Notas sobre a ocorrência de Cheilolejeunea savannae L.P. Macedo, Ilk.-Borg. & C.J. Bastos e C. intertexta (Lindenb.) Steph. no Brasil, e restabelecimento de Cheilolejeunea compacta (Steph.) M.E. Reiner (Lejeuneaeceae, Jungermanniidae).

Notes on the occurrence of Cheilolejeunea savannae L.P. Macedo, Ilk.-Borg. & C.J. Bastos and C. intertexta (Lindenb.) Steph. in Brazil, and the reinstatment of Cheilolejeunea compacta (Steph.) M.E. Reiner (Lejeuneaceae, Jungermanniidae).

RESUMO

A descrição da nova espécie para o Brasil, Cheilolejeunea savannae L.P. Macedo, Ilk.-Borg. & C.J. Bastos, suscitou a necessidade de rever muitos espécimes identificados previamente como Cheilolejeunea intertexta (Lindenb.) Steph., objetivando o refinamento do conceito desta espécie e a sua real distribuição no Brasil. O presente estudo também resultou no restabelecimento de Cheilolejeunea compacta (Steph.) M.E. Reiner, previamente considerada como sinônimo de C. intertexta, como táxon distinto. Foi demonstrado, também, que C. savannae tem distribuição mais ampla no Brasil e especialmente no Estado da Bahia, comparativamente à C. intertexta e C. compacta. Descrições e uma chave para a separação das três espécies aqui reconhecidas são apresentadas.

Palavras-chave:
Cheilolejeuneinae; neotrópico; taxonomia

ABSTRACT

The description of the new species for Brazil, Cheilolejeunea savannae L.P. Macedo, Ilk.-Borg. & C.J. Bastos, raised the need to review many specimens previously identified as Cheilolejeunea intertexta (Lindenb.) Steph., aiming to refine the concept of this species and its real distribution in Brazil. The present study also resulted in the reinstatement of Cheilolejeunea compacta (Steph.) M.E. Reiner previously considered synonymous with C. intertexta, as a distinct taxon. It also showed that C. savannae has a wider distribution in Brazil and especially in the State of Bahia, compared to C. intertexta and C. compacta. Descriptions and a key to the separation of the three species recognized here are presented.

Keywords:
Cheilolejeuneinae; neotropic; taxonomy

Introdução

Cheilolejeunea (Spruce) Steph. é um dos maiores gêneros de Lejeuneaceae, com mais de 180 nomes aceitos ( Bastos 2017), não sendo possível, no momento, fornecer um número preciso de táxons infragenéricos, devido, principalmente, à ausência de revisão do gênero em nível mundial. Bastos (2017) fez uma importante síntese do gênero para as Américas do Norte, Central e do Sul, reconhecendo 80 espécies, sendo que 70 têm distribuição neotropical. Contudo, Bastos & Gradstein (2020) reconheceram para o neotrópico 54 espécies e seis variedades, como resultado da reavaliação do conceito das espécies do gênero que foram aceitas por Bastos (2017), e descreveram uma nova espécie para o Brasil: Cheilolejeunea timboensis C.J. Bastos & Gradst. Entretanto, Gradstein & Bastos (2021) descreveram duas novas espécies para o Neotrópico, Cheilolejeunea schaefer-verwimpii Gradst. & C.J. Bastos (Costa Rica) e Cheilolejeunea velazquezii Gradst. & C.J. Bastos (México), aumentando para 56 o número de espécies neotropicais. Para o Brasil são registradas 39 (69,6%) espécies e quatro variedades, sendo que para a Bahia são reconhecidas 21 espécies (37,5% do total de espécies neotropicais e 53,8% das espécies que ocorrem no Brasil) e três variedades ( Bastos 2017, Bastos & Gradstein 2020).

Ye et al. (2015) reconheceram nove seções para Cheilolejeunea, sendo que sete ocorrem no neotrópico; contudo, Bastos & Gradstein (2020) estabeleceram uma nova seção, Cheilolejeunea Sect. Trachylejeunea C.J. Bastos & Gradst., para acomodar as espécies com dois dentes pareados no lóbulo do filídio. Uma dessas espécies, C. aneogyna (Spruce) A. Evans, não tinha sido resolvida em nenhuma Seção estabelecida por Ye et al. (2015) (as demais espécies com essa característica não foram incluídas na análise filogenética realizada por Ye et al. 2015), assim como nove outras espécies, entre elas C. beyrichii (Lindenb.) M.E. Reiner, Cheilolejeunea intertexta (Lindenb.) Steph., C. laevicalyx (J.B. Jack & Steph.) Grolle e Cheilolejeunea rigidula (Nees ex Mont.) R.M. Schust. Duas dessas espécies, C. beyrichii e C. laevicalyx, também não foram incluídas por Bastos & Gradstein (2020) em nenhuma Seção, mas C. intertexta e C. rigidula foram incluídas na Seção Euosmolejeunea (Spruce) Ye et al.

Essa situação pode ser um indicativo da complexidade taxonômica do gênero Cheilolejeunea, em razão da grande plasticidade morfológica apresentada por algumas de suas espécies, especialmente da Seção Euosmolejeunea, em que os limites que delimitam muitas espécies nem sempre são evidentes. Como consequência, muitos novos sinônimos e novas variedades foram estabelecidas por Bastos (2012a, b, 2017) e Bastos & Gradstein (2020).

Bastos (2017) apresentou importantes características taxonômicas que auxiliam a delimitação de espécies do gênero, no entanto, muitas dessas características são variáveis e, assim, a morfologia tem que ser considerada em seu conjunto e não apenas uma ou duas características. Por exemplo, Cheilolejeunea rigidula, uma espécie pantropical, mas com ampla distribuição nas Américas tropical e subtropical, apresenta grande plasticidade fenotípica, como já referido por Schuster (1980).

No contexto da plasticidade fenotípica apresentada pelo gênero Cheilolejeunea, situa-se, também, Cheilolejeunea intertexta, uma espécie cuja distribuição geográfica foi ampliada para o neotrópico por Bastos (2012b), em razão da aceitação de Cheilolejeunea compacta (Steph.) M.E. Reiner como sinônimo de C. intertexta. Contudo, como parte dos estudos da família Lejeuneaceae realizados pelo primeiro autor, muitos espécimes cuja delimitação taxonômica gera dúvida, estão sendo reavaliados em suas identificações. Com a descrição recente de Cheilolejeunea savannae L.P. Macedo, Ilk.-Borg. & C.J. Bastos, surgiu a necessidade de se reavaliar muitos espécimes identificados como C. intertexta, uma vez que ambas as espécies são autoicas e com inovação do tipo picnolejeuneoide, o que poderia causar confusão na delimitação de alguns espécimes. Além disso, o reexame de espécimes com ramos paroicos e com inovação picnolejeuneoide suscitou a necessidade da reinterpretação do conceito de Cheilolejeunea compacta.

Assim, o presente tratamento objetiva delimitar com mais acuidade essas espécies, corrigindo eventuais equívocos em suas distribuições, notadamente no Brasil, e restabelecer Cheilolejeunea compacta como táxon distinto de C. intertexta.

Material e Métodos

Para o presente estudo, populações previamente identificadas como Cheilolejeunea intertexta foram examinadas e o seu conceito morfológico, previamente adotado por Bastos (2012b, 2017) foi reavaliado. No total foram estudados 140 espécimes, proveniente de coleções dos seguintes Herbários: ALCB, EGR, F, G, H, HBG, INPA, MG, NX, RB bem como da coleção particular de A. Schäfer-Verwimp. Também foram examinados espécimes oriundos de coletas realizadas entre 2015 e 2019 no Estado da Bahia.

Para estudo do material seguiu-se a técnica descrita em Bastos & Yano (2006). Os dados sobre ambiente e substrato foram obtidos a partir das informações contidas nas fichas das exsicatas. A distribuição geográfica foi baseada no material examinado e na literatura recente ( Bastos 2017, Bastos & Gradstein 2020, Silva et al. 2021). Descrições e uma chave para separação das espécies reconhecidas no presente tratamento são apresentadas, todas com base no material examinado. É considerado aqui como trigônios desenvolvidos ou grandes (ou também abaulados) aqueles com tamanho (considerando a maior largura) maior do que 4µm, medianos com medida entre 3-4 µm, e como pouco desenvolvidos ou pequenos aqueles com tamanho menor do que 3 µm, na sua maior largura. Descrições originais das espécies aqui tratadas foram consultadas.

Resultados e Discussão

Foram examinados 140 espécimes, sendo que 25 pertencem à Cheilolejeunea compacta, 30 à C. intertexta e 84 à C. savannae, sendo essa última, portanto, a espécie mais representativa em número de ocorrências.

Cheilolejeunea compacta, C. savannae e C. intertexta são espécies monoicas que compartilham a inovação do tipo picnolejeuneoide. Tanto C. compacta quanto C. intertexta podem apresentar ramos paroicos, no entanto, ao menos no Brasil, ramos paroicos são predominantes em C. compacta, espécie que até pouco tempo era conhecida apenas de sua localidade-tipo, Trinidad e Tobago. Ramos paroicos nunca foram encontrados em C. savannae, espécie descrita primariamente para ambientes de cerrado, na região amazônica. No entanto, essa espécie se mostrou bastante comum nas restingas do litoral norte do Estado da Bahia. Não obstante compartilharem a mesma condição sexual e tipo de inovação, as três espécies diferem em caracteres peculiares relacionadas ao aspecto do gametófito, presença ou não de trigônios e espessamentos intermediários, grau de mamilosidade das células e presença ou não de papilas (o conceito de papilas e mamilas adotado aqui segue Magill 1990; ver também Luizi-Ponzo et al. 2006). Assim, as três espécies podem ser separadas conforme a Chave de identificação apresentada.

Chave de identificação das espécies de Cheilolejeunea

1. Células fortemente mamilosas, geralmente com uma papila, trigônios grandes, espessamentos intermediários presente a ocasionais

2. Gametófitos caracteristicamente curvados, 0,5-0,7 mm de largura, filídios com lobo suborbicular a ovalado, raramente falcado; autoicos ..................................................... C. savannae

2. Gametófitos não curvados ou levemente curvados na parte apical, 0,9-1,0 mm de largura, filídios com lobo oblongo-ovalado a subelíptico, geralmente falcado; predominantemente paroicos ....................................................................................................................................... C. compacta

1. Células fracamente mamilosas a planas, sem papila, trigônios diminutos, espessamentos intermediários ausentes ..................................................................................................... C. intertexta

Cheilolejeunea compacta (Steph.) M.E. Reiner, Nova Hedwigia 83: 477. 2006.

= Hygrolejeunea compacta Steph., Sp. Hepat. 5: 532, 1914 Tipo: Trinidad and Tobago, H. Crüger s.n. (holótipo G 00282421!).

Ilustração e descrição: Bastos & Yano (2006b, como Cheilolejeunea paroica Mizut.).

Plantas com 0,9-1,0 mm de largura, ramos vegetativos escassos, sempre do tipo- Lejeunea. Caulídio com 70 μm de diâmetro, em corte transversal com 7 células epidérmicas e 9-10 células medulares, paredes espessas; merófito ventral com duas células de largura. Filídios imbricados, planos a levemente convexos, patentes; lóbulo oblongo-ovalado a subelíptico, geralmente falcado, 380-480 μm de comprimento × 280-310 μm de largura, margem dorsal levemente arqueada, crenulada, margem ventral reta a levemente arqueada, crenulada, ápice arredondado, plano; células da lâmina oblongas a hexagonais a arredondadas, paredes delgadas, 15-35 μm × 10-20 μm, fortemente mamilosas a mamilosas-papilosas em ambas as superfícies, dorsal e ventral, trigônios medianos a grandes, espessamentos intermediários 0-1 por célula; oleocorpos não vistos; ocelos ausentes; lóbulo ovalado, levemente inflado, 120-140 μm de comprimento × 80-100 μm de largura, ca. 1/3-1/4 do comprimento do lobo, margem livre involuta, dente apical curto, oblongo, papila hialina distal ao dente apical, quilha levemente arqueada, células da quilha mamilosas. Anfigastros distanciados, suborbiculares, levemente mais longos do que largos, 200-270 μm de comprimento × 220-260 μm de largura, ca. 3,0-4,0× a largura do caulídio, bífidos a 1/2 de seu comprimento, sinus agudo a estreitamente agudo, base cuneada, linha de inserção curva. Paroicas, ocasionalmente autoicas. Androécios abaixo do ginoécio, 2-3 pares de brácteas, ou em curtos ramos laterais, 2-3 pares de brácteas, bractéolas 1-2 na base do ramo; ginoécios em curtos ramos laterais, geralmente 3-4 ginoécios por gametófito, inovação única, com sequência picnolejeuneoide, brácteas ginoeciais obovaladas, margem crenulada, 490-630 μm de comprimento × 280-340 μm de largura, lóbulo oblongo, 400 μm de comprimento × 140 μm de largura, ápice agudo a obtuso, bractéola oblongo-ovalada, 480-540 μm de comprimento × 260-330 μm de largura, bífida a 1/5 de seu comprimento, sinus agudo, lobos com ápice agudo. Perianto obovalado, 630-720 μm de comprimento × 440-460 μm de largura, 4-quilhado, quilhas crenuladas, rostro curto, 15-20 μm de comprimento (ca. 1-2 células de comprimento). Multiplicação vegetativa não observada.

Material examinado: BRASIL. Bahia: Alagoinhas, Campus II-UNEB, 12°10’39”S, 38°24’35”W, elev. 125 m, cerrado, 10-VII-2001, C. Bastos & S.B. Vilas Bôas-Bastos 2958, 2984, 2986, 3004, 3028 (ALCB); Boa Nova, Parque Nacional de Boa Nova, Timorante, 14°26’07”S, 40°05’07”W, elev. 512 m, floresta ombrófila, corticícola, 8-XI-2018, C. Bastos 6533p.p. (ALCB); Camamu, 14°00’51”S, 39°10’56”W, elev. 149 m, floresta ombrófila, corticícola, 6-X-2011, L.C. Reis 4182 (ALCB); Eunápolis, Estação Veracruz, em mussununga, 16°22’00”S, 39°08’28”W, elev. ca. 70 m, 10-IX-1999, C. Bastos & S.B. Vilas Bôas-Bastos 1854, 1926 (ALCB); idem, estrada para Cabrália, 28-X-1999, C. Bastos & Vilas Bôas-Bastos 2018, 2054 (ALCB); Igrapiúna, Reserva da Michelin, 13°50’S, 39°10’W, elev. 92-383 m, Fragmento Pancada Grande, Trilha das Andorinhas, corticícola em floresta ombrófila, 22-IV-2006, C. Bastos 4586 (ALCB); idem, Fragmento Pacangê, corticícola em floresta ombrófila, 11-VIII-2006, C. Bastos 4681 (ALCB); Nilo Peçanha, Fazenda Érico Leite, 13°38’58”S, 39°12’37”W, elev. 163 m, floresta ombrófila, corticícola, 19-IX-2011, L.C. Reis 3456 (ALCB); Santa Cruz Cabrália, floresta ombrófila, fragmento Cara-branca, 16°16’S, 39°02’W, 9-VIII-2001, C. Bastos & S.B. Vilas Bôas-Bastos 2539, 2558 (ALCB); São Sebastião do Passé. Lamarão do Passé, em mata ciliar, corticícola, 26-X-1998, S.B. Vilas Bôas-Bastos 251 (ALCB); Una, Reserva Biológica de Una, Trilha da Roda D’Água, 15°10’13”S, 39°03’39”W, 16 m, floresta ombrófila, 14-II-2019, C. Bastos 6766 (ALCB). Mato Grosso: Nova Xavantina, Ilha Bela, em mata ciliar, corticícola, autoica, 14-IX-2003, C. Lopes et al. s.n. (NX 7464); idem, Chácara do Chico Paca, corticícola, 18-X-2008, G.T. Sousa & D.R. Carvalho 3 (NX). Pará: Capitão Poço, estrada da Fazenda São Marcos, floresta de terra firme, mata capoeira (6 anos), 47°04’00”S, 1°46’00”W, elev. 40 m, corticícola, 1-VIII-2005, A.C. Tavares 783 (RB).

Distribuição no Brasil - Bahia, Mato Grosso, Pará.

Distribuição na Bahia - Alagoinhas, Boa Nova (PARNA de Boa Nova), Camamu, Eunápolis (Estação Veracruz, atualmente Veracel), Igrapiúna (Reserva da Michelin), Nilo Peçanha, Santa Cruz Cabrália (Fragmento Cara-branca), São Sebastião do Passé (Lamarão do Passé), Una (Reserva Biológica de Una).

Ambiente/fitofisionomia - floresta ombrófila, mata ciliar, área rural.

Substrato - tronco de árvore viva.

Cheilolejeunea compacta pode ser caracterizada por: (a) predominância de ramos paroicos, inovação única, do tipo picnolejeuneoide; (b) células fortemente mamilosas-papilosas, com uma papila baixa sobre a mamila, em ambas as superfícies (ventral e dorsal), trigônios medianos a grandes, 0-1 espessamento intermediário; (c) anfigastros suborbiculares, ligeiramente mais longos do que largos, 3,0-4,0× a largura do caulídio, bífidos a 1/2, sinus agudo a estreitamente agudo.

A descrição original ( Stephani 1914) para Hygrolejeunea compacta aponta as seguintes características (em tradução livre do Latim): autoica, filídios imbricados, convexos, patentes, lobo ovalado-falcado, assimétrico, células com trigônios medianos, anfigastros grandes, ca. 4,0× a largura do caulídio, sub-rotundos, bífidos a 1/3, sinus reto. Assim, a maioria dos espécimes examinados concorda com as características descritas, com pequenas variações que são aceitáveis. Embora Stephani (1914) tenha referido a espécie como autoica, o holótipo apresentava ramos paroicos. As principais variações encontradas no estudo dos espécimes dizem respeito à dimensão dos trigônios, que podem ser medianos a grandes, geralmente trirradiados, a ocorrência ou não de espessamentos intermediários e à margem ventral do lobo do filídio, que pode ser reta a levemente falcada. Também foram observados espécimes com a condição sexual apenas autoica, outros aparentando ser dioicos, embora na mesma população tenham sido encontrados gametófitos apenas com ginoécio e outros apenas portando androécios.

As plantas paroicas encontradas no Estado da Bahia, quando comparadas com o holótipo de C. compacta, apresentam gametófito mais robustos, variando de 1,0-1,3 mm de largura, lobo dorsal do filídio oblongo a subelíptico (ovalado no holótipo), com margem dorsal levemente arqueada e margem ventral geralmente reta (levemente arqueada, no holótipo), trigônios, na maioria dos espécimes, grandes, com espessamentos intermediários ocasionais, sempre um por célula (trigônios medianos, espessamentos intermediários inconspícuos, no holótipo). As células são mais fortemente mamilosas, com uma papila larga e baixa sobre as mamilas, em ambas as superfícies do lobo, dorsal e ventral. Essa característica, em particular, não foi possível observar no exame do holótipo. Considerando que C. compacta era conhecida apenas da localidade tipo (Trinidad) e que o holótipo não parecia ser uma planta muito robusta, essas variações são aceitáveis. A descrição aqui apresentada para C. compacta foi, assim, baseada no material encontrado no Estado da Bahia.

Cheilolejeunea compacta é muito semelhante à paleotropical Cheilolejeunea paroica Mizut., mas esta última espécie apresenta células papilosas (comparando com a ilustração apresentada por Mizutani 1979, as papilas apresentam-se mais proeminentes e mais altas) e inovação lejeuneoide, de acordo com Mizutani (1979). Contudo, o holótipo de C. paroica não pode ser estudado.

Cheilolejeunea compacta era conhecida apenas para a localidade tipo (Trinidad), mas sua distribuição foi estendida para o Brasil por Bastos (in Blockeel et al. 2009), a partir de populações encontradas no Estado da Bahia (ver Bastos, 2012b para maiores detalhes).

Cheilolejeunea intertexta (Lindenb.) Steph., Bull. Herb. Boiss. 5: 79. 1897.

≡Lejeunea intertexta Lindenb., in Gottsche, Lindenberg & Nees, Syn. Hepat.: 379. 1845.

Tipo: I. Caroline (“in Ualan, Ulleay et Lugnor Insul. Carol”.): Mertens s.n. (lectótipo W 0088989 foto! designado por Grolle 1979).

Sinônimos em Grolle (1979).

Ilustração: Jones (1954, como C. inflata), Mizutani (1982), Asthana et al. (1995).

Plantas com 0,7-1,0 mm de largura, prostradas, ramificadas, ramos vegetativos do tipo- Lejeunea, ramos microfilos ocasionais. Caulídio com 90 μm de diâmetro, em corte transversal com 7 células epidérmicas, 8-10 células medulares, paredes espessas; merófito ventral com duas células de largura. Filídios imbricados, patentes; lobo ovalado a suborbicular, às vezes levemente falcado, 350-580 μm de comprimento × 320-490 μm de largura, margem dorsal arqueada, crenulada, margem ventral levemente arqueada a reta, crenulada, ápice arredondado; células da lâmina hexagonais a oblongas, 18-35 μm × 13-23 μm, paredes delgadas, mamilosas a fracamente mamilosas, trigônios diminutos, espessamentos intermediários ausentes; oleocorpos não observados; ocelos ausentes; lóbulo ovalado, levemente inflado, 100-180 μm de comprimento × 80-100 μm de largura, ca. 1/3-1/4 do comprimento do lobo, margem livre involuta, dente apical curto, obtuso, papila hialina distal ao dente apical, quilha levemente arqueada a reta, células mamilosas a fracamente mamilosas. Anfigastros distantes, suborbiculares, ligeiramente mais largos do que longos, 160-300 μm de comprimento × 190-290 μm de largura, ca. 1,5-2,5× a largura do caulídio, bífidos a 1/3, sinus agudo a largamente agudo, lobos triangulares, base cuneada, linha de inserção curva. Autoicas, raramente paroicas. Androécios em ramos laterais ou intercalares, 2-4 pares de brácteas, bractéolas na base do ramo. Ginoécio no ramo principal ou em curtos ramos laterais, inovação única ou pareada, do tipo picnolejeuneoide, raramente lejeuneóide (plantas autoicas apresentam consistentemente inovação picnolejeuneoide), brácteas com lobo obovalado, 390 μm de comprimento × 260 μm de largura, margens crenuladas, ápice arredondado, lóbulo oblongo a ligulado, 230 μm de comprimento × 80 μm de largura, ápice arredondado a obtuso, bractéola ovalada, 390 μm de comprimento × 210 μm de largura, bífida a 1/4-1/5. Perianto obovalado, 4-quilhado, 740 μm de comprimento × 620 μm de largura, quilhas lisas, bico curto, ca. 2-3 células de comprimento. Multiplicação vegetativa não observada.

Material examinado: BRASIL. Bahia: Alagoinhas, Campus II-UNEB, 12°10’39”S, 38°24’35”W, elev. 125 m, cerrado, corticícola, 10-VII-2001, C. Bastos 2949, 2972, 2973 (ALCB); Boa Nova, Parque Nacional de Boa Nova, Timorante, 14°26’07”S, 40°05’07”W, elev. 512 m, floresta ombrófila, corticícola, 8-XI-2018, C. Bastos 6470-A (ALCB); Itambé, 15°10’58”S, 40°20’28”W, elev. 370 m, floresta estacional semidecidual, corticícola, 29-IV-2011, L.C. Reis 2809 (ALCB). Mato Grosso: Nova Xavantina, Chácara da Eloísa, próxima a Associação dos Servidores Municipais, corticícola, 19-XI-2003, L.A. Cordeiro & R.M. Silva 6 (NX); Barra do Garças, Fazenda Tundavala, ca. 30 km da BR 158, ca. 36 km do núcleo urbano de Nova Xavantina, Córrego Caveira, corticícola, mata de galeria, 22-III-2009, L.A. Castro et al. 10 (NX); Campinápolis, Fazenda Água Bonita, em tronco caído, 25-IV-2007, O.R. Pereira & J.B. Souza 6 (NX). Roraima: Caracaraí, Parque Nacional da Serra da Mocidade, Serrinha, Rio Águas Boas, corticícola, floresta ombrófila, 8-IV-2017, C.E. Zartman 9886 (INPA, ALCB). BORNEU. H. Winkler s.n. (HBG). COLÔMBIA. Huilla, município de Palermo, bosque de Quercus, 35 km carretera hacia El Carmen, elev. 2100 m, 16-XI-1988, R.M. Schuster 88-1327 (F, como Cheilolejeunea dichotoma, nom. inval.*). CAMARÕES. G. Zenker (HBG). TANZÂNIA. East Usambara Mts., in secundar rain forest of the Amani Botanical Garden, dominated by Maesopsis eminii, on the ridge above Sigi Valley at 900-950 m, on Maesopsis eminii bark, 20-II-1987, T. Pócs 87040/C (EGR). UGANDA. Kalangala District, SSES Islands, Jungo Forest near MWENO Village in the SE part of Bugala Island, 1170 m, 0°26.2’S, 32°16.4’E, lowland rain forest, in damp sities with many epipylls, on liana, 07-IX-1997, T. Pócs et al. 97107/E (EGR). ILHAS FIJI. N end of Taveuni Island, coast near Naeangai village, at 1-2 m alt., 16°43’57”S, 179°5’22”W, mangrove like forest dominated by Heritiera litoralis, corticolous, IV-2008, T. Pócs 08015/SE (EGR); Neisogo Point on the NE end of Taveuni Island opposite of the small Viubani Island, at 0,5-1,5 m alt., 16°41’S, 179°51’W, cocconut growth intermixed with coastal Barringtonia - Hibiscus tiliaceus bushes, on Palm trunk, 31-VIII-2003, S. & T. Pócs 0328/F (EGR); Lavena Beach along the SE coast of Taveuni Island, at 1-3 m alt., 16°52’S, 179°52’W, coconut growth intermixed with remnants of coastal bush and forest, formed by Barringtonia aiatica, Pandanus and Hibiscus tiliaceus, corticolous, 30-VIII-2003, S. & T. Pócs 03283/R (EGR). PANAMÁ. Panama City, Av. Franji-Pani, near Smithsonian Tropical Research Institute, elev. 50 m, on bark of a tree along road, 22-IV-1991, S.R. Gradstein 7886 (EGR). REPÚBLICA DOMINICANA. La Veja, Cordillera Central, on bark, 9-IV-2007, A. Schäfer-Verwimp 27091/A (hb. Schäfer-Verwimp). SINGAPURA. Singapura, Kent Ridge Hill, in second growth evergreen tropical forest, on trunk, 5-XI-1998, A. Juslén 494 (H); Lasia Valley, second growth evergreen tropical forest, on tree trunk, 13-XI-1998, A. Juslén 649 (H).

*Na exsicata do Herbário F referente à Cheilolejeunea dichotoma R.M. Schust. (R.M. Schuster 88-1327), procedente da Colômbia, há anotação de “Typus”. Contudo, na publicação em que Schuster cita essa espécie ( Schuster, 1992), ele não indica que o material é uma nova espécie e não refere qual publicação ele teria descrito essa espécie. Faz apenas a seguinte referência: “[Based on: RMS 88-1327, Cordillera Central, Colombia]”. Entretanto, esse material, aparentemente, não está no Herbário F, e pode ter sido um erro de anotação de Schuster. Assim, cremos que não seja um nome inválido, como consta no TROPICOS (https://www.tropicos.org/name/100482055), mas sim um “ nomem nudum”, já que o material que consta como “Typus” oficialmente não foi publicado, e não existe qualquer indicação de sua publicação.

Distribuição no Brasil - Bahia, Espírito Santo (?), Mato Grosso, São Paulo (?), Roraima. Reportada também para o Maranhão ( Silva et al. 2021). As ocorrências registradas para os Estados do Espírito Santo e São Paulo não foram confirmadas (fonte: speciesLink network, 12-Out-2022 10:37, specieslink.net/Search).

Distribuição na Bahia - Alagoinhas (Campus II-UNEB), Boa Nova (PARNA de Boa Nova), Itambé.

Ambiente/fitofisionomia - floresta ombrófila, floresta estacional semidecidual.

Substrato - tronco de árvore viva.

Cheilolejeunea intertexta pode ser caracterizada pelo seguinte grupo de caracteres, de acordo com as nossas observações e de outros autores (p. ex., Mizutani 1979; Asthana et al. 1995; Zhu & So 1999; Zhu et al. 2002;): (1) filídios com lobo orbicular, margens lisas, ápice arredondado, margem ventral arqueada a levemente arqueada; (2) condição sexual autoica, inovação picnolejeuneoide; (3) paredes celulares delgadas, trigônios pequenos, espessamentos intermediários ausentes; (4) cutícula lisa.

A descrição original de Lindenberg (in Gottsche et al. 1845) para Lejeunea intertexta, consta (em tradução livre do Latim): (1) ramos flageliformes presentes; (2) filídios imbricados, obliquamente patentes, lobo orbicular-oblongo, margens inteiras, ápice obtuso a arredondado, lóbulo ovalado, dente apical curto; (3) perianto emerso, obovalado, com 4 quilhas.

Stephani (1897) apenas cita a espécie como Cheilolejeunea intertexta, em uma lista de espécies comuns para a flora Japonesa, sem qualquer anotação posterior.

Mizutani (1982) ressalta como caracteres de C. intertexta: gametófitos pequenos, filídios com lobo orbicular, presença de ramos flageliformes, trigônios pequenos, com espessamentos intermediários ocasionais, inovação picnolejeuneoide e condição sexual autoica. Grolle (1979) também refere a presença de ramos flageliformes como uma característica de C. intertexta. No entanto, apenas o material procedente da Colômbia apresentou tipicamente ramos flageliformes. Jones (1954) relata a ocorrência de trigônios pequenos a medianos, e lobo do filídio oblongo-ovalado para Cheilolejeunea inflata Steph., espécie sinonimizada à C. intertexta por Grolle (1979). Asthana et al. (1995) relata para C. intertexta filídios com lobo orbicular, ocasionalmente ovalado, trigônios pequenos e ausência de espessamentos intermediários. A descrição aqui apresentada foi baseada nos espécimes procedentes da Colômbia e do município de Itambé, na Bahia. A maioria dos caracteres observados concorda com as descrições da literatura, incluindo a descrição original.

De acordo com Zhu & So (1999), os espécimes de C. intertexta oriundos da Yunnan (China) são comumente paroicos, sendo que espécimes autoicos são mais raros. Esses autores também referem que C. intertexta é muito similar à Cheilolejeunea paroica Mizut., uma espécie de Bornéu e Sulawesi, especialmente devido à presença de ramos paroicos, mas essa última espécie apresenta inovação lejeuneóide, células papilosas e lóbulo com dente apical muito curto (ver Mizutani 1979). A exemplo de Grolle (1979) e Mizutani (1982), Asthana et al. (1995) também não referem ocorrência de ramos paroicos. Silva et al. (2021) relatam para C. intertexta condição sexual autoica, filídios com lobo ovalado e trigônios pequenos.

Cheilolejeunea intertexta durante muito tempo foi conhecida apenas para o paleotrópico, ocorrendo na África, sudeste e leste da Ásia. No entanto, Bastos (2012b) estendeu a distribuição dessa planta para o neotrópico, especialmente no Brasil, com base, principalmente, na ocorrência de Cheilolejeunea compacta (Steph.) M.E. Reiner, espécie sinonimizada à C. intertexta por Bastos (2012b). No entanto, o estudo de várias populações resultou em novo entendimento do conceito de C. compacta, permitindo o seu restabelecimento como espécie distinta de C. intertexta.

Muitas populações previamente identificadas como Cheilolejeunea intertexta (ver Bastos 2012b) foram reavaliadas e pertencem à Cheilolejeunea savannae.

Cheilolejeunea savannae L.P. Macedo, Ilk.-Borg. & C.J. Bastos, Nova Hedwigia 111(1-2): 77-85.

Tipo: Brasil, Pará: Maracanã, Mangabeira, open trail, over trunk of Birsonima crassifolia (L.) Kunth, 00°46’58.8”S, 047°33’53.1”W, 22 m, 21/03/2018, Macedo 1958 (holotipo MG; Paratipos MG! ALCB!).

Ilustração e descrição: Macedo et al. (2020, holotipo).

Plantas com 0,5-0,7 mm de largura, ramificações vegetativas do tipo- Lejeunea. Caulídio com 80-110 μm de diâmetro, em corte transversal com 7 células corticais e 8-12 células medulares; merófito ventral com duas células de largura. Filídios patentes a levemente suberetos, fracamente esquarrosos, imbricados; lobo ovalado, 256-360 µm de comprimento × 160-310 µm de largura, margem dorsal arqueada, crenulada, margem ventral reta a levemente arqueada, levemente crenulada, ápice arredondado; células hexagonais, 16-26 µm × 10-20 µm, paredes delgadas, mamilosas-papilosas, trigônios pequenos, espessamentos intermediários indistintos; oleocorpos grandes, grosseiramente segmentados, 1-2(-3) por célula; ocelos ausentes; lóbulo ovalado, inflado, 120-184 µm de comprimento × 48-88 µm de largura, 1/2-1/3 do comprimento do lobo, margem livre involuta, dente curto, oblongo, quilha arqueada, células da quilha fortemente mamilosas-papilosas. Anfigastros contíguos a distanciados, ocasionalmente imbricados, suborbiculares a obovalados, 80-160 μm de comprimento, 140-180 µm de largura, 1,5-2,0-3,0(-4,0)× a largura do caulídio, bífidos a 1/3 de seu comprimento, sinus agudo a largamente agudo, lobos triangulares, base cuneada, linha de inserção levemente curva. Autoicas. Androécios em curtos ramos, 3-4 pares de brácteas, bractéolas ao longo do ramo, tipicamente em ramos curtos, em alguns fenótipos na base do ramo, quando o ramo é relativamente longo. Ginoécio no ramo principal ou em curtos ramos, 1-2 inovações do tipo picnolejeuneoide, brácteas com lobo obovalado, 490 µm de comprimento × 420 µm de largura, margens crenuladas, lóbulo obongo a ligulado, 330 µm de comprimento × 190 µm de largura, ápice agudo a obtuso, bractéola oblongo-ovalada, 390 µm de comprimento × 340 µm de largura, bífida, margem crenulada. Perianto oblongo a piriforme, 780 µm de comprimento × 610 µm de largura, 4 quilhas, quilhas crenuladas, bico curto, 20-25 µm de comprimento, ca. 1-2 células de comprimento.

Material examinado: BRASIL. Amazonas: São Gabriel da Cachoeira, Reserva Morro dos Seis Lagos, rocky forest, trail from Dragon Lake to Niobio Lake, epiphyte at base of tree, 29-VIII-2011, C.E. Zartman 8656 (INPA). Bahia: Alagoinhas, Campus II-UNEB, 12°10’39”S, 38°24’35”W, elev. 125 m, 10-VII-2001, cerrado, C. Bastos 2961, 3025 (ALCB); Boa Nova, Parque Nacional de Boa Nova, Três Cachoeiras, 14°25’41”S, 40°07’14”W, elev. 750 m, floresta ombrófila, 7-XI-2018, C. Bastos 6402p.p., S.B. Vilas Bôas-Bastos 3570 (ALCB); Camaçari, Arembepe, 12°46’S, 38°10’W, elev. 4 m, restinga, 10-VII-1997, C. Bastos 832 (ALCB); idem, Guarajuba, 12°38’S, 38°04’W, elev. 11 m, restinga, 22-V-1998, C. Bastos 1250, 1255, 1267, 1271, 1276 (ALCB); idem, Itacimirim, 12°37’19”S, 38°03’37”W, elev. 11 m, restinga, 12-VIII-1995, C. Bastos 696 (ALCB); idem, Jauá, 12°49’52”S, 38°13’40”W, nível do mar, dunas, 21-V-1998, C. Bastos 1139 (ALCB); Entre Rios, Massarandupió, 12°19’S, 37°50’W, elev. 25 m, restinga, 19-XI-1998, C. Bastos 1478 (ALCB); Esplanada, Vila de Baixo, 12°06’S, 37’41’W, elev. 5 m, ambiente de dunas, 17-X-1997, C. Bastos 950 (ALCB); Itacaré, Engenhoca, ca. 12 km ao sul de Itacaré, 14°21’08”S, 39°00’12”W, elev. 30 m, floresta ombrófila, 8-II-2001, C. Bastos 2338 (ALCB); Lençóis, Poço do Diabo, 12°27’43”S, 41°24’53”W, 700 m, campo rupestre, corticícola, 20-VII-2007, B. Sangiorgi 50 (ALCB); Mata de São João, Praia do Forte, 12°34’05”S, 38°01’06”W, elev. 21 m, restinga, 29-VIII-1995, C. Bastos 1043, 1044, 1046 (ALCB); idem, 25-V-1998, C. Bastos 1217 (ALCB); idem, estrada do gasoduto, Ponto 5, 12°31’S, 38°17’W, 10-VIII-2001, C. Bastos 3114 (ALCB); Ruy Barbosa, Serra do Orobó, trilha para o Pátio das Orquídeas, 12°17’59”S, 40°29’13”W, elev. 522 m, floresta sazonalmente seca, corticícola, 16-I-2015, C. Bastos 5519 (ALCB); Salvador, Campus da UFBA, Ondina, próximo ao Instituto de Biologia, sobre tronco de árvore, 07-IV-2015, C. Bastos 5603 (ALCB); idem, Parque Metropolitano do Abaeté, 12°56’32”S, 38°21’16”W, elev. 37 m, ambiente de dunas, 30-X-1997, C. Bastos 998 (ALCB); idem, 26-V-1998, C. Bastos 1321, 1351 (ALCB); idem, Parque Metropolitano de Pituaçu, 12°57’S, 38°24’W, elev. 39 m, fragmento florestal urbano, 4-VI-1999, C. Bastos 1516 (ALCB). Mato Grosso: Nova Xavantina; riacho seco na base do morro, atrás do antigo aeroporto da FAB; cerrado, epífita sobre tronco de árvore, 19-VIII-2000, F.P. Athayde Filho 730 (NX); idem, Ilha dos Areões, 14°39’28.9”S, 52°06’47.3”W, 256 m, Rio das Mortes, em solo arenoso, F.P. Athayde Filho & L.R. Fernandes 2292 (NX). Pará: Cametá: parcela 2.3, 2°10’01.5”S, 49°34’00.7”W, 6 m, sobre Byrsonima coccolobifolia Kunth, 05-VI-2018, L.P. Macedo et al. 2124 (MG). Marajó, Cachoeira do Arari, parcela 2.2, 00°54’28.8”S, 48°40’30.2”W, 3 m, sobre Curatella americana L., 12-XII-2017, L.P. Macedo & L.C.B. Lobato 1820 (MG); Serra do Cachimbo an der BR 163 nahe Cachimbo, epiphytisch in feuchtem Sekundär-Regenwlad, ca. 500 m, 7-VII-1989, A. Schäfer-Verwimp & Verwimp 11356 (hd. Schäfer-Verwimp; ALCB). Roraima: Caracaraí, Parque Nacional da Serra da Mocidade, elev. 600 m, corticícola, 07-IV-2017, C.E. Zartman 9846 (INPA; ALCB). Santa Catarina: Joinville, in Stadtzentrum nahe des Busbahnhofs, 26°18,9’S, 48°50,7’W, elev. 5 m, epiphytisch an Palme, 11-XI-2012, A. Schäfer-Verwimp 33781 (Herb.SV).

Distribuição no Brasil - Amazonas, Bahia, Mato Grosso, Pará, Roraima, Santa Catarina. Reportada também para os Estados do Amapá ( Macedo et al. 2020) e Maranhão ( Silva et al. 2021).

Distribuição na Bahia - Alagoinhas (Campus II-UNEB), Boa Nova (Parque Nacional de Boa Nova), Camaçari (Arempebe, Guarajuba, Itacimirim, Jauá), Entre Rios (Massarandupió), Esplanada (Baixio), Itacaré (Engenhoca), Mata de São João (Praia do Forte; estrada do gasoduto), Ruy Barbosa (Serra do Orobó), Salvador (Campus Universitário-UFBA; Parque Metropolitano do Abaeté; Parque Metropolitano de Pituaçu).

Ambiente/fitofisionomia - cerrado, floresta sazonalmente seca, restinga, floresta ombrófila, zona urbana.

Substrato - tronco de árvore viva.

Cheilolejeunea savannae é caracterizada, principalmente, pelo seguinte conjunto de caracteres: (1) gametófitos caracteristicamente curvados, ou para a direita ou para a esquerda; (2) condição sexual autoica; (2) inovação picnolejeuneoide, única ou pareada; (3) células fortemente mamilosas, algumas vezes com uma papila sobre a mamila; (4) anfigastros suborbiculares a ovalados, 1,5-2,0-3,0(-4,0)× a largura do caulídio, bífidos a 1/3 de seu comprimento, base cuneada; (5) lóbulo do filídio ovalado, inflado, ca. 1/2-1/3 do comprimento do lobo, margem livre involuta, dente apical curto, oblongo, quilha arqueada, células fortemente mamilosas a mamilosas-papilosas.

A espécie ocorre em cerrado, restinga, floresta sazonalmente seca, floresta ombrófila e zona urbana, em geral sobre tronco de árvore viva. Uma característica que se tem observado na espécie é a típica curvatura do gametófito, para direita ou para esquerda. Também se observa a formação de abundantes periantos. Os anfigastros podem variar de pequenos (ca. 1,5-2,0× a largura do caulídio), levemente mais longos do que largos, a maiores (ca. 3,0-4,0× largura do caulídio), mais largos do que longos, contíguos a imbricados (anfigastros maiores, tipicamente mais largos do que longos, tendem a ser contíguos a imbricados), o que difere do holótipo, que apresenta anfigastros relativamente pequenos (1,5-2,0× a largura do caulídio) e distanciados. Esse fenótipo foi observado, principalmente na Bahia, mas também em Mato Grosso. Alguns espécimes apresentaram, além dos anfigastros mais largos do que longos, gametófitos também ligeiramente mais largos com filídios levemente esquarrosos. Em razão da ampla variação morfológica, como descrito no protólogo, não é necessário se estabelecer uma nova variedade. Variações nas dimensões dos anfigastros são comumente observadas em outras espécies de Cheilolejeunea, tais como C. trifaria var. trifaria (Reinw. Blume & Nees) Mizut. e C. rigidula (Nees ex Mont.) R.M. Schust. var. rigidula.

Ao menos no Estado da Bahia e na região amazônica, C. savannae é bastante comum, com ampla ocorrência. No geral, parece que C. savannae no Brasil tem distribuição mais ampla do que C. intertexta.

Agradecimentos

Os autores são gratos aos Curadores dos Herbários EGR, F, G, H, HBG, INPA, MG, NX, RB, pelo empréstimo do material para estudo. O segundo autor é grato ao Programa PIBIC/CNPq pela concessão da Bolsa de Iniciação Científica.

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Editado por

Editora Associada:

Juçara Bordin

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  21 Jul 2023
• Data do Fascículo
  2023

Histórico

• Recebido
  26 Out 2022
• Aceito
  09 Fev 2023
• Preprint postado em
  14 Fev 2023
  https://doi.org/10.1590/2236-8906-54/2022