hallier f. (figuras 51-53); J. nodiflora (Desr.) G. Don (figuras 54-57); J. pentanthos (Jacq.) G. Don (figuras 58-60).

Grãos de pólen em mônades, grandes, isopolares, apolares (J. gracillima e J. pentanthos), amb (sub)circulares, subprolatos (J. blanchetti e J. chrysanthera) prolato-esferoidais (demais espécies). O tipo apertural predominante é o 3-colpado com colpos longos de contorno regular, entretanto foram observados grãos de pólen pantocolpados em J. gracillima e J. pentanthos, com o número de aberturas variando entre 12, 15 e 18, distribuídas com uma organização geométrica quadrangular, pentagonal ou hexagonal (figuras 51, 58). Em J. aequisepala foram observados grãos de pólen predominantemente 6-pantocolpados (62%), e em menor proporção, 3-4-aperturados, com os colpos localizados apenas na região equatorial (figura 37). Exina tectada granulada, microequinada, perfurada (J. aequisepala e J. estrellensis), grânulos e microespinhos distribuídos uniformemente por toda superfície do grão de pólen, homogêneos na maioria, heterogêneos em diâmetro e tamanho em J. aequisepala e J. nodiflora (figuras 35, 36, 38, 55 e 56). Sexina com espessura maior que a nexina em todas as espécies analisadas, com columelas distintas, longas e uniformes (tabelas 2 e 3).

Discussão

As 17 espécies aqui estudadas apresentaram características morfopolínicas muito semelhantes em relação ao padrão de ornamentação da exina e ao tipo apertural. Palinologicamente, os gêneros Evolvulus e Bonamia, inclusos na tribo Cresseae, compartilham o mesmo tipo apertural colpado e o mesmo padrão de ornamentação da exina (microequinado), no entanto, diferenciam-se pela forma dos grãos de pólen e pelo número e distribuição das aberturas (tabela 1). Filogeneticamente, grãos de pólen pantocolpados são considerados mais derivados em relação aos grãos de pólen 3-colpados (Furness & Rudall 2004), fato que pode ser corroborado pela análise molecular realizada por Stefanović et al. (2002), na qual Bonamia é mais basal em relação ao gênero Evolvulus. Macromorfologicamente, esses gêneros são diferenciados pela forma dos estigmas: um estigma globoso para cada estilete em Bonamia e dois estigmas filiformes ou subclavados para cada estilete em Evolvulus (Junqueira & Simão-Bianchini 2006).

Na espécie de Bonamia aqui analisada foi descrita exina com ornamentação microequinada, granulada, característica também registrada por Moreira et al. (2019), mas não reportada nos trabalhos de Sengupta (1972) e Araújo et al. (2000). Sengupta (1972) analisando a morfologia polínica de Bonamia semidigyna e B. rosea descreveu exina perfurada e reticulada, já Araújo et al. (2000) nas espécies B. burchellii e B. maripoides, observaram apenas perfurações, sendo que tais padrões de ornamentação (perfuração e retículo), observados em outras espécies do gênero Bonamia pelos autores citados não foram registrados para a espécie aqui analisada sob ML e sob MEV. Moreira et al. (2019), no trabalho sobre a morfologia polínica de Bonamia, agrupou as espécies em cinco tipos polínicos por seção usando como principais características o número de aberturas e o padrão de ornamentação da exina. Para estes autores, B. agrostopolis compõe o tipo polínico 5, sect. Trichantia, caracterizado pelos grãos de pólen perfurado-granulados, com teto irregular (quase rugulado) ou microrreticulado, teto granulado, com “Ubisch bodies”, 3-colpados, com membrana apertural levemente granulada. Com exceção dos microespinhos e grânulos, os demais elementos de ornamentação não foram registrados na espécie aqui analisada.

Dados referidos na literatura para Evolvulus (Laguardia 1961, Sengupta, 1972, Melhem & Corrêa 1987, Araújo et al. 2000, Tellería & Daners 2003, Vital et al. 2008, Ketjarun et al. 2016, Ashfaq et al. 2017, Saensouk & Saensouk 2018) sobre a morfologia polínica desse gênero, confirmam o tipo apertural pantocolpado, encontrado no presente estudo. Vital et al. (2008) registraram aproximadamente 25 aberturas nos grãos de pólen das espécies que estudaram e observaram a disposição pentagonal para todas as espécies de Evolvulus, enquanto no presente estudo o número de aberturas variou na mesma espécie de oito a 15 colpos e além do padrão geométrico pentagonal também foi observado o quadrangular, evidenciando assim um heteromorfismo quanto ao número e a organização das aberturas para o gênero.

Saensouk & Saensouk (2018) enquadraram as espécies de Evolvulus no tipo polínico estabelecido pelos autores como tipo pantoporado subtipo Evolvulus, caracterizado pelos grãos de pólen isopolares, pantocolpados, exina microrreticulada, granulada. No presente estudo, os grãos de pólen analisados de Evolvulus foram descritos como apolares, visto que a distribuição global das aberturas não permite distinguir a polaridade, e em relação à ornamentação da exina, foi descrita como microequinada, não sendo observados microrretículos e grânulos.

Os dados aqui apresentados para ornamentação da exina corroboram os resultados de Tellería & Daners (2003) e Ketjarun et al. (2016) obtidos para Evolvulus, que caracterizaram os grãos de pólen como microequinados. Por outro lado, grãos de pólen psilados descritos por Vital et al. (2008) e Ashfaq et al. 2017, não foram evidenciados, nem sob ML, nem sob MEV. Além de microrretículo e grânulos, descritos por Saensouk & Saensouk (2018), báculos foram observados por Melhem & Corrêa (1987) para E. pusillus Choisy, enquanto, Araújo et al. (2000) enquadraram, dentre os tipos polínicos estabelecidos no seu estudo, as espécies E. elegans e E. glomeratus no tipo polínico III - Grãos de pólen pantocolpados, com exina perfurada, característica não observada neste estudo.

As espécies de Jacquemontia apresentaram heterogeneidade morfopolínica em relação ao número e distribuição das aberturas, com ocorrência de grãos de pólen tricolpados e pantocolpados, corroborando dados encontrados na literatura especializada (Melhem & Corrêa 1987, Araújo et al. 2000, Tellería & Daners 2003, Vital et al. 2008, Buril et al. 2014).

Jacquemontia aequisepala aqui descrita palinologicamente pela primeira vez, juntamente com J. estrellensis, apresentou grãos de pólen com variação quanto ao número de aberturas [(3)(4)6-colpados], no entanto, as aberturas estão localizadas na região equatorial como a maioria das espécies de Jacquemontia estudadas, nas quais predominou o tipo apertural 3-colpado. Todavia em J. gracillima e J. pentanthos, predominaram os grãos de pólen pantocolpados, com variação de 12 a 18 colpos, organizados pentagonalmente, evidenciando uma afinidade com as espécies de Evolvulus, o que corrobora os trabalhos de Melhem & Corrêa (1987), Tellería & Daners (2003) e Vital et al. (2008), que indicam a necessidade de mais estudos direcionados a filogenia do gênero.

Há dados na literatura especializada sobre a ocorrência de variação de tipos aperturais, quanto ao número e distribuição de aberturas, em outras espécies de Jacquemontia, a exemplo dos trabalhos de Melhem & Corrêa (1987), sob microscopia óptica, descreveram os grãos de pólen como 6-7 zonoaperturados, Buril et al. (2014), observaram grãos de pólen 6 e 9-colpados nas espécies J. blanchetii e J. chrysanthera, enquanto Saensouk & Saensouk (2018) reconheceram apenas o tipo 5-zonocolpados para os grãos de pólen de Jacquemontia aff. paniculata, J. paniculata e J. pentantha (J. pentanthos).

Os trabalhos de Palacios-Chávez et al. (1991) e Buril et al. (2014) fazem referência a outros tipos de elementos de ornamentação da exina, não caracterizados no presente estudo. Palacios-Chávez et al. (1991) observaram verrugas em J. nodiflora, e Buril et al. (2014), perfurações em J. chrysanthera, J. gracillima, J. nodiflora e J. pentanthos.

Os dados aqui apresentados sobre a morfologia polínica das espécies de Bonamia, Evolvulus e Jacquemontia estudadas evidenciaram que Bonamia agrostopolis apresenta o tipo apertural 3-colpado, presente na maioria das espécies estudadas de Jacquemontia. Enquanto, Evolvulus spp., Jacquemontia gracillima e J. pentanthos compreendem o mesmo tipo polínico, caracterizado pelos grãos de pólen esferoidais, pantocolpados e microequinados, afinidade também considerada pelas autoras Tellería & Daners (2003). Dessa forma, o posicionamento taxonômico dos gêneros aqui estudados nas tribos Cresseae e Jacquemontieae como proposto por Stefanović et al. (2002 e 2003), não pode ser confirmado palinologicamente apenas pelos resultados aqui obtidos. Para esses autores, o tipo polínico encontrado na tribo Jacquemontieae caracteriza-se pelos grãos de pólen policolpado, não esferoidal, enquanto na tribo Cresseae, o tipo polínico 3-colpado ou pantocolpado. Observou-se aqui uma indefinição dos tipos polínicos que delimitam as duas tribos, visto que há afinidades palinológicas entre espécies das duas tribos.

As espécies de Evolvulus formam um grupo estenopolínico, com diferenças em algumas espécies com relação ao diâmetro do grão (grandes em E. glomeratus) e das camadas da exina. Contudo, o presente estudo amplia dados palinológicos e confirma o carácter euripolínico da família Convolvulaceae, contribuindo, portanto, com aspectos taxonômicos e subsequente conhecimento das espécies ocorrentes em área de transição de caatinga e cerrado no Estado da Bahia.

Agradecimentos

As autoras agradecem à FAPESB pela bolsa de iniciação científica concedida à primeira autora; aos curadores dos herbários ALCB, HRB e HUNEB; ao Laboratório de Micromorfologia Vegetal e ao Setor de Microscopia Eletrônica da Universidade Estadual de Feira de Santana, pelo auxílio para a obtenção de imagens.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  04 Jul 2019
• Data do Fascículo
  2019

Histórico

• Recebido
  29 Nov 2018
• Aceito
  09 Abr 2019