Composição florística das plantas trepadeiras de um fragmento de mata úmida no Planalto da Ibiapaba, Estado do Ceará, Brasil¹

Floristic composition of climbing plants on a humid forest fragment in the Planalto da Ibiapaba, Ceará State, Brazil

RESUMO

Em florestas tropicais, as trepadeiras são um importante componente da riqueza de espécies. O presente estudo teve como objetivo conhecer a composição florística de trepadeiras em um trecho de floresta no Planalto da Ibiapaba. O estudo foi realizado no Sítio Coqueiros, Ipu, Estado do Ceará, Brasil, numa área que abrange cerca de 124 ha e possui altitude entre 670-850 metros. Foram identificadas 61 espécies de trepadeiras, distribuídas em 43 gêneros e 22 famílias. As famílias mais ricas foram Convolvulaceae (11 spp.) e Fabaceae (11), seguidas de Bignoniaceae (sete), Passifloraceae (quatro), Cucurbitaceae (três) e Sapindaceae (três). Foram identificadas 31 trepadeiras lenhosas (lianas) e 30 herbáceas. O mecanismo de ascensão mais representativo foi o volúvel, encontrado em 55,7% das espécies. É apresentada uma chave de identificação para o conjunto de espécies identificadas.

Palavras-chave:
biodiversidade; domínio da Caatinga; inventário florístico; lianas

ABSTRACT

In tropical forests, climbing plants are an important component of the species richness. This study aimed to know the floristic composition of vines in a stretch of forest in the Planalto da Ibiapaba. It was performed at Sítio Coqueiros, Ipu, Ceará State, Brazil, in an area that covers about 124 ha and has an altitude between 670-850 meters. We list 61 species of vines, distributed in 43 genera and 22 families. The richest families were Convolvulaceae (11 spp.) and Fabaceae (11), followed by Bignoniaceae (seven), Passifloraceae (four), Cucurbitaceae (three) and Sapindaceae (three). We identified 31 woody vines (lianas) and 30 herbaceous vines. The volubile ascension mechanism was highlighted, being found in 55,7% of the species. An identification key for the set of identified species is displayed.

Keywords:
biodiversity; Caatinga domain; floristic inventory; lianas

Introdução

As plantas trepadeiras são bastante variadas, com suas descrições englobando tanto aspectos ecológicos quanto evolutivos (Gentry 1991, Veloso 1991, Acevedo-Rodríguez & Angel 2003, Martins & Batalha 2011, Rezende et al. 2015). Neste estudo, utilizamos o conceito de Rezende et al. (2015), que definem plantas trepadeiras como aquelas que germinam no solo, mantendo-se em contato com ele, mas que, num determinado momento, necessitam de um suporte para dar continuidade ao seu ciclo de vida.

Tal necessidade, no decorrer da evolução, estimulou nessas plantas o desenvolvimento de caracteres como caule e ramos volúveis, raízes aéreas aderentes, gavinhas e espinhos (Gentry 1991). Geralmente, essas características facilitam seu acesso à luz.

As trepadeiras podem ser agrupadas em lenhosas (lianas) e herbáceas (Durigon & Waechter 2011). As trepadeiras lenhosas apresentam forte lignificação e um maior diâmetro caulinar, enquanto as herbáceas são levemente lignificadas ou não possuem lignina, e apresentam diâmetros caulinares menores. Quanto aos locais de ocorrência, as lianas são mais comuns no interior das florestas, enquanto as herbáceas estão associadas a áreas mais alteradas das bordas florestais (Gentry 1991). Entretanto, os dois grupos possuem considerável importância ecológica, contribuindo na produção de serrapilheira no interior das florestas, agindo como bioindicadoras e fornecendo recursos florais (Philips et al. 2005, Hora et al. 2008).

Cerca de 25% da riqueza total de espécies tropicais está representada por táxons com hábito trepador (Schnitzer & Bongers 2002). No Brasil, atualmente, são catalogadas cerca de 4.146 espécies de trepadeiras que se distribuem pelos seis principais domínios fitogeográficos do país. A riqueza mais expressiva deste hábito se encontra na Mata Atlântica e Amazônia (1.955 spp. e 1.941 spp, respectivamente), seguidas pelo Cerrado (1.286 spp.), Caatinga (691 spp.), Pantanal (234 spp.) e Pampa (212 spp.) (Flora e Funga do Brasil 2020).

Durante muito tempo, os estudos com esse grupo concentraram-se, majoritariamente, nos ambientes florestais da região Sudeste. Contudo, o reconhecimento de seu importante papel ecológico levou a uma expansão das pesquisas a outras regiões, como Nordeste (Lucena et al. 2020, Moreira et al. 2021, Nascimento et al. 2022) e Sul (Carneiro & Vieira 2012, Citadini-Zanette et al. 2014, Guerra et al. 2015, Oliveira-Gomes et al. 2018, Durigon et al. 2019). Essa ampliação é relativamente recente, o que faz com que a região Nordeste ainda careça de estudos florísticos específicos sobre esse tema (Araújo & Alves 2010, Oliveira et al. 2012, Araújo 2014, Delgado-Júnior 2017, Santos & Figueiredo 2018, Lucena et al. 2020, Pinheiro et al. 2020).

Para o território cearense, os trabalhos de Santos & Figueiredo (2018) e Pinheiro et al. (2020), realizados no maciço de Uruburetama e no Planalto da Ibiapaba, respectivamente, são os únicos que tratam da composição florística de plantas trepadeiras. Isso reforça a necessidade de pesquisas em novas áreas do Estado, que apresenta distintas unidades fitoecológicas que abrigam, cada uma, um elenco florístico próprio (Figueiredo 1997, Moro et al. 2015).

Diante disso, considerando a importância florística e ecológica das plantas trepadeiras, objetivou-se com este estudo conhecer a riqueza de plantas trepadeiras em um fragmento de mata úmida do sedimentar no Planalto da Ibiapaba, contribuindo para o conhecimento da flora do Estado do Ceará.

Material e Métodos

Área de estudo - O estudo foi realizado no Sítio Coqueiros (SCq), no município de Ipu, localizado a 17 km da sede do município, no noroeste do Estado do Ceará. O SCq abrange uma área de cerca de 124 ha e está situado nas coordenadas geográficas 04º15'0,5"S e 40º44'00"W, entre as cotas altitudinais de 670-850 metros (figura 1). Em virtude do local apresentar trechos com ruínas de casarões e resquícios de sítios abandonados, cuja população tradicional mantinha diferentes tipos de cultivo, é comum observar a presença de uma vegetação secundária constituída principalmente de plantas trepadeiras, ervas e subarbustos (informações observadas em campo).

Figura 1.
Localização do Sítio Coqueiros no município de Ipu, Estado do Ceará, Brasil.

Cerca de 25 ha (20,16%) da área do SCq apresenta forte influência antrópica, advindas principalmente de atividades agropecuárias. No entanto, sua maior parte encontra-se em bom estado de conservação, principalmente nos setores mais elevados e de difícil acesso, onde se observa uma vegetação com árvores que alcançam mais de 20 m de altura, tais como Apeiba tibourbou Aubl., Cedrela fissilis Vell., Ceiba glaziovii (Kuntze) K.Schum., Copaifera duckei Dwyer, Hymenaea courbaril L., entre outras. Essa parcela do SCq apresenta condições favoráveis ao estabelecimento de formações florestais, com solos férteis e quedas d’água que abrigam uma vegetação do tipo “Mata Úmida” (figura 2).

Figura 2.
Aspecto geral do ambiente de estudo, em Ipu, Estado do Ceará, Brasil. a. vista frontal do Planalto da Ibiapaba no município de Ipu, Estado do Ceará. b-d. aspecto geral da vegetação do Sítio Coqueiros. e-f. cachoeiras presentes no local da pesquisa. Fotos: J.B.S. Nascimento.

O município de Ipu apresenta clima tropical subúmido, com temperaturas entre 26-28°C e chuvas concentradas nos meses de janeiro a maio, com precipitações médias anuais 903,6 mm (IPECE 2017). Está localizado ao norte do Planalto da Ibiapaba, um dos maiores compartimentos de relevo do território cearense, limitando-se em toda a sua fronteira ocidental com o Estado do Piauí (Moura-Fé 2017). Caracteriza-se por sua vertente íngreme na face voltada para o Estado do Ceará, que abriga as maiores altitudes entre 800-900 m, e suavemente inclinado em direção ao Estado do Piauí. A diferenciação topográfica entre topo e reverso proporcionam condições de umidade e precipitação diferenciadas, com o topo recebendo mais pluviosidade que o reverso, sendo que nos setores mais elevados há solos profundos, do tipo Latossolo Vermelho-Amarelo distrófico e vegetação de porte arbóreo (Mata Úmida do Sedimentar) (Dantas et al. 2014. Moro et al. 2015).

Levantamento florístico - As coletas foram realizadas seguindo o método de caminhamento (Filgueiras et al. 1994), com 36 expedições ocorridas entre junho de 2017 e fevereiro de 2022, contemplando as estações seca e chuvosa. O esforço amostral foi empreendido tanto nas áreas conservadas quanto nos setores sobre influência antrópica. Os espécimes botânicos foram coletados e herborizados seguindo a metodologia proposta por Mori et al. (1989), sendo posteriormente processados no Herbário Francisco José de Abreu Matos (HUVA) e incorporados ao seu acervo. Duplicatas foram enviadas aos herbários EAC, HUEFS, HDELTA e RB (acrônimos segundo Thiers 2021, constantemente atualizado).

Todos os espécimes coletados foram fotografados e georeferenciados. A identificação contou com o auxílio de literatura de famílias e gêneros das espécies coletadas (Souza & Lorenzi 2014, Delgado-Júnior & Alves 2017, Souza & Lorenzi 2019, Pinheiro et al. 2020), consultas a portais de herbários virtuais (Reflora e INCT-Herbário Virtual da Flora e dos Fungos), a Flora e Funga do Brasil e comparação com espécimes depositados no herbário HUVA. Além disso, quando necessário, contou-se com a ajuda de especialistas. A listagem das espécies foi organizada por ordem alfabética de família, seguindo a proposição do APG IV (2016). Os nomes científicos, bem como os respectivos autores, estão de acordo com o IPNI (2021). O status de conservação das espécies segue a IUCN e o CNCFlora. Os mecanismos de escaladas das espécies foram registrados, seguindo as recomendações de Acevedo-Rodriguez & Angel (2003).

A origem de cada espécie segue o disposto em Flora e Funga do Brasil (2022, constantemente atualizado). No entanto, quando um táxon era considerado exótico, utilizamos a base de dados da Rede Inter-Americana de Informação sobre Biodiversidade (I3N - IABIN), gerenciado no Brasil pelo Instituto Hórus de Desenvolvimento e Conservação Ambiental, que traz informações importantes acerca do potencial invasor de determinada espécie. As definições acerca das categorias de espécies exóticas estão de acordo com Moro et al. (2012).

A partir do material coletado foi elaborada uma chave de identificação para as espécies, baseada tanto em estruturas vegetativas quanto reprodutivas. Para a padronização da terminologia das estruturas vegetativas seguimos Radford et al. (1974) e Gentry (1996), para os caracteres reprodutivos Harris & Harris (1994) e Gonçalves & Lorenzi (2011), já para frutos e sementes seguimos Barroso et al. (1999).

Para avaliar semelhanças quanto as famílias mais representativas e diferenças na composição de espécies, compilamos trabalhos publicados sobre as plantas trepadeiras realizados no Domínio Fitogeográfico da Caatinga. Realizamos uma busca direcionada em bancos de dados online (ResearchGate, Google Scholar e Scielo) por manuscritos que englobassem levantamentos florísticos destinados somente para as plantas trepadeiras.

Resultados e Discussão

Foram identificadas 61 espécies de trepadeiras, distribuídas em 43 gêneros e 22 famílias (tabela 1). As famílias mais ricas em espécies foram Convolvulaceae e Fabaceae (11 espécies cada), seguidas de Bignoniaceae (sete), Passifloraceae (quatro), Cucurbitaceae e Sapindaceae (três espécies cada). Estas seis famílias juntas correspondem a 64,5% da riqueza total de espécies. Dentre os gêneros, Ipomoea L. foi o mais representativo, com sete espécies, seguido de Passiflora L. (quatro) e Distimake Raf. (três).

Tabela 1.
Lista das plantas trepadeiras registradas no Sítio Coqueiros, Ipu, Ceará. H: Herbáceo; L: Liana; Es: Escandente, Ga: Gavinha, Gr: Grampiforme; Vo: Volúvel; NAT: Nativa; NEB: Nativa e endêmica do Brasil; NEN: Nativa e endêmica do Nordeste; NR: Naturalizada; CA: Cultivada; EXI: Exótica invasora; NE: not evaluated (não avaliado); LC: least concerned (pouco preocupante). *: Espécies com registro de ocorrência somente para o SCq, quando se compara com os trabalhos de Santos & Figueiredo (2018) e Pinheiro et al. (2020). Table 1. List of climbing plants recorded at Sítio Coqueiros, Ipu, Ceará. H: herbaceous; L: lianes; Es: scandent; Ga: tendrils; Gr: stapler; Vo: volubile; NAT: native; NEB: native and endemic from Brazil; NEN: native and endemic from Northeast; NR: naturalized; CA: cultivated; EXI: invasive exotic; NE: non evaluated; LC: least concerned. *: Species with occurrence records only for SCq, when compared to the papers by Santos & Figueiredo (2018) and Pinheiro et al. (2020).

Família/espécie	Hábito	Mecanismo de ascensão	Origem	Status de conservação	Voucher
Alstroemeriaceae
Bomarea edulis (Tussac) Herb.	H	VO	NAT	NE	JBSN 396
Amaranthaceae
*Chamissoa altissima (Jacq.) Kunth	L	ES	NAT	LC	JBSN 556
Apocynaceae
*Macropharynx peltata (Vell.) J.F.Morales & M.E. Endress	L	VO	NEB	NE	JBSN 334
*Mandevilla hirsuta (A.Rich.) K.Schum	L	VO	NAT	LC	JBSN 234
Mandevilla scabra (Hoffmanns. ex Roem. & Schult.) K.Schum.	H	VO	NAT	NE	JBSN 527
*Prestonia bahiensis Müll.Arg.	L	VO	NEB	LC	JBSN 368
Asteraceae
Mikania cordifolia (L.f.) Willd.	L	ES	NAT	NE	JBSN 403
Pseudogynoxys chenopodioides (Kunth) Cabrera	H	VO	CA	-	JBSN 160
Bignoniaceae
Adenocalymma divaricatum Miers	L	GA	NEB	NE	JBSN 199
Adenocalymma validum (K. Schum.) L.G.Lohmann	L	GA	NAT	NE	EBS 6134
*Bignonia noterophila Mart. ex DC.	L	GA	NAT	NE	JBSN 186
*Dolichandra quadrivalvis (Jacq.) L.G.Lohmann	L	GA	NAT	NE	EBS 6135
Fridericia triplinervia (Mart. ex DC.) L.G. Lohmann	L	GA	NAT	NE	JBSN 511
*Fridericia platyphylla (Cham.) L.G.Lohmann	L	VO	NAT	NE	JBSN 427
*Tanaecium dichotomum (Jacq.) Kaehler & L.G.Lohmann	L	GA	NAT	NE	EBS 6131
Combretaceae
*Combretrum leprosum Mart.	L	VO	NAT	NE	JBSN 536
Convolvulaceae
*Ipomoea aristolochiifolia G.Don	H	VO	NAT	NE	JBSN 295
*Ipomoea bahiensis Willd. ex Roem. & Schult.	H	VO	NEB	NE	JBSN 129
Ipomoea batatoides Choisy	H	VO	NAT	NE	JBSN 401
*Ipomoea hederifolia L.	H	VO	NAT	NE	JBSN 79
*Ipomoea nil (L.) Roth	H	VO	NAT	-	JBSN 102
Ipomoea parasitica (Kunth) G.Don	H	VO	NR	-	JBSN 90
*Ipomoea ramosissima (Poir.) Choisy	H	VO	NAT	NE	JBSN 296
Ipomoea triloba L.	H	VO	NAT	NE	JBSN 415
*Distimake aegyptius (L.) A.R. Simões & Staples	H	VO	NAT	NE	JBSN 394
*Distimake cissoides (Lam.) A.R. Simões & Staples	H	VO	NAT	NE	JBSN 274
Distimake macrocalyx (Ruiz & Pav.) A.R. Simões & Staples	H	VO	NAT	NE	JBSN 446
Cucurbitaceae
Momordica charantia L.	H	GA	EXI	-	JBSN 428
*Psiguria umbrosa (Kunth) C.Jeffrey	H	GA	NAT	NE	JBSN 339
*Sicyos martii Cogn.	H	GA	NEB	NE	JBSN 377
Dioscoriaceae
Dioscorea piperifolia Humb. & Bonpl. ex Willd.	L	VO	NAT	NE	JBSN 400
Fabaceae
Ancistrotropis peduncularis (Kunth) A. Delgado	H	VO	NAT	NE	JBSN 306
*Calopogonium mucunoides Desv.	H	VO	NAT	NE	JBSN 432
Centrosema brasilianum (L.) Benth.	H	VO	NAT	NE	JBSN 75
Centrosema sagittatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Brandegee	H	VO	NAT	LC	JBSN 308
*Galactia striata (Jacq.) Urb.	H	VO	NAT	LC	JBSN 447
Macropsychanthus grandiflorus (Mart. ex Benth.) L.P.Queiroz & Snak	L	VO	NEB	NE	JBSN 221
Mucuna sloanei Fawc. & Rendle	L	VO	NAT	NE	JBSN 310
Periandra coccinea (Schrad.) Benth.	H	VO	NEB	NE	JBSN 76
*Rhynchosia edulis Griseb	H	VO	NAT	NE	JBSN 89
Schnella glabra (Jacq.) Dugand	L	GA	NAT	NE	EBS 6137
*Senegalia tenuifolia (L.) Britton & Rose	L	VO	NAT	NE	JBSN 205
Loganiaceae
*Strychnos gardneri A.DC.	L	GA	NAT	LC	JBSN 596
Malpighiaceae
*Banisteriopsis muricata (Cav.) Cuatrec.	L	ES	NAT	NE	JBSN 300
Diplopterys lutea (Griseb.) W.R.Anderson & C.C.Davis	L	VO	NAT	NE	JBSN 321
Menispermaceae
Cissampelos glaberrima A.St.-Hill.	L	VO	NEB	NE	JBSN 526
Passifloraceae
Passiflora capsularis L.	H	GA	NAT	NE	JBSN 360
Passiflora foetida L.	H	GA	NAT	NE	JBSN 210
*Passiflora glandulosa Cav.	L	GA	NAT	NE	JBSN 597
*Passiflora silvestris Vell.	H	GA	NEB	NE	JBSN 606
Piperaceae
Piper nigrum L.	L	GR	CA	-	JBSN 81
Polygalaceae
*Securidaca diversifolia (L.) S.F.Blake	L	ES	NAT	NE	JBSN 170
Rhamnaceae
Gouania colurnifolia Reissek	L	ES	NEB	NE	JBSN 434
Sapindaceae
*Paullinia cearensis Sonner & Ferrucci	L	GA	NEN	NE	JBSN 350
Paullinia pinnata L.	L	GA	NAT	NE	JBSN 355
Serjania glabrata Kunth	L	GA	NAT	NE	JBSN 323
Smilacaceae
Smilax irrorata Mart. ex Griseb.	L	VO	NAT	NE	JBSN 561
Solanaceae
Solandra grandiflora Sw.	L	VO	NAT	NE	JBSN 353
Trigoniaceae
*Trigonia nivea Combess.	L	ES	NAT	NE	JBSN 268
Vitaceae
Cissus erosa Rich.	H	GA	NEB	NE	JBSN 382
Cissus gongylodes (Baker) Planch.	H	GA	NAT	NE	JBSN 134

Foram encontradas 31 espécies de trepadeiras lenhosas (lianas) e 30 herbáceas. Em relação às lenhosas, Bignoniaceae, Fabaceae, Apocynaceae e Sapindaceae, destacaram-se como as mais ricas e juntas representaram 54,8% das espécies deste componente. Para as herbáceas, Convolvulaceae, Fabaceae, Cucurbitaceae e Passifloraceae foram as mais ricas, somando 24 espécies e em conjunto correspondem a 80% do total de trepadeiras herbáceas.

Chave de identificação para as espécies de plantas trepadeiras ocorrentes no Sítio Coqueiros, Ipu, CE, Brasil

1. Plantas com gavinha

2. Ramos armados; gavinha originada do pecíolo .................................... Smilax irrorata (Fig. 6h)

2. Ramos inermes; gavinha originada do ramo ou do folíolo

3. Folhas simples

4. Filotaxia oposta .................................................................. Strychnos gardneri (Fig. 5h-i)

4. Filotaxia alterna

5. Folhas não lobadas

6. Ramos indumentados; pecíolo sem glândula, lâmina foliar com nervação actinódroma, margem serreada; flores sem androginóforo ...... Gouania colurnifolia

6. Ramos glabros; pecíolo com glândula, lâmina foliar com nervação broquidódroma, margem inteira ou suavemente ondulada; flores com androginóforo

7. Lâmina foliar sem glândula; corola alva; baga trígona .......... Passiflora silvestris

7. Lâmina foliar com glândula; corola vermelha; baga globosa . Passiflora glandulosa

5. Folhas lobadas

8. Gavinhas 3-4 ramificadas ...................................................... Sicyos martii (Fig. 5a)

8. Gavinhas não ramificadas

9. Pecíolo com pulvino na base e no ápice; racemo terminal; fruto legume ...................................................................................... Schnella glabra (Fig. 5g)

9. Pecíolo desprovido de pulvino na base e no ápice; racemo lateral ou flores isoladas; fruto baga ou cápsula

10. Folhas pentalobadas ..................................................... Momordica charantia

10. Folhas bi ou trilobadas

11. Folhas bilobadas, margem inteira; corola branca; fruto cápsula ............................................................... Passiflora capsularis (Fig. 6b)

11. Folhas trilobadas, margem serreada; corola lilás ou laranja; fruto baga

12. Ramos e folhas glabrescentes, estípula presente; flores diclinas, em racemos ................................................ Psiguria umbrosa (Fig. 4i)

12. Ramos e folhas escabrosos, estípula ausente; flores monóclinas, isoladas ................................................ Passiflora foetida (Fig. 6c)

3. Folhas compostas

13. Filotaxia alterna

14. Folhas bipinadas ............................................................................... Serjania glabrata

14. Folhas pinadas ou trifolioladas

15. Gavinha axilar conjugada à inflorescência; folhas pinadas; flor pentâmera; fruto cápsula

16. Pecíolo e raque alados ........................................... Paullinia pinnata (Fig. 6g)

16. Pecíolo e raque não alados ................................ Paullinia cearenses (Fig. 6f)

15. Gavinha opositifolia; folhas trifolioladas; flor tetrâmera; fruto baga

17. Ramos tetrágonos, alados, estípulas patentes; corola amarela ......................................................................... Cissus gongylodes (Fig. 6i)

17. Ramos cilíndricos, não alados, estípulas ascendentes; corola vermelha ................................................................................................. Cissus erosa

13. Filotaxia oposta

18. Folhas bipinadas ................................................... Adenocalymma validum (Fig. 3g)

18. Folhas trifolioladas

19. Folíolo com nervação actinódroma; flor com cálice tubular de comprimento maior que o pedicelo floral .................................... Fridericia triplinervia (Fig. 4a)

19. Folíolo com nervação broquidódroma; flor com cálice navicular, campanulado, cupulado giboso ou tubuloso com comprimento menor que o pedicelo floral

20. Gavinha trifurcada, em formato de garra; flor com cálice navicular .......................................................... Dolichandra quadrivalvis (Fig. 3h)

20. Gavinha não trifurcada, nunca em forma de garra; cálice giboso ou tubuloso

21. Inflorescência racemo, cálice com glândulas, corola amarela; cápsula alada ....................................... Adenocalymma divaricatum (Fig. 3f)

21. Inflorescência cimosa, cálice sem glândulas, corola alva ou rosa; cápsula não alada

22. Folíolos glabros; pedicelo não articulado, bractéolas ausentes, cálice cupulado, corola alva; cápsula elíptica, epicarpo equinado ................................................ Bignonia noterophila

22. Folíolos tomentulosos; pedicelo articulado, bractéolas presentes, cálice campanulado, corola rosa; cápsula linear, epicarpo liso .................. Tanaecium dichotumum (Fig. 4b)

1. Plantas sem gavinha

23. Folhas peltadas

24. Exsudato ausente; filotaxia alterna; corola dialipétala .................... Cissampelos glaberrima

24. Exsudato presente; filotaxia oposta; corola gamopétala ..... Macropharynx peltata (Fig. 3c)

23. Folhas basifixas (não peltadas)

25. Folhas compostas

26. Folhas bifolioladas, filotaxia oposta ............................. Fridericia platyphylla (Fig. 3i)

26. Folhas tri ou pentafolioladas, filotaxia alterna

27. Ramos armados, pecíolo com glândulas, folhas bipinadas ....... Senegalia tenuifolia

27. Ramos inermes, pecíolo sem glândulas, folhas pinadas ou palmadas

28. Exsudato presente; Folhas pentafolioladas, palmadas, sem estípulas; flor actinomorfa, corola gamopétala; fruto cápsula

29. Margem do folíolo serreada ........................ Distimake cissoides (Fig. 4e)

29. Margem do folíolo inteira

30. Ramos, folhas e cálice glabros; cálice com sépalas lanceoladas ........................................................................ Distimake macrocalyx

30. Ramos, folhas e cálice hirsutos; cálice com sépalas ovadas........... ............................................................ Distimake aegyptius (Fig. 4d)

28. Exsudato ausente; Folhas uni a trifolioladas, pinadas, com estípulas; flor zigomorfa, corola dialipétala; fruto legume

31. Folhas unifolioladas .............................. Centrosema sagittatum (Fig. 5c)

31. Folhas trifolioladas

32. Folíolo com nervação broquidódroma

33. Pseudorracemo alongado, bractéolas inconspícuas; cálice 4-laciniado, corola rosa, não ressupinada ............. Galactia striata

33. Racemo congesto, bractéolas conspícuas ovais; cálice 5-laciniado, corola violeta ou vermelha, ressupinada

34. Bractéolas ocultando o cálice, corola violeta, calcarada .................................... Centrosema brasilianum (Fig. 5b)

34. Bractéolas não ocultando o cálice, corola vermelha, não calcarada ............................. Periandra coccínea (Fig. 5f)

32. Folíolo com nervação actinódroma

35. Liana; frutos com valvas lenhosas, sementes com hilo linear

36. Folíolos com indumento de tricomas malpiguiáceos na face adaxial; cálice giboso, corola amarela; valvas do fruto com indumento malpiguiáceo ............... Mucuna sloanei (Fig. 5e)

36. Folíolos com indumento de tricomas não malpiguiáceos na face adaxial; cálice tubuloso, corola violeta; valvas do fruto com indumento tomentoso ..... Macropsychanthus grandiflorus (Fig. 5d)

35. Trepadeira herbácea; frutos com valvas coriáceas, sementes com hilo elíptico

37. Folíolos com glândulas ferrugíneas na face abaxial; corola amarela; semente com hilo orbicular .................................................. Rhynchosia edulis

37. Folíolos sem glândulas ferrugíneas na face abaxial; corola lilás; semente com hilo elíptico

38. Ramos, cálice e valvas do fruto hirsutos; flor com o tubo do cálice menor que o comprimento dos lacínios, quilha cocleada ......................... Ancistrotropis penducularis

38. Ramos, cálice e valvas do fruto escabrosas; flor com o tubo do cálice maior que o comprimento dos lacínios, quilha não cocleada ........... Calopogonium mucunoides

25. Folhas simples

39. Filotaxia oposta

40. Margem foliar serreada; inflorescência em capítulo

41. Capítulo com flores liguladas, mais de 10 flores, pétalas amarelas ou alaranjadas ..................................... Pseudogynoxys chenopodioides (Fig. 3e)

41. Capítulo sem flores liguladas, com 4 flores, pétalas alvas ... Mikania cordifolia

40. Margem foliar inteira; inflorescência cimosa

42. Estípulas interpeciolares presentes, folha discolor; fruto cápsula .................................................................................. Trigonia nivea

42. Estípulas ausentes ou, se presentes, não interpeciolares ou ocasionalmente interpeciolares; folha concolor; fruto esquizocarpo, samaroide ou folículo

43. Folhas com tricomas peltados; flor tetrâmera; fruto tetralado ................................................ Combretum leprosum (Fig. 4c)

43. Folhas com tricomas malpiguiáceos ou glabras; flor pentâmera; fruto sem ala ou com apenas uma ala

44. Plantas sem exsudato, indumento malpighiáceos; corola dialipétala; fruto esquizocarpo

45. Pecíolo com nectário; cálice com glândulas, corola amarela ........................... Diplopterys lutea (Fig. 6a)

45. Pecíolo desprovido de nectário; cálice sem glândulas, corola rosa .......... Banisteriopsis muricata

44. Plantas com exsudato, indumento não malpighiáceos; corola gamopétala; fruto folículo

46. Corola creme, hipocrateriforme ............................ ................................... Prestonia bahiensis (Fig. 3d)

46. Corola amarela, infundibuliforme

47. Ramos hirsutos; flor com sépalas maiores que o comprimento do pedicelo ..... Mandevilla hirsuta

47. Ramos tomentosos; flor com sépalas menores que o comprimento do pedicelo ...... Mandevilla scabra

39. Filotaxia alterna

48. Folhas ressupinadas, nervação paralelinérvea ........... Bomarea edulis (Fig. 3a)

48. Folhas não ressupinadas, nervação peninérvea

49. Liana; filotaxia alterna dística

50. Folha com nervação campilódroma; flor aclamídea; fruto drupa ............................................................................................. Piper nigrum

50. Folha com nervação broquidódroma; flor diclamídea; fruto sâmara .............................................................................. Securidaca diversifolia

49. Trepadeira herbácea; filotaxia alterna espiralada

51. Folha com nervação campilódroma; flor trímera, díclina; semente alada ................................................................................ Dioscorea piperifolia

51. Folha com nervação broquidódroma; flor pentâmera, monóclina; semente não alada

52. Fruto tipo baga ................................................ Solandra grandiflora

52. Fruto tipo cápsula

53. Flor subséssil, monoclamídea; sementes com arilo ............................................... Chamissoa altissima (Fig. 3b)

53. Flor pedicelada, diclamídea; sementes desprovidas de arilo

54. Corola vermelha, hipocrateriforme, estames exsertos ......................................... Ipomoea hederifolia (Fig. 4h)

54. Corola azul ou rosa, infundibuliforme, estames inclusos

55. Corola azul, com fauce azul

56. Ramos vilosos, cilíndricos, folha trilobada; flor com sépalas lanceoladas ..................... Ipomoea nil

56. Ramos glabros, cristados, folha cordada; flor com sépalas ovais .......................... Ipomoea parasitica

55. Corola rosa, com fauce vinácea

57. Pedicelo menor que o comprimento do cálice, sépalas rostradas ....... Ipomoea bahiensis (Fig. 4f)

57. Pedicelo maior que o comprimento do cálice, sépalas lisas ou verrucosas

58. Pedicelo menor ou igual ao comprimento da sépala basal, cálice verrucoso ............................. Ipomoea aristolochiifolia

58. Pedicelo maior que o comprimento da sépala basal, cálice liso

59. Folhas cordadas; cálice com sépalas rotundas ...... Ipomoea batatoides (Fig. 4g)

59. Folhas trilobadas; cálice com sépalas acuminadas

60. Pedicelo liso, cálice com sépalas lanceoladas.. Ipomoea ramosissima

60. Pedicelo verrucoso, cálice com sépalas elípticas ... Ipomoea triloba

Figura 3.
Plantas trepadeiras registradas no Sítio Coqueiros, Ipu, Estado do Ceará, Brasil. a. Alstroemeriaceae: Bomarea edulis (Tussac) Herb. b. Amaranthaceae: Chamissoa altissima (Jacq.) Kunth. c-d. Apocynaceae: c. Macropharynx peltata (Vell.) J.F.Morales & M.E. Endress. d. Prestonia bahiensis Mull. Arg. e. Asteraceae: Pseudogynoxys chenopodioides (Kunth) Cabrera. f-i. Bignoniaceae: f. Adenocalymma divaricatum Miers. g. Adenocalymma validum L.G. Lohmann. h. Dolichandra quadrivalvis (Jacq.) L. G. Lohmann. i. Fridericia platyphylla (Cham.) L. G. Lohmann. Fotos: J.B.S. Nascimento.

Figura 4.
Plantas trepadeiras registradas no Sítio Coqueiros, Ipu, Estado do Ceará, Brasil. a-b. Bignoniaceae: a. Fridericia triplinervia (Mart ex DC.) L.G. Lohmann. b. Tanaecium dichotumum (Jacq.) Kaehler & L.G.Lohmann. c. Combretaceae: Combretrum leprosum Mart. d-h. Convolvulaceae: d. Distimake aegyptius (L.) A.R. Simões & Staples. e. Distimake cissoides (Lam.) A.R. Simões & Staples. f. Ipomoea bahiensis Willd. Ex Roem. & Schult. g. Ipomoea batatoides Choisy. h. Ipomoea hederifolia L. i. Cucurbitaceae: Psiguria umbrosa (Kunth) C. Jeffrey. Fotos: J.B.S. Nascimento.

Figura 5.
Plantas trepadeiras registradas no Sítio Coqueiros, Ipu, Estado do Ceará, Brasil. a. Cucurbitaceae: Sicyos martii Cogn. b-g. Fabaceae: b. Centrosema brasilianum (L.) Benth. c. Centrosema sargittatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Brandegee. d. Macropsychanthus grandiflorus (Mart. ex Benth.) L.P.Queiroz & Snake. e. Mucuna sloanei Fawc. & Rendle. f. Periandra coccinea (Schrad.) Benth. g. Schnella glabra (Jacq.) Vaz. h-i. Loganiaceae: Strychnos gardneri A.DC. Fotos: J.B.S. Nascimento.

Figura 6.
Plantas trepadeiras registradas no Sítio Coqueiros, Ipu, Estado do Ceará, Brasil. a. Malphiguiaceae: Banisteriopsis muricata (Cav.) Cuatrec. b-e. Passifloraceae: b. Passiflora capsularis L. c. Passiflora foetida L. d-e. Passiflora glandulosa Cav. f-g. Sapindaceae: f. Paullinia cearensis Sonner & Ferrucci. g. Pulinia pinnata L. h. Smilacaceae: Smilax irrorata Mart. ex Griseb. i. Vitaceae: Cissus gongylodes (Baker) Planch. Fotos: J.B.S. Nascimento.

Quando se comparam os resultados aqui encontrados com os de outras pesquisas realizadas no domínio da Caatinga, nota-se uma semelhança na composição das famílias mais representativas, que condizem com outros estudos (Araújo & Alves 2010, Oliveira et al. 2012, Delgado Júnior & Alves 2017, Santos & Figueiredo 2018, Pinheiro et al. 2020), havendo somente pequenas alterações quanto à presença e ausência de algumas famílias (tabela 2). Tal resultado já era esperado, uma vez que Gentry (1991) já havia apontado Apocynaceae, Bignoniaceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae, Fabaceae, Malpighiaceae, Passifloraceae e Sapindaceae como as famílias de trepadeiras mais abundantes no Novo Mundo.

Tabela 2.
Famílias com maior riqueza de espécies na área de estudo em comparação com outras áreas inseridas no Domínio da Caatinga, Brasil. Table 2. Families with higher species richness in the study area compared to other areas incorporated in the Caatinga Domain, Brazil.

Autores	Localidade	Tamanho da área	Número de Famílias	Famílias mais representativas	Total de espécies.
Este estudo	Ipu - Ceará	124 ha	21	Convolvulaceae, Fabaceae, Bignoniaceae, Passifloraceae e Cucurbitaceae	61
Araújo & Alves 2010	Igarassu - Pernambuco	7,76 ha	26	Fabaceae, Convolvulaceae, Passifloraceae e Cucurbitaceae	93
Oliveira et al. 2012	Parnamirim - Rio Grande do Norte	79 ha	11	Fabaceae, Dilleniaceae, Bignoniaceae, Convolvulaceae e Passifloraceae	20
Delgado-Júnior & Alves 2017	Buíque - Pernambuco	62.554 ha	18	Convolvulaceae, Apoynaceae, Fabaceae, Malpighiaceae e Bignoniaceae	101
Santos & Figueiredo 2018	Itapipoca - Ceará	-	21	Convolvulaceae, Fabaceae, Passifloraceae, Apocynaceae, e Bignoniaceae	53
Pinheiro et al. 2020	Ubajara - Ceará	6.269,51 ha	20	Fabaceae, Bignoniaceae, Convolvulaceae Apocynaceae e Euphorbiaceae	60

Quanto aos gêneros, Ipomoea destacou-se como o mais rico em espécies, coincidindo com o encontrado em outros trabalhos (Delgado-Júnior & Alves 2017, Durigon et al. 2019, Scudeler et al. 2019, Lucena et al. 2020). Distimake e Passiflora também possuem alta representatividade. Esses gêneros apresentam ampla distribuição no território brasileiro, mas, a nível local (Estado do Ceará), nove de suas espécies foram reportadas somente para a área de estudo (tabela 1).

Ao comparar nossos dados com estudos realizados com plantas trepadeiras no Estado do Ceará (Santos & Figueiredo 2018, Pinheiro et al. 2020), notamos que 29 espécies foram registradas somente no Sítio Coqueiros (tabela 1). É possível que áreas geograficamente próximas apresentem composição florística distinta, pois fatores abióticos e distintas formas de uso da terra podem influenciar a presença ou ausência de uma ou mais espécies (Lucena et al. 2020). No entanto, é provável que a amostragem pontual desses táxons seja uma consequência de um esforço amostral pequeno para esse hábito de crescimento nas localidades do Estado do Ceará.

O Parque Nacional de Ubajara, área estudada por Pinheiro et al. (2020), apesar de se encontrar também na serra da Ibiapaba, é uma Unidade de Conservação, apresentando-se, portanto, melhor preservada. Já a área deste estudo, apesar de manter-se em bom estado de preservação, possui influência das atividades agropecuárias estabelecidas em seu entorno, fato que contribui, por exemplo, para a presença de espécies como Distimake aegyptius, comumente associada à ambientes antropizados (Kiill & Ranga 2000).

A predominância de trepadeiras lenhosas quando comparada às herbáceas, revela que o Sítio Coqueiros ainda contém trechos conservados. Tal dado corrobora com as ideias de Gentry et al. (1991), que afirmam que as lianas estão associadas à florestas em estágio sucessional avançado, com espécies arbóreas bem estabelecidas. Cabe ressaltar que, apesar das trepadeiras herbáceas estarem normalmente associadas a ambientes perturbados, suas coletas neste estudo restringiram-se às margens de trilhas e bordas da floresta, fato associado à maior exposição à luz e a ocorrência de árvores com diâmetro caulinar menor (Putz 1984).

Quanto aos mecanismos de ascensão ou escalada, o número de trepadeiras volúveis foi o mais alto, com 34 espécies (55,7% do total), seguido das gavinhosas (20), escandentes (6) e grampiforme (1). Dos mecanismos de ascensão, o volúvel é o mais comumente descrito, estando presente numa ampla variedade de ambientes (Vargas et al. 2013, Oliveira et al. 2015, Delgado-Junior & Alves 2017, Santos & Figueiredo 2018, Scudeler et al. 2019, Lucena et al. 2020). Essa informação ajuda a reforçar o caráter florestal da área e seu bom estado de conservação.

A análise de distribuição geográfica das espécies indicou que 57 são nativas (93,4%), das quais 11 são endêmicas do Brasil e uma da região Nordeste. Esta última categoria abrigou somente Paullinia cearensis, espécie de distribuição restrita com cerca de 33 registros de coletas, sendo 32 deles para o Estado do Ceará e um para o Estado do Piauí (INCT 2022, constantemente atualizado). Aspectos sobre a ecologia da espécie não foram encontrados, o que estimula indagações acerca da raridade de táxons abrigados nesses ambientes de matas úmidas.

Foram identificadas ainda duas espécies cultivadas, uma espécie naturalizada e uma exótica invasora. Nesta última categoria, temos Momordica charantia, popularmente conhecida por melão-de-são-caetano, planta de origem africana e asiática e amplamente distribuída no Brasil, que habita preferencialmente áreas antropizadas (Lorenzi 2008, Instituto Hórus 2021). Segundo Furtado et al. (2013), sua presença causa danos à vegetação nativa, uma vez que compete por recursos espaciais e nutricionais.

Nas lavouras, Momordica charantia utiliza as espécies cultivadas como suporte, promovendo sombreamentos indesejáveis e, assim, inibindo crescimento da lavoura. É citada na literatura como sendo uma espécie hospedeira de doenças e de pragas agrícolas (Furtado et al. 2013, Instituto Hórus 2021). No SCq, a espécie foi encontrada somente nas parcelas que detinham algum tipo de cultivo, confirmando o trazido na literatura.

Das espécies coletadas em nosso estudo, quatro só recentemente tiveram seus registros de ocorrência assinalados para o território cearense: Ipomoea aristolochiifolia (Santos et al. 2021), Passiflora capsularis (Souza et al. 2021), Prestonia bahiensis e Psiguria umbrosa (Loiola et al. 2020). Tais espécies não foram ainda reportadas na Flora e Funga do Brasil.

Também documentamos uma espécie com poucos registros de coleta: Sicyos martii. Esta possui apenas 15 registros para o Brasil, sendo sete deles para o Estado do Ceará, único Estado da região Nordeste a possuí-los (INCT, 2022). A distribuição dessa espécie é disjunta, aspecto que pode ser atribuído à falta de coletas ou à fragmentação de hábitat. Torna-se necessário, então, que este táxon seja objeto de estudos mais aprofundados, através da busca de novas populações, de modo a estimar a sua área de ocorrência em território brasileiro e o seu status de conservação.

Ainda de acordo com Flora e Funga do Brasil, ao analisar os domínios fitogeográficos em que as espécies ocorrem, percebemos que as espécies Bignonia noterophila, Passiflora glandulosa e Schnella glabra são predominantemente amazônicas, enquanto Adenocalymma divaricatum, Macropharynx peltata, Passiflora silvestris e Solandra grandiflora são características da Mata Atlântica. Essa combinação de espécies na área de estudo reforça a teoria de uma conectividade passada entre os dois domínios, restando na região semiárida fragmentos relíquias que servem de refúgio para plantas de ambientes mais úmidos (Andrade-Lima 1982).

Quanto ao status de conservação, seis espécies foram classificadas como pouco preocupantes (LC), enquanto a maioria (90,3%) ainda não foi avaliada, indicando potencial risco àquelas de distribuição restrita.

Considerações finais

Conclui-se que a área estudada possui riqueza e diversidade expressivas de plantas trepadeiras, tanto lenhosas como herbáceas. Surpreende o fato de 93,4% das espécies registradas serem nativas da flora brasileira, das quais 19,3% são endêmicas do Brasil e Paullinia cearensis endêmica do Nordeste, com distribuição majoritariamente no Planalto da Ibiapaba. Há ocorrência de espécies de formações mais úmidas, como Floresta Atlântica e Amazônica, além de espécies com poucos registros de coleta para o Brasil. Diante disso, a área de estudo é um importante refúgio para essas espécies e o que a torna prioritária para ações conservacionistas.

Além da contribuição para a flora cearense, este estudo é fundamental para auxiliar pesquisadores de diferentes áreas relacionadas a botânica. Ressalta-se ainda, a necessidade de mais estudos sobre as espécies trepadeiras, especialmente no contexto do Domínio da Caatinga.

Agradecimentos

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES, pela concessão da Bolsa de Mestrado ao primeiro Autor (Código de Financiamento 001). À Fundação Cearense de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (FUNCAP) (BP4-0172-00170.01.00/20) e ao Programa de Apoio à Pós-Graduação (PROAP), pelo recurso para as expedições de campo. À Universidade Estadual Vale do Acaraú e ao Programa de Pós-Graduação em Botânica na Escola Nacional de Botânica Tropical (ENBT/JBRJ), pela a oportunidade para o desenvolvimento da pesquisa. Ao curador e bolsistas do Herbário HUVA, pelo suporte durante a pesquisa. A Arthur Bruno, Secretário do Meio Ambiente do Estado do Ceará, pelo apoio à pesquisa através da gestão da UC APA da Bica do Ipu. À Lúcia Garcez Lohmann, pelo apoio na identificação de espécies da família Bignoniaceae. Deixamos também o nosso agradecimento a família do Sr. José Xavier, pelo apoio durante as expedições de campo.

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• ¹
  Parte da Dissertação de Mestrado do primeiro Autor

• Preprint:

  https://doi.org/10.1590/2236-8906-31/2022

Editado por

Editora Associada:

Natália Macedo Ivanauskas

Disponibilidade de dados

Citações de dados

Instituto Hórus. Base de dados I3N Brasil de espécies exóticas invasoras. Disponível em http://www.institutohorus.org.br/ (acesso em 26.X. 2022).

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  09 Out 2023
• Data do Fascículo
  2023

Histórico

• Recebido
  30 Jun 2022
• Aceito
  15 Mar 2023
• Preprint postado em
  18 Abr 2023