Resumo em Português:

Cefalópodes coleóides (lulas, sépias e polvos) produzem espermatóforos muito complexos que são transferidos à fêmea durante a cópula por meio do hectocótilo, um apêndice modificado nos machos. Durante a transferência à fêmea, ocorre a chamada "reação espermatofórica", complexo processo de evaginação do aparato ejaculatório do espermatóforo, que conduz à exteriorização da massa espermática e corpo cimentante. A presente revisão sintetiza o conhecimento acerca da morfologia e funcionamento desta estrutura exclusiva dos coleóides, identificando lacunas e definindo estratégias que possibilitem avanços na área. Poucos trabalhos abordam com detalhes a morfologia e anatomia funcional dos espermatóforos dos cefalópodes, grande parte do conhecimento acerca da estrutura do espermatóforo tendo sido gerada por trabalhos clássicos do século XIX e início do século XX. Investigações acerca do funcionamento dos espermatóforos são consideravelmente mais raras, estando o conhecimento básico sobre a reação espermatofórica restrito a apenas 19 espécies de coleóides. A revisão da literatura especializada permite sugerir que existem dois tipos básicos de fixação de espermatóforos em Decapodiformes (lulas e sepióides): fixação superficial e implante profundo (ou intra-dérmico). Na fixação superficial, comum em diversas espécies (e.g., Loliginidae, Sepiidae, Ommastrephidae), a base dos espermatângios é aderida ao tecido-alvo aparentemente por meio do corpo cimentante, a partir de substâncias adesivas e, em alguns casos, estruturas de fixação. No implante profundo, comum em alguns grupos de lulas oceânicas e de águas profundas (e.g., Architeuthidae, Cranchiidae, Octopoteuthidae, Sepiolidae), os espermatóforos implantam-se inteiramente no corpo da fêmea, de forma autônoma. Permanece desconhecido o mecanismo responsável pelo implante profundo. Em Octopodiformes (polvos), o espermatóforo é inserido no gonoduto feminino, alcançando a glândula oviducal, onde estão localizadas as espermatecas, ou a cavidade do ovário. Como o funcionamento extracorpóreo dos espermatóforos depende exclusivamente da intrincada estrutura e organização de seus componentes (e.g., membranas e túnicas), somente investigações detalhadas dessas estruturas proverão as bases para a compreensão do funcionamento e da exata função do complexo espermatóforo dos coleóides. Recomenda-se o desenvolvimento de um protocolo simples e eficiente para coloração e preparação total de espermatóforos, de forma que seja possível expandir as descrições morfológicas do espermatóforo em estudos taxonômicos e anatômicos, permitindo, portanto, ampliação do conhecimento acerca desta enigmática estrutura.

Resumo em Inglês:

Coleoid cephalopods (squids, cuttlefishes, and octopods) produce elaborate spermatophores, which are transferred to the female during mating with the aid of a modified appendage called hectocotylus. During transfer, the spermatophores undergo the so-called spermatophoric reaction, i.e., a complex process of evagination of the ejaculatory apparatus that, ultimately, leads to the extrusion of the cement body and sperm mass. The present review summarizes the bulk of our knowledge on the morphology and functioning of this exclusive coleoid character, identifying gaps and defining strategies to stimulate advancements in this area. Few detailed morphological studies regarding this structure have yet been conducted, and much of the knowledge on the coleoid spermatophore was generated by classical studies of the 19th and early 20th centuries. Furthermore, investigations on the functioning of this structure are even rarer, the basic knowledge of the spermatophoric reaction being restricted to 19 species. There seems to be a consensus in the literature that two types of attachment of spermatophores occur in decapodiforms (i.e., squids and sepioids): superficial attachment, and deep (or intradermal) implantation. In superficial attachment, the base of the spermatangia ends up attached on the surface of the female's body, by means of the adhesive contents and, in some cases, attachment structures of the cement body; this type is found in several groups of decapodiforms (e.g., Loliginidae, Ommastrephidae, Sepiidae). In deep implantation, the spermatangia penetrate autonomously the integument, embedding themselves completely into the female tissue; this strategy is common to some oceanic and deep-sea species (e.g., Architeuthidae, Cranchiidae, Octopoteuthidae, Sepiolidae). The mechanism responsible for deep implantation remains unknown. In octopodiforms (octopods), the spermatophore is inserted inside the lumen of the female gonoduct, reaching the oviducal gland, where the spermathecae are located, or the ovarian cavity. Since the extracorporeal functioning of coleoid spermatophores must rely entirely on the intricate structure and organization of the tunics, membranes, and other structures composing the spermatophore, only detailed investigations of these components would provide the basis for comprehending its mechanics. This paper recommends the development of a specific, efficient protocol for whole-mount staining and permanent preparation of coleoid spermatophores, in order to enable expansion of spermatophore morphological descriptions in taxonomic and anatomical studies, and therefore enhance the knowledge of this unique, still enigmatic structure.