Resumo em Português:

Na aplicação do X2-teste devemos distinguir dois casos : Á) Quando as classes de variáveis são caracterizadas por freqüências esperadas entre p = 0,1 e p = 0,9, podemos aplicar o X2-teste praticamente sem restrição. É talvez aconselhável, mas não absolutamente necessário limitar o teste aos casos nos quais a freqüência esperada é pelo menos igual a 5. e porisso incluimos na Táboa II os limites da variação de dois binômios ( 1/2 + 1/2)n ( 1/4 + 3/4)n para valo r es pequenos de N e nos três limites convencionais de precisão : ,5%, 1% e 0,1%. Neste caso, os valores dos X2 Índividuais têm apenas valor limitado e devemos sempre tomar em consideração principalmente o X2 total. O valor para cada X2 individual pode ser calculado porqualquer das expressôe seguintes: x2 = (f obs - f esp)²> f. esp = ( f obs - pn)2 pn = ( f obs% - p)2.N p% (100 - p%) O delta-teste dá o mesmo resultado estatístico como o X2-teste com duas classes, sendo o valor do X2-total algébricamente igual ao quadrado do valor de delta. Assim pode ser mais fácil às vezes calcular o X2 total como quadrado do desvio relativo da. variação alternativa : x² = ( f obs -pn)² p. (1-p)N = ( f obs - p %)2.N p% (100 - p%) B) Quando há classes com freqüência esperada menor do que p = 0,1, podemos analisar os seus valores individuais de X2, e desprezar o valor X2 para as classes com p maior do que 0,9. O X2-teste, todavia, pode agora ser aplicado apenas, quando a freqüência esperada for pelo menos igual ou maior do que 5 ou melhor ainda, igual ou maior do que 10. Quando a freqüência esperada for menor do que 5, a variação das freqüências observadas segue uma distribuição de Poisson, não sendo possível a sua substituição pela aproximação Gausseana. A táboa I dá os limites da variação da série de Poisson para freqüências esperadas (em números) desde 0,001 até 15. A vantagem do emprego da nova táboa I para a comparação, classe por classe, entre distribuições esperadas e observadas é explicada num exemplo concreto. Por meio desta táboa obtemos informações muito mais detablhadas do que pelo X2-teste devido ao fato que neste último temos que reunir as classes nas extremidades das distribuições até que a freqüência esperada atinja pelo menos o valor 5. Incluimos como complemento uma táboa dos limites X2, pára 1 até 30 graus de liberdade, tirada de um outro trabalho recente (BRIEGER, 1946). Para valores maiores de graus da liberdade, podemos calcular os limites por dois processos: Podemos usar uma solução dada por Fischer: √ 2 X² -√ 2 nf = delta Devem ser aplicados os limites unilaterais da distribuição de Gauss : 5%:1, 64; 1%:2,32; 0,1%:3,09: Uma outra solução podemos obter segundo BRIEGER (1946) calculando o valor: √ x² / nf = teta X nf = teta e procurando os limites nas táboas para limites unilaterais de distribuições de Fischer, com nl = nf(X2); n2 = inf; (BRIEGER, 1946).

Resumo em Inglês:

The main object of the paper is a revision of the methods for the statistical analysis of qualitative variation in small samples. In general, this analysis is carried out by means of two tests, which are mathematically different, but give identical statistical results : the analysis of relative deviates, i.e. of te quotients between the deviate of the observed frequency, with regerds to the expected frequency divided by its standard error, or an analysis using the X2-test. We must distinguish, in our discussion, two cases, which are quite different. The basic distribuition of all cases of qualitative variation is the binomial. If we expect any qualitative result to occur with probability p ,its non-occurence having probability q equal to (1-p>, the expectancy to have, 0, 1, 2... m cases or individuals of the expected type in N trials may be calculated by expanding the binomial. (P + q)N Such a binomial may be substituited by other distributions in two special cases: a) If p is very small and thus q is aproaching the value one, we may substitute the binomial by a Poisson series. b) If the exponent N becomes very large, the binomial is approaching a continous distribution, i.e. the normal or Gaus-sean distribution. Only in the second case, the application of the X2-test is really justified, and in all other cases, we are dealing only with approximations. Indvidual values of X2- should follow a modified distribution of Pearson, with nl = 1; n2 = inf. Since this distributon corresponds exactly to one half of the Gaus-sean dstribution, it follows that the b lateral limits of the latter are equal to the unilateral limits of the former. These points have been explained fully elsewhere (BRIEGER, 1945, 1946). We have row to decide which value of p may be accepted as a satisfactory limit between a Poisson and a binomial series. Quadros 1-3, show that the conventional limit of pr=0,l is fully justified, from a practical point of view. In these tables we find in the second column from the left the frequencies of a Poisson series, and in the second column from the night the values of X2 based, as explained, on a modified Gaussean distribution. The two columns in the centre correspond to two binomials and it is evident that the first with p=0,05 has its limits of precision almost at the same level as the Poisson series, while the other with p=0,l agrees fairly well with the limits of the X2 series. Thus is seems justified to treat separately the cases with expected frequencies of p equal or smaller that 0,1 and those with p larger than 0,1. A) When the different classes, wich may be two (alternative variability) or more (multiple variability, have all expected frequences of p between 0,1 and 0,9, we may use practically the X2 test with out any restriction. Quadros 8 and 9 show that the limits calculated for two binomials are practically identical with those of the X2 total. Nevertheless a special table is given (table 11) for the limits of binomials with p equal 0,5 and 0,25 and expected class frequencies of less than 10. One must not forget that in these cases the individual values of X2 for each class are of less importance than their sum, the X2 total. The value of X2 for each class may be calculated either with the general formula, using actual numbers or with a modified formula using percentages : X² = ( f obs - f esp)² = (f esp - NP)² f esp NP = (f obs - p%)2.N p% 100 In the case of alternative variability, we may calculate directly the value of the X2 total, by squaring the relative deviate : x² total = (f obs - f esp)² = (f obs - Np)² f esp NP = ( f obs % - p %) 2. N p % (100 - p%) B) If we have one or more classes with expected frequencies equal os smaller than 0,1 we have to deal with a Poisson series. As shown in Quadro 7 the agreement between the limits of the Poisson series and the X2-test for one classe (simple X2) is only satisfactory when the expected frequency, is larger than 10 and tolerable when it is between 5 and 10. If the expected number should be smaller still, we cannot use anymore the X2-test, but should use the values given in table I, calculated for Poisson series witr expected frequencies (in numbers) from 1 to 15. Very frequently the X2-test is used for comparing in detail observed and expected distributions, a test called sometimes "homogeneity test". Since generally the frequencies in the marginal classes are less than five, we have to accumulate by summing the frequencies from the more extreme classes towards the center, untill all accumulated and remaining values are at least equal to five. The statistical information, lost in this accumulating process, may be recovered when comparing the individual class frequencies with the limiting values in table 1. As ilustration, a concrete exemple is discussed. (Quadro 10). The formulas and tables of this paper have been tried out first during sometime and, having been found of considerable value in the execution of statistical analysis, are now published. In order to permit a more general use, a table of ordinary limits for the X2-test is included, taken from a recent paper (BRIEGER, 1946).

Resumo em Português:

1) O equilíbrio em populações, inicialmente compostas de vários genotipos depende essencialmente de três fatores: a modalidade de reprodução e a relativa viabilidade e fertilidade dos genotipos, e as freqüências iniciais. 2) Temos que distinguir a) reprodução por cruzamento livre quando qualquer indivíduo da população pode ser cruzado com qualquer outro; b) reprodução por autofecundação, quando cada indivíduo é reproduzido por uma autofecundação; c) finalmente a reprodução mista, isto é, os casos intermediários onde os indivíduos são em parte cruzados, em parte autofecundados. 3) Populações heterozigotas para um par de gens e sem seleção. Em populações com reprodução cruzada se estabelece na primeira geração um equilíbrio entre os três genotipos, segundo a chamada regra de Hardy- Weinberg. Inicial : AA/u + Aa/v aa/u = 1 Equilibirio (u + v/2)² + u + v/2 ( w + v/2) + (w + v/2)² = p2 + 2 p o. q o. + q²o = 1 Em populações com autofecundação o equilíbrio será atingido quando estiverem presentes apenas os dois homozigotos, e uma fórmula é dada que permite calcular quantas gerações são necessárias para atingir aproximadamente este resultado. Finalmente, em populações com reprodução mista, obtemos um equilíbrio com valores intermediários, conforme Quadro 1. Frequência Genotipo Inicial mº Geração Final AA u u + 2m-1v / 2m+1 u + 1/2v Aa v 2/ 2m+2 v - aa w w + 2m - 1/ 2m + 1 v w + 1/2 v 4) Os índices de sobrevivencia. Para poder chegar a fórmulas matemáticas simples, é necessário introduzir índices de sobrevivência para medir a viabilidade e fertilidade dos homozigotos, em relação à sobrevivência dos heterozigotos. Designamos a sobrevivência absoluta de cada um dos três genotipos com x, y e z, e teremos então: x [ A A] : y [ Aa] : z [ aa] = x/y [ A A] : [ Aa] : z/ y [aa] = R A [ AA] : 1 [Aa] : Ra [aa] É evidente que os índices R poderão ter qualquer valor desde zero, quando haverá uma eliminação completa dos homozigotos, até infinito quando os heterozigotos serão completamente eliminados. Os termos (1 -K) de Haldane e (1 -S) ou W de Wright não têm esta propriedade matemática, podendo variar apenas entre zero e um. É ainda necessário distinguir índices parciais, de acordo com a marcha da eliminação nas diferentes fases da ontogenia dos indivíduos. Teremos que distinguir em primeiro lugar entre a eliminação durante a fase vegetativa e a eliminação na fase reprodutiva. Estas duas componentes são ligadas pela relação matemática. R - RV . RR 5) Populações com reprodução cruzada e eliminação. - Considerações gerais. a) O equilibrio final, independente da freqüência inicial dos genes e dos genotipos para valores da sobrevivência diferentes de um, é atingido quando os gens e os genotipos estão presentes nas proporções seguintes: (Quadro 2). po / qo = 1- ro / 1-Ra [AA] (1 - Ro)² . Rav [ Aa] = 2(1 - Ra) ( 1 - Ra) [a a} = ( 1 - Ra)² . RaA b) Fórmulas foram dadas que permitem calcular as freqüências dos genotipos em qualquer geração das populações. Não foi tentado obter fórmulas gerais, por processos de integração, pois trata-se de um processo descontínuo, com saltos de uma e outra geração, e de duração curta. 6) Populações com reprodução cruzada e eliminação. Podemos distinguir os seguintes casos: a) Heterosis - (Quadro 3 e Fig. 1). Ra < 1; Ra < 1 Inicial : Final : p (A)/q(a) -> 1-ra/1-ra = positivo/zero = infinito Os dois gens e assim os três genotipos zigóticos permanecem na população. Quando as freqüências iniciais forem maiores do que as do equilíbrio elas serão diminuidas, e quando forem menores, serão aumentadas. b) Gens recessivos letais ou semiletais. (Quadro 1 e Fig. 2). O equilíbrio será atingido quando o gen, que causa a redução da viabilidade dos homozigotos, fôr eliminado da população. . / c) Gens parcialmente dominantes semiletais. (Quadro 5 e Fig. 3). Rª ; Oz Ra < 1 Inicial : Equilibrio biológico Equilíbrio Matemático pa(A)/q(a) -> positivo /zero -> 1- Rq/ 1-Ra = positivo/negativo d) Genes incompatíveis. Ra > 1 ; Ra > 1; Ra > Ra Equílibrio/biológico p (A)/ q(a) -> positivo/zero Equilibrio matemático -> positivo/ zero -> zero/negativo -> 1-Ra/1 - Ra = negativo/negativo Nestes dois casos devemos distinguir entre o significado matemático e biológico. A marcha da eliminação não pode chegar até o equilíbrio matemático quando um dos gens alcança antes a freqüência zero, isto é, desaparece. Nos três casos teremos sempre uma eliminação relativamente rápida de um dos gens «e com isso do homozigoto respectivo e dos heterozigotòs. e) Foram discutidos mais dois casos especiais: eliminação reprodutiva diferencial dos dois valores do sexo feminino e masculino, -e gens para competição gametofítica. (Quadros 6 e 7 e Figs. 4 a 6). 7) População com autofecundação e seleção. O equilíbrio será atingido quando os genotipos estiverem presentes nas seguintes proporções: (Quadro 8); [AA] ( 0,5 - Ra). R AV [Aa] = 4. ( 0,5 - Ra) . (0.5 -R A) [aa] ( 0,5 - R A) . Rav Também foram dadas fórmulas que permitem calcular as proporções genotípicas em cada geração e a marcha geral da eliminação dos genotipos. 8)Casos especiais. Podemos notar que o termo (0,5 -R) nas fórmulas para as populações autofecundadas ocupa mais ou menos a mesma importância do que o termo (1-R) nas fórmulas para as populações cruzadas. a) Heterosis. (Quadro 9 e Fig. 7). Quando RA e Ra têm valores entre 0 e 0,5, obtemos o seguinte resultado: No equilíbrio ambos os gens estão presentes e os três heterozigotos são mais freqüentes do que os homozigotos. b) Em todos os demais casos, quando RA e Ra forem iguais ou maiores do que 0,5, o equilíbrio é atingido quando estão representados na população apenas os homozigotos mais viáveis e férteis. (Quadro 10). 9) Foram discutidos os efeitos de alterações dos valores da sobrevivência (Fig. 9), do modo de reprodução (Fig. 10) e das freqüências iniciais dos gens (Fig. 8). 10) Algumas aplicações à genética aplicada. Depois de uma discussão mais geral, dois problemas principais foram tratados: a) A homogeneização: Ficou demonstrado que a reprodução por cruzamento livre representa um mecanismo muito ineficiente, e que se deve empregar sempre ou a autofecundação ou pelo menos uma reprodução mista com a maior freqüência possível de acasalamentos consanguíneos. Fórmulas e dados (Quadro 11 e 12), permitem a determinação do número de gerações necessárias para obter um grau razoável de homozigotia- b) Heterosis. Existem dois processos, para a obtenção de um alto grau de heterozigotia e com isso de heterosis: a) O método clássico do "inbreeding and outbreeding". b) O método novo das populações balançadas, baseado na combinação de gens que quando homozigotos dão urna menor sobrevivência do que quando heterozigotos. 11) Algumas considerações sobre a teoria de evolução: a) Heterosis. Os gens com efeito "heterótico", isto é, nos casos onde os heterozigotos s mais viáveis e férteis, do que os homozigotos, oferecem um mecanismo especial de evolução, pois nestes casos a freqüência dos gens, apesar de seu efeito negativo na fase homozigota, tem a sua freqüência aumentada até que seja atingido o valor do equilíbrio. b) Gens letais e semiletais recessivos. Foi demonstrado que estes gens devem ser eliminados automáticamente das populações. Porém, ao contrário do esperado, não s raros por exemplo em milho e em Drosophila, gens que até hoje foram classificados nesta categoria. Assim, um estudo detalhado torna-se necessário para resolver se os heterozigotos em muitos destes casos não serão de maior sobrevivência do que ambos os homozigotos, isto é, que se trata realmente de genes heteróticos. c) Gens semiletais parcialmente dominantes. Estes gens serão sempre eliminados nas populações, e de fato eles são encontrados apenas raramente. d) Gens incompatíveis. São também geralmente eliminados das populações. Apenas em casos especiais eles podem ter importância na evolução, representando um mecanismo de isolamento.

Resumo em Inglês:

1) The equilibrium in populations, initially composed of various genotypes depends essentially from the mode of reproduction the relative viability and fertility of the competing genotypes, and the initial frequencies. 2) We have to distinguish two main types of sexual reproduction: Cross fertilization or random mating where each individual has equal chances to be fertilized by any individual of the population, and Self-fertilization where each individum is automatically selfed. Finally we encounter cases of a mixed reproduction where there is no free intercrossing nor an absolute selfing. 3) Populations, heterozygous for one pair of genes and without selection. a) In cross fertilized populations equilibrium is reached in acordance with the Hardy-Wéinberg rule, in the first generation: Inicial : AA /u + Aa /v + aa/u = 1 Equilibrio ( u + v/2)² + 2 ( u + v/2 ) (w + v/2) + ( w + v/2)²= 1 Equilibrio ( u + v/2)² + 2 (u + v/2) ( w + v/2) + ( w + v/2)² = p o² + 2. po.qo + q o² = 1 b) In self fertilized populations equilibrium will be reached thermiticialy by the complete elimination of all heterozigotes, but a, sufficient approach to equilibrium may . be reached quickly: Frequência mº Geração Final AA u + 2m-1/2m+1 v u + 1/2 v Aa 2/ 2m + 1 v - aa w + 2m-1 / 2m +1 v w + 1/2 v c) In populations with mixed reproduction, the equilibrium depends upon the relative frequencies of crossing and selfing* and the final values for some cases are given in Quadro I. 4) Survival Indices - Mathematical formulas are simplified if we introduce special survival indices for the homozygotes in relation to the survival of the heterozygotes. If we designate the absolve survival values of the three genotypes AA, Aa and aa, by x, y and z. we may give the following mathematical definition: x [ A A] : y [ Aa] : z [ aa] = x/y [ A A] : [ Aa] : z/ y [aa] = R A [ AA] : 1 [Aa] : Ra [aa] Thus the value of R can have any value between zero, i. e. complete elimination of homozygotés, and infinite, i. e. complete elimination of heterozygotes. The terms (1 -K) of Haldane and (1 -S) or W of Wright do not have this mathematical property, and may have only values from zero to one Evidently, in accordance with the nature of the elimina tory process, we shall have to subdivide these indices of total survival R into at least two main components: the survival during the vegetative phase and the survival of gametes during the reproduction phase. These two componentes are united by the following equation R = RA . RR 5) Populations with random mating and selection. a) The final equilibrium, which is independent from the Initial gene or genotype frequencies, is reached when the genes and the zygotic genotypes are present in the following proportions: (Quadro 2). Po/ qo = 1- Ro/ -R A [AA] ( 0,5 - Ra). R AV [Aa] = 4. ( 0,5 - Ra) . (0.5 -R A) [aa] ( 0,5 - R A)² . Rav b) Formulas are given which permit the calculus of frequencies in intermediate generations. 6) Discussion of special cases. a) Heterotic Genes. (Quadro 3 and Fig. 1). Ra < 1; Ra < 1 Inicial : Final : p (A)/q(a) -> 1-ra/1-ra = positivo/zero = infinito At equilibrium both genes remain present in the population, and their frequency will be increased or decreased whenever the initial frequencies were bigger or smaller than the values expected at equilibrium. b) Letais or semiletal, recessives genes. (Quadro 4 and Fig. 2). Rª ; Oz Ra < 1 Inicial : Equilibrio biológico Equilíbrio Matemático pa(A)/q(a) -> positivo /zero -> 1- Rq/ 1-Ra = positivo/negativo Equilibrium will be reached when the gene which causes the reduction of viability or fertility of homozigotes, is eliminated from the population. c) Semiletals, and parcially dominant genes. (Quadro 5 and Fig. 3). Rª ; Oz Ra < 1 Inicial : Equilibrio biológico Equilíbrio Matemático pa(A)/q(a) -> positivo /zero -> 1- Rq/ 1-Ra = positivo/negativo d) Incompatible Genes. Ra > 1 ; Ra > 1; Ra > Ra Equílibrio/biológico p (A)/ q(a) -> positivo/zero Equilibrio matemático -> positivo/ zero -> zero/negativo -> 1-Ra/1 - Ra = negativo/negativo In these two cases we have to distinguish between the biological and the mathematical equilibrium. The first will be reached when one of the genes has a frequency equal to zero, While negative values can have a mathematical meaning only. Thus biological equilibrium will be reached with the elimination of the gene which causes a relatively lower viability of the respective homozygotes. However we must note still one exception in the last case of incompatible genes: When both genes have the same initial frequency and when the respective survival values are also equal and larger than one, both the genes will remain in the population, and the homozygotes will become more frequent than the heterozygotes, thus furnishing an isolating mecha-nisme. e) Two special cases were discussed in some detail: differential elimination in the two sexes, and gametophite competition. (Quadro 6 e 7 e Pig. 4 a 6). 7) Populations with self-fertilization. a) Equilibrium will be reached when the three genotypes are present in the following proportions. (Quadro 8). [AA] ( 0,5 - Ra). R AV [Aa] = 4. ( 0,5 - Ra) . (0.5 -R A) [aa] ( 0,5 - R A) . Rav b) Formulas are given which permit the determination of genotype frequencies in intermediate generations. 8) Special cases We may say that, in a general way, the diferences (1 -R) in the formulas for populations with randon mating and (0.5 -R) in selfed populations, occupy corresponding positions. a) Heterotic Genes. (Quandro 9 and Fig. 7). RA menor do que 0,5 Ra menor do que 0,5 At equilibrium both genes remain in the populations and the three zygotic genotypes reach standard values, indepenr dent from the initial frequencies. b) In all other cases, i. e. where one or both values of the survival indices are equal or bigger than 0,5, the following situation arises: When the survival values for both ho-mozygotes are equal, equilibrium will be reached when the population contains only these homozygous with identical. When the survival values are different, equilibrium will be reached when only the homozygotes of the genotype whith the higher survival value remain in the population, while the other homozygotes and all heterozygotes have disappeared. 9) The result of variations in the initialgene frequencies (Fig. 8), of sudden changes in survival values (Fig. 9) and of the mode of reproduction (Fig. 10) are discussed in some detail. 10) References to problems of applied genetics. After some general observations on population genetics and applied genetics, two problems were discussed in some detail: a) Homogenization: - Formulas and data (Quadros 11 e 12) are given which show that random mating systeme are very inefficient means to obtain homozigous populations, and that either sslfing or some system of consanguineous matings should always be applied. These tables may also serve to obtain estimates as to the number of inbred generations necessary to obtain certain levels of homozygosis. b) Heterosis may evidently be obtained by the classical method of "inbreeding and outbreeding" or by the establishement of balanced populations containing genes with a heterotic effect, both with regards to their general vigor and productivity, as to their survival values. 11) Considerations on the evolutionary mechanismes. a)The importance of heterotic survival values is discussed, and references are made to a special publication on the subject (Brieger, 1948). b) Recessive lethals and semilethals. It is evident from the discussions that genes of this nature should be eliminated from the populations. But observations in corn, and in Drosophila, leave little doubt that genes such as tassel-seed, barren-stalk, numerous types of defective seeds, etc., are relatively frequent in populations which have not been subjected previously to a scientific selection. In order to explain this discrepancy, new studies are necessary in oder to find out whether survival in homozygotes, are not at the same time heterotic for the survival values. c) Dominant semilethals - It must be expected that these genes are speedily eliminated from the populations, and in fact, they are rare in natural populations. b) Incompatible genes - These genes also should be very rare, except perhaps in the special case where they serve to establish an isolating mechanism.Very Utile is known howewer with respect of them.

Resumo em Inglês:

In the present paper the behaviour of the chromosomes in the spermatogenesis of the Myriapod Rhinocricus Padbergi Verhoeff, 1938 is studied. The primary spermatocytes are provided with 10 independent bivalents which separate normally giving rise to equivalent secondary spermatocytes. No indication of sex chromosomes has been found. Fusion of two bivalents or of four, two by two, has been observed, giving origin to secondary spermatocytes with 9 and 8 chromosomes respectively, in which fused chromosomes could be discovered. For analysing the facts the chomosomes of both, primary and secondary metaphases were separately counted from a total of 190 celis of four individuals and statistically treted. The X2-test gave insignificant results. Twenty chomosomes were counted in somatic tissues. The heterochròmatic parts of the leptotene threads were usually arranged in the periphery of the nucleus. In resting nuclei chromocenters can be observed in varyng number. Their chromosomal nature is revealed by the fact that when treated by KCÑ or KNOS they begin uncoiling.

Resumo em Português:

1° - Cita-sé a evolução das abelhas segundo MICÍÍENÉR" (1944). 2.° - A evolução dos Melíponíneos é estudada sob o ponto de vista da sua biologia, estabelecendo-se o tipo do meliponíneo primitivo. 3.° - São feitas considerações sobre a distribuição geográfica dos meliponíneos, entrando-se em detalhes sobre os seus fosseis, sobre a influência dos deslocamentos geológicos do cenozoico sobre sua distribuição, com particular referência ao seu estabelecimento na América do Sul. Considera-se também o e$eito das glaciações e a descontinuidade por ela provocada na distribuição dos meliponíneos. 4.° - São feitas hipóteses sobre a época em que se formaram as Meliponas, sobre o processo de determinação das castas e sua influência na evolução das mesmas. O tipo M. marginata é considerado o mais primitivo dos existentes atualmente. É dada uma hipótese, baseada na biologia e genética das Meliponas, para explicar sua evolução a partir de uma Trígona primitiva. 5.° - Sugere-se que a M. fascisrfta (excluidas a M. punc-ticollis e M. concinnula, que necessitam de estudos) seja do tipo da Meliponatrifatorial primitiva, tomando-se por base a sua proximidade a M. marginata, sua distribuição e sua variação. 6.° - Sugere-se como centro de origem das Meliponas a Bacia Amazônica, por ser esse lugar a zona onde há maior variação e por ser o centro geográfico da área habitada pelas Meliponas.

Resumo em Inglês:

Studies on the genus Melipona 1 - Introduction and acknowledgements. 2 - Systematica. Three modern trends in the systematics of the Meliponini are cited: Ducke (1916), Schwarz (1932) and Moure (1946); The 14 species known of the genus Meliponaare given. 3 - Contribution to the Biology. There are three castes in Melipona: drones, workers and queens, which are easily distinguished on account of the differences in size, color, proportions and behavior. While the queen of Apis emerges in a state of sufficient development to be fertilized and to begin the laying of eggs, the queen of Melipona, on the other side, in a glance seems undernourished, get having received the same food as the workers, both in quantity and in quality. They emerge with undeveloped ovaries and, only after the fertilized queen is dead or too old, virgin queens may be fertilized and begin to be fed by workers. After 15 to 30 days, according to the number of workers and the food gathered, the queen begins to lay eggs. The queens, drones and workers emerge from cells of the same size and with more or less the same quantity of food. Variations of the quantity of food do not change the caste, but only the size of the bee. The caste determination in Trigonai (another genus of Meliponini) depends evidently upon differences in nutrition. It is easily seen that the cells which furnish drones and workers are different in size, though equal in form, from those from which emerge the queens. Somie data concerning the biology of the Meliponini are given below: 1st - The number of eggs laid by a queen: Melipona quadrifasciata anthiodioides - in 44 days (July 9th to Aug. 22nd - 1946) 590 eggs, with an average of 13 eggs per day, and a maximum of 22 eggs per day. Trígona (Plebéia) mosquito, (Mirim-guassú) - from July 9th to July 24th 1946, 249 eggs. Prom Aug. 9th to Aug. 24th, 1946 laid 1035 eggs; with an average of 69 eggs per day and a maximum of 120 eggs. 2nd) - A table is given showing the percentage of drones observed in the total of individuals in samples of brood combs. (See Quadro I and Quadro EE). 3rd) - The duration of the several phases in the lives of the Meliponaworkers and queens is: Phases Worker Queen Hatching of the egg 4,5 to 6,5 days 4,5 to 6,5 days Larva 7 to 8 days 7 to 8 days Prepupa 5 to 5,5 days 4,5 to 5 days Pupa 15,5 to 18 days 11,5 to 15 days Total, from egg to imago 34 to 37 days 30 to 34 days It is mentioned that the Meliponini constructs large honey and pollen pots of characteristic size, and form both In natural hives and in experimental colonies in wooden boxes. The workers in weak colonies of M. Marginata and M. schencki produce little wax, and excepcionally, use brood cells for storage Instead of pots, showing that their reactions are very variable. Other details of the brood cell, such as brood cells disposition, construction, destruction, etc., are discussed. 4 - Anatomy of the reprodutive organs. The sexual organs of the male consist of: a) Two testicles envolved by a thin membrane, each of the testicles formed by four testicular tubes, b) two vasa deferentia, c) two vesiculae seminales, which are spherical and very small, d) one ejaculatory duct and e) the pente. There are no accessory glands as in Apis and Bombus. (BORDAS, 1895) See Fig. 6 and 46). The reprodutive organs of the female consist of: a) two ovaries, each formed by four ovardoles. The length of these pvarioles is: 1,7 to 2,0 mms. in the worker or sterile female, 11,1 to 11,5 mms. in the virgin queen and 76 mms. in the fecundated queen (measures taken on Meliponafasciata melano ven ter), b) two oviducts, c) vagina and d) spermatheca with a pair of glands. This same description is applied to Trígona and Bombus, varying the proportions. 5 - Citology Studies on the cytology of the genera Melipona and Trigona were carried out Ovaries òf the pupas queens and workers, testicles of prepupas and young pupas of drones, brains and other somatic' ttisues of larvae were examined. The details of the technique and the results are given. ;The somatic tissue of the females, both queens and workers, presents 18 chromosomes. The spermatogeneáfó is normal, following the type described for Apis by Meves (1907) with expulsion of a cytoplasmatic Bud in the first division, and a nucleated bud in the second, The sperfiuatogonia and spermatids show 9 chromosomes. 'Polyploid c cel|sl and tissues are fre'quent, even in the testicles but polyploid secondary spermatocytes do not go through a second meiotic division. No polyploid individuals have been found às yet. The number of chromosomes is the same in all Melipona, studied: M. fasciata, M. marginata, M scheneki. M. quadrifasciata, A. e. 18 in the female and 19 in the male. 6 - Determination cf castes of queen and worker. There are many papers discussing the problem of caste determination in the social insects (Bibliography in the papers of Light, 1943 and Wheeler, 1928)* Two,, theoriescome always under discussion: a) the. Blasjtógezüc or; genptypJc determination and b) the Trophogenfè or somatogenic one. In the first case, special genes are supposed to be responsible while in the second case the determination is by means of food or other environmental factors. No one doubts today that the caste of .males In Hyme-hoptera is genetically determined by arrhenotoky, wjth very few exceptional casss. The Meliponabees do not escape this rule, as shown by chromosome counts. The opinions aré however divided with regard to the female castes.