Aspectos florísticos, fitossociológicos e ecológicos de um sub-bosque de terra firme na Amazônia Central, Amazonas, Brasil

Floristic, phytosociological and ecological aspects of terra firme understory in central Amazonia, Amazonas state, Brazil

Resumos

Os ecossistemas amazônicos caracterizam-se pela alta diversidade de espécies. Foram realizadas as análises florísticas e fitossociológicas de 0,05 ha de um sub-bosque na Amazônia Central (60º12'40" W e 2º35'45" S), adotando-se o critério de distribuição em classes de altura: C1 (altura < 0,5 m), C2 (0,5 < altura < 1,5 m), C3 (1,5 < altura < 3,0 m) e C4 (altura > 3 m e CAP < 0,3 m). Foram levantados 2.434 indivíduos, pertencentes a 67 famílias, 163 gêneros e 355 espécies. Fabaceae (27), Mimosaceae (22), Lauraceae (21), Caesalpiniaceae e Rubiaceae (18) constituem as cinco famílias mais ricas em espécies. Quanto ao número de indivíduos, as famílias Marantaceae (209), Chrysobalanaceae (198), Mimosaceae (191), Burseraceae (175), Annonaceae (172) e Arecaceae (137) foram as mais representativas. No que tange às categorias de altura, os dados mostraram maior número de indivíduos, diversidade e grau de similaridade florística entre as classes 1 e 2. Licania caudata Prance, Duguetia flagellaris Huber, Monotagma tuberosum Hagberg, Protium apiculatum Swart e Pariana cf. campestris Aubl. foram as espécies de maior participação nos parâmetros verticais da regeneração natural e posição sociológica. O padrão agregado de distribuição espacial foi o predominante para as 30 espécies de maior participação na estrutura vertical da fitocenose.

Fitossociologia; Diversidade; Sub-bosque; Amazônia Central


Amazonian ecosystems generally have high species diversity. A floristic and phytosociological analysis was undertaken in 0.05 ha of terra firme primary forest understory in Central Amazonia (60º12'40"W, 2º35'45"S). Vascular plants were divided into four size categories: C1 (height < 0.5m), C2 (0.5m <height < 1.5m), C3 (1.5m < height < 3.0m), and C4 (height > 3.0m, and CBH > 0,3m). The plot contained 2434 plants belonging to 67 families, 163 genera and 355 species. Families richest in species were Fabaceae (27), Mimosaceae (22), Lauraceae (21), Caesalpiniaceae (18) and Rubiaceae (18). The greatest density of individuals was found in the families Marantaceae (209), Chrysobalanaceae (198), Mimosaceae (191), Burseraceae (175), Annonaceae (172) and Arecaceae (137). The two smallest height categories (C1 and C2) had the most individuals, most species and highest floristic similarity between pairs of categories. Species showing highest ecological importance (based on natural regeneration index and sociological position value) in the understory were Licania caudata Prance, Duguetia flagellaris Huber, Monotagma tuberosum Hagberg, Protium apiculatum Swart and Pariana cf. campestris Aubl. An aggregated spatial distribution pattern was found for all but one of the thirty species with highest ecological importance among all size classes.

Phytosociology; Diversity; Understory; Central Amazonia


BOTÂNICA

Aspectos florísticos, fitossociológicos e ecológicos de um sub-bosque de terra firme na Amazônia Central, Amazonas, Brasil11 Estudo executado com auxílio financeiro do CNPq, PPD-G7/LBA.

Floristic, phytosociological and ecological aspects of terra firme understory in central Amazonia, Amazonas state, Brazil

Arlem Nascimento de OliveiraI; Iêda Leão do AmaralII

IDoutorando em Biotecnologia da Universidade Federal do Amazonas UFAM. Manaus, AM. Email: arlem@inpa.gov.br

IIInstituto Nacional de Pesquisas da Amazônia INPA/CPBO. Manaus, AM. Email: iamaral@inpa.gov.br

RESUMO

Os ecossistemas amazônicos caracterizam-se pela alta diversidade de espécies. Foram realizadas as análises florísticas e fitossociológicas de 0,05 ha de um sub-bosque na Amazônia Central (60º12'40" W e 2º35'45" S), adotando-se o critério de distribuição em classes de altura: C1 (altura < 0,5 m), C2 (0,5 < altura < 1,5 m), C3 (1,5 < altura < 3,0 m) e C4 (altura > 3 m e CAP < 0,3 m). Foram levantados 2.434 indivíduos, pertencentes a 67 famílias, 163 gêneros e 355 espécies. Fabaceae (27), Mimosaceae (22), Lauraceae (21), Caesalpiniaceae e Rubiaceae (18) constituem as cinco famílias mais ricas em espécies. Quanto ao número de indivíduos, as famílias Marantaceae (209), Chrysobalanaceae (198), Mimosaceae (191), Burseraceae (175), Annonaceae (172) e Arecaceae (137) foram as mais representativas. No que tange às categorias de altura, os dados mostraram maior número de indivíduos, diversidade e grau de similaridade florística entre as classes 1 e 2. Licania caudata Prance, Duguetia flagellaris Huber, Monotagma tuberosum Hagberg, Protium apiculatum Swart e Pariana cf. campestris Aubl. foram as espécies de maior participação nos parâmetros verticais da regeneração natural e posição sociológica. O padrão agregado de distribuição espacial foi o predominante para as 30 espécies de maior participação na estrutura vertical da fitocenose.

Palavras-chave: Fitossociologia, Diversidade, Sub-bosque, Amazônia Central

ABSTRACT

Amazonian ecosystems generally have high species diversity. A floristic and phytosociological analysis was undertaken in 0.05 ha of terra firme primary forest understory in Central Amazonia (60º12'40"W, 2º35'45"S). Vascular plants were divided into four size categories: C1 (height < 0.5m), C2 (0.5m <height < 1.5m), C3 (1.5m < height < 3.0m), and C4 (height > 3.0m, and CBH > 0,3m). The plot contained 2434 plants belonging to 67 families, 163 genera and 355 species. Families richest in species were Fabaceae (27), Mimosaceae (22), Lauraceae (21), Caesalpiniaceae (18) and Rubiaceae (18). The greatest density of individuals was found in the families Marantaceae (209), Chrysobalanaceae (198), Mimosaceae (191), Burseraceae (175), Annonaceae (172) and Arecaceae (137). The two smallest height categories (C1 and C2) had the most individuals, most species and highest floristic similarity between pairs of categories. Species showing highest ecological importance (based on natural regeneration index and sociological position value) in the understory were Licania caudata Prance, Duguetia flagellaris Huber, Monotagma tuberosum Hagberg, Protium apiculatum Swart and Pariana cf. campestris Aubl. An aggregated spatial distribution pattern was found for all but one of the thirty species with highest ecological importance among all size classes.

Key words: Phytosociology, Diversity, Understory, Central Amazonia

INTRODUÇÃO

A regeneração natural define-se como sendo todos os descendentes de plantas arbóreas que se encontram entre 0,10 m de altura até o limite de diâmetro à altura do peito (DAP), estabelecido no levantamento estrutural (Finol, 1971; Rollet, 1978). O processo evolutivo da vegetação até a formação de uma floresta semelhante à primária, após o desmatamento parcial ou total de uma área, recebe o nome de regeneração natural, sendo que este processo pode durar até um século (Poggiani, 1989).

A análise da regeneração natural permite que sejam feitas inferências sobre a origem da floresta e previsões sobre seu desenvolvimento e aproveitamento, sob diferentes formas de tratamento (Carvalho, 1987). Por outro lado, o sub-bosque envolve a vegetação arbustiva e subarbustiva dos ambientes florestais. Essa vegetação forma um nicho ecológico de vital importância para o estabelecimento e desenvolvimento das espécies que irão constituir os demais estratos da floresta. Além disso, o sub-bosque representa 21 a 47% do total de espécies nas florestais tropicais (Gentry & Dodson, 1987); apesar disso, na maioria das vezes, os estudos em comunidades florestais avaliam apenas a composição estrutural do componente arbóreo, relegando o estrato herbáceo-arbustivo ao esquecimento ou ao segundo plano.

Um dos poucos estudos voltado para a regeneração natural/sub-bosque em florestas de terra firme na região é o de Lima Filho et al. (2002), que destacou a ocorrência de Protium subserratum Engl. (30,6%), Inga receptabilis (Vahl.) Wild. (15,9%), Oenocarpus bacaba Mart. (12,4%) e O. bataua Mart. (11,4%). No mesmo estudo, os autores mencionam as famílias Selaginellaceae (61,2%), Arecaceae (4,04%), Burseraceae (3,4%), Poaceae (3,2%) e Mimosaceae (2,2%) como sendo as mais abundantes. Diante da importância e da escassez de informações que envolvem tanto a regeneração natural como o estrato herbáceo-arbustivo nos ambientes florestais da região, o presente estudo visou avaliar a composição e diversidade florística do sub-bosque de uma comunidade florestal de platô na Amazônia Central, Amazonas, Brasil.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo

Trata-se de um ecossistema florestal de terra firme com área aproximada de 600 km2, localizada na Estação Experimental ZF-2, do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, INPA, situado a noroeste da cidade de Manaus, AM, tendo como limites a Rodovia BR-174 (Manaus Boa Vista) e a bacia do Rio Cuieiras (2º35'45" S e 60º12'40" W). A altitude média da área é de 45 m e o solo (Chauvel et al., 1987; Ferraz et al., 1998) do tipo Latossolo Amarelo Álico, de textura muito argilosa, caracterizado por um horizonte B poroso e fortemente micro-agregado. O clima, segundo a classificação de Köppen, é AmW com temperatura média anual de 26,6ºC, umidade relativa de 75 a 86% e precipitação anual de 1.750 a 2.500 mm (Ribeiro & Adis, 1984); os meses mais chuvosos vão de dezembro a maio, e os mais secos, de agosto a novembro.

Desenho experimental, coleta e identificação do material botânico

Foram demarcadas 20 sub-parcelas de 25 m2, alocadas cada uma no interior de dois transectos de 5.000 m2, distantes entre si 200 m (Figura 1), a pouco utilizados para estudos florísticos do componente arbóreo (Oliveira et al., dados não publicados). A abordagem dos espécimes arbóreos, arbustivos, herbáceos, palmeiras e lianas seguiu o critério de classificação em categorias de altura (Higuchi, 1985; Lima-Filho, 1995; Lima-Filho et al., 2002), adotando-se as seguintes classes: C1 (altura < 0,5 m), C2 (0,5 < altura < 1,5 m), C3 (1,5 < altura < 3,0 m) e C4 (altura > 3 m e CAP < 0,3 m).

Depois de secas por 48 horas em estufa (70 ºC), as amostras botânicas foram identificadas a partir de referência especializada (Ribeiro et al., 1999) e/ou por comparação com as exsicatas disponíveis no herbário do INPA. As amostras não identificadas com nomes científicos receberam códigos de morfotipo. Após o processo de identificação taxonômica, o material será devidamente guardado por um período de até dois anos após a publicação dos resultados.

Os nomes botânicos apresentados nesse estudo foram conferidos com a página da WEB do Missouri Botanical Garden (http://mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html).

Parâmetros fitossociológicos

a) Estrutura horizontal (Lamprecht, 1964)

Densidade Absoluta

DAi = Ni

Densidade Relativa

DRi = (DAi / Ni) x 100

Freqüência Absoluta

FAi = (NPi / NPt) x 100

Freqüência Relativa

DRi = (FAi / FAi) x 100

Onde:

Ni = Número de indivíduos amostrados da i-ésima espécie por ha;

Ni = Número total de indivíduos amostrados por ha;

FAi = Soma das freqüências absolutas das espécies amostras;

NPi = Número de parcelas em que ocorreu a i-ésima espécie;

Pt = Número total de parcelas.

Estrutura vertical: Posição sociológica e Regeneração natural/Sub-bosque (Finol, 1971)

Posição Sociológica Absoluta

PSAi = (VF(C1) x Ni (C1) ) + VF(C2) x Ni (C2) ) + VF(C3) x Ni (C3)) + VF(C4) x Ni (C4)), em que:

VF = NC / Ni

Posição Sociológica Relativa

PSRi = (PSAi / PSAi) x 100

Classe absoluta de altura da regeneração natural/sub-bosque

CAARNi = (nij x Nj) / NT

Classe relativa de altura da regeneração natural/sub-bosque

CRARNi = (CATRNi / CAARNi) x 100

Regeneração natural/sub-bosque relativa

RNRi = (DRRNi + FRRNi + CRARNi) / 4

Onde:

VF = Valor fitossociológico do i-ésima classe de tamanho;

NC = Número de indivíduos amostrados na i-ésima classe de altura;

C1, C2, C3, C4 = Classes de tamanhos 1, 2, 3 e 4, respectivamente;

PSAi = Soma das posições sociológicas absolutas;

j = Número de classes de altura;

nij = Número de indivíduos da i-ésima espécie na j-ésima classe de altura;

Nj = Número de indivíduos na j-ésima classe de altura;

K = número de espécies;

DRRNi = densidade relativa da regeneração natural/sub-bosque para a i-ésima espécie;

FRRNi = freqüência relativa da regeneração natural/sub-bosque para a i-ésima espécie.

Padrão de distribuição espacial

Para determinar o padrão de distribuição das populações de cada espécie, adotou-se o Índice de Morisita padronizado (Ip), expresso pelas seguintes fórmulas (Krebs, 1989):

Ip = 0,5 + 0,5 (Id Mc / n Mc), quando Id > Ma > 1,0;

Ip = 0,5 (Id 1/Mu 1), quando Ma > Id > 1,0;

Ip = 0,5 (Id 1/Mu 1), quando 1,0 > Id > Mu;

Ip = - 0,5 + 0,5 (Id Mu / Mu), quando 1,0 > Mu > Id.

Onde: Id = Índice de dispersão de Morisita (Id = n [Sxi2 - Sxi / (Sxi)2 - Sxi]); n = Número de parcelas; Sxi = Somatória do número de indivíduos da espécie i nas 20 parcelas = x1 + x2 + x3 ... + x20; Sxi2 = Somatória do número de indivíduos da espécie i ao quadrado nas 20 parcelas; Mu = Índice de uniformidade de Morisita (Mu = c20,975 n + Sxi / (Sxi) 1); Ma = Índice de agregação de Morisita (Ma = c20,025 n + Sxi / (Sxi) - 1); c20,975 e c20,025 = Valores do Qui-quadrado tabelados com n-1 graus de liberdade que têm 97,5% e 2,5% da área para a direita. Valores de Ip > 0,5 indicam distribuição espacial agregada; Ip < -0,5 designam distribuição uniforme; Ip entre +0,5 e - 0,5 indicam padrão aleatório (Krebs, 1989).

Diversidade florística

As diversidades foram estimadas de acordo com os Índices de Riqueza de Espécie e de Shannon-Wiener (Magurran, 1988). O primeiro Índice foi obtido da razão entre o número de espécies acumuladas e o tamanho da área amostrada (m2), enquanto o segundo, pela fórmula: H' = - S(pi) (loge pi), onde pi = (ni / N) é a probabilidade de que um indivíduo amostrado pertença a espécie i; ni = nº total de indivíduos da espécie i; N = nº total de indivíduos amostrados na área; a equitabilidade (uniformidade) foi obtida segundo a fórmula E' = H' / logeS(Magurran, 1988), onde S= nº de espécies.

Similaridade florística

As similaridades entre as classes de altura foram comparadas por intermédio do índice qualitativo de Sorensen (Müeller-Dombois & Ellemberg, 1974).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Aspectos fisionômicos

A vegetação da Estação Experimental ZF-2 é bastante heterogênea, com predomínio das famílias Lecythidaceae, Sapotaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Chrysobalanaceae, Mimosaceae, Moraceae, Annonaceae, Burseraceae e Caesalpiniaceae (Jardim & Hosokawa, 1986/87; Rankin-de-Mérona et al., 1992; Higuchi et al., 1998); as espécies mais importantes (Oliveira et al., dados não publicados) são: Eschweilera micrantha (O.Berg.) Miers (matá-matá), Pouteria gongrijpii Eyma (abiu), Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre) Baehni (ucuquirana), Protium apiculatum Swart (breu-vermelho), Eschweilera atropetiolata S.A. Mori (castanha-vermelha), Swartzia reticulata Ducke (arabá-preto), Licania davillifolia Benoist (caraipé), Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Mori (matá-matá), Aspidosperma oblongum A. DC (carapanaúba) e Dinizia excelsa Ducke (angelim-pedra). Ainda, segundo os autores, mais de 50% das árvores encontram-se entre 14 e 25 m, sendo que Abarema mataybifolia (Sandw.) Barneby & Grimes (tento), Leonia glycycarpa Ruiz & Pav. (leonia), Swartzia reticulata Ducke (arabá-preto) e Aspidosperma oblongum A. DC (carapanaúba) são as únicas espécies a possuírem valores superiores a 90 cm de DAP.

Composição florística da regeneração natural e sub-bosque

Nos 500 m2 de vegetação amostrados, encontrou-se 2.434 indivíduos pertencentes a 67 famílias, 164 gêneros e 356 espécies, das quais três ficaram indeterminadas (Tabela 1). Comparando esses resultados com outros obtidos na região (Vieira, 1989; Lima Filho, 1995; Lima Filho et al., 2002), notou-se que a área é bem mais diversificada em termos de famílias e espécies, apesar do local amostrado possuir dimensões inferiores em relação às outras áreas avaliadas.

Dos 2.434 indivíduos amostrados, 1471 ordenam-se em apenas dez famílias botânicas. Juntas, Marantaceae (209), Chrysobalanaceae (198), Mimosaceae (191), Burseraceae (175), Annonaceae (172), Arecaceae (137), Caesalpiniaceae (114), Fabaceae (100), Lecythidaceae (92) e, por fim, Bignoniaceae (83) representam mais de 60% desse total; os outros 963 indivíduos distribuem-se entre as outras 57 famílias, evidenciando, com isso, alta densidade em poucas famílias botânicas, conforme observado em outras comunidades de terra firme na Amazônia Central (Lima Filho, 1995; Amaral et al., 2000; Lima Filho et al., 2002).

Analisando o número de indivíduos por espécie, notou-se que apenas seis espécies detêm 588 indivíduos, quase 25% do total de espécimes registrados. Dentre as espécies mais abundantes, Licania caudata Prance contribui com 145 indivíduos (Tabela 1), o que corresponde a 6% da densidade total amostrada. Estudo desenvolvido em uma floresta de terra firme no rio Uatumã, Amazonas (Amaral et al., 2000) revelou que, no estrato inferior da floresta, as espécies Protium apiculatum Swart e Pariana sp. figuram entre as cinco mais expressivas em número de indivíduos, corroborando os resultados encontrados nesse trabalho (Tabelas 1 e 3).

O percentual de espécies "localmente raras" (Oliveira et al., dados não publicados) na amostragem foi de 48% (169), dentro do intervalo de 25 a 56% relatado para as espécies com DAP > 10 cm, nos diversos trabalhos desenvolvidos na região (Porto et al., 1976; Tello, 1995; Amaral, 1996). Para algumas espécies, a raridade pode atuar como um mecanismo biológico de defesa contra a ação de predadores (Viana et al., 1992); os indivíduos esparsos formam populações que ocupam grandes áreas, podendo obter com isso maior êxito na perpetuação da espécie. Por outro lado, as espécies raras podem tornar-se mais vulneráveis à extinção porque, em geral, são especializadas a um conjunto restrito de fatores ambientais ou têm poderes limitados de se dispersar para outras áreas.

A família Fabaceae apresentou o maior número de espécies (27), seguida por Mimosaceae (22), Lauraceae (21), Caesalpiniaceae e Rubiaceae (18), Sapotaceae (17), Euphorbiaceae e Myrtaceae (12), Arecaceae, Chrysobalanaceae e Lecythidaceae (11) (Figura 2). Conjuntamente, essas onze famílias representam mais de 50% da riqueza local, assemelhando-se aos padrões registrados em outros estudos de regeneração natural na Amazônia Central (Vieira, 1989; Lima Filho, 1995; Lima Filho et al., 2002).

Ainda com relação à riqueza de espécies, Euphorbiaceae foi a que apresentou a maior relação entre o número de espécies "localmente raras" e o número de espécies identificadas, isto é, a cada três espécies identificadas dessa família, duas foram raras (2/3). Em seguida, surgem as famílias Rubiaceae e Caesalpiniaceae com proporções de 1/2 e 4/9, respectivamente (Tabelas 1 e 2). Por outro lado, Arecaceae foi a única família na qual encontrou-se mais de um indivíduo por espécie, portanto, não registrando-se nessa amostragem espécies "localmente raras". De qualquer forma, esses resultados demonstram a importância dessas espécies como um dos fatores responsáveis pela alta fitodiversidade nas florestas amazônicas, conforme sugerido em outros trabalhos concluídos na região (Lima Filho, 1995; Tello, 1995; Amaral, 1996; Matos & Amaral, 1999; Amaral et al., 2000; Lima Filho et al., 2002).

Distribuição espacial

Analisando-se a distribuição espacial das 30 espécies com maior participação na estrutura vertical da fitocenose (Tabela 3), observou-se que apenas Astrocaryum gynacanthum Mart. encontra-se aleatoriamente distribuída na área amostral. A tendência de distribuição espacial, em que a distribuição aleatória é rara em populações vegetais, sendo que a maioria das espécies possui algum grau de agregação no espaço, tem sido constatada em outros estudos (Legendre & Fortin, 1989; Horvitz & Le Corff, 1993). As espécies com maiores índices de agregação foram Licania caudata Prance, Zygia ramiflora (Benth.) Barneby & Grimes, Sclerolobium sp. 1, Lindsaea lancea (L.) Bedd. e Ocotea longifolia Kunth (Tabela 4).

Diversidade florística

A curva espécie-área indicou que a comunidade vegetal é bastante diversificada em termos florísticos; o modelo matemático que melhor explicou os dados foi o polinomial de quarto grau (Figura 3), através do qual foi possível observar um sinal inicial de saturação da curva (paralelo ao eixo X) já a partir da última parcela. Assim, a partir da equação, foi possível estimar 357 espécies contra 355 espécies encontradas. Portanto, essas informações permitem inferir que a amostragem de 20 parcelas de 5 x 5 m foram suficientes para estimar a riqueza de espécies da fitocenose.

Ainda com relação à curva espécie-área, vale ressaltar que esta sofreu grande influência da seqüência em que as parcelas foram alocadas, pois a riqueza florística foi muito variável entre as parcelas (Figura 3). O número de espécies por parcela oscilou de 5 a 46, com média de 18 espécies/25 m2 e desvio padrão de 11,2, com as parcelas iniciais apresentando as maiores concentrações de espécies.

Quanto aos índices de diversidade de Shannon (H'), os valores variaram de 2,83 a 5,25 nats/indivíduo entre as quatro classes de altura (Tabela 3). As maiores riquezas e diversidades encontradas nas classes 1 (altura £ 0,5 m) e 2 (0,5 < altura < 1,5 m) de altura eram previsíveis para a fitocenose, já que, naturalmente, muitas espécies de ervas, arbustos e lianas herbáceas são amostradas apenas nas classes inferiores de altura. É intrigante, no entanto, a ausência nessas mesmas classes de 12 espécies arbóreas ordenadas entre as 20 de maior importância ecológica na fitocenose (Oliveira et al., dados não publicados), algumas das quais encontradas em alta densidade na área, como: Pouteria gongrijpii Eyma, Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre) Baehni , Eschweilera atropetiolata S.A. Mori, Licania davillifolia Benoist., entre outras. Em ambientes florestais, a ausência de espécies heliófitas nas classes inferiores é até esperada. As espécies que dependem de clareiras para germinarem apresentam um padrão de dispersão sazonal, que precede a época de maior clareiras naturais que, no caso da Amazônia Central, coincide com o período chuvoso, no qual as árvores são derrubadas pela ação do vento. Agora, por alguma razão, talvez relacionada ao ciclo hidrológico ou a outros fatores associados à biologia reprodutiva das espécies ou ao próprio ambiente, vem dificultando o recrutamento de novos indivíduos à comunidade.

Excetuando-se a classe 4 (altura > 3 m e CAP < 0,3 m), os dados mostram decréscimos na diversidade da menor para a maior categoria de altura (Tabela 3). De acordo com alguns autores (Odum, 1983; Magurran, 1988; Kent & Coker, 1992), a diversidade biológica envolve dois componentes básicos: a riqueza em espécies e a uniformidade na distribuição das abundâncias na comunidade. Diante disso, é possível que a exceção observada deva-se ao maior número de espécies encontrada nessa amplitude de tamanho em relação à classe 3 (1,5 < altura < 3,0 m), apesar de possuírem a mesma distribuição dentro de suas respectivas populações (Tabela 3).

O H' para a área total foi de 5,60 nats/indivíduo (Tabela 3), indicando que esse ambiente florestal apresenta grande diversidade florística, pois suplantou os limites máximos de 4,5 a 5,0 nats/indivíduo para as comunidades naturais (Pielou, 1966; Margalef, 1972). Essa alta diversidade pode ser confirmada ainda a partir da curva espécie-área (Figura 3) .

Quando comparada a diversidade obtida nesse estudo às de outras florestas brasileiras (Gisler, 1995; Nappo, 1999), cujos índices variaram de 2,7 a 4,1 para a regeneração natural, pode-se concluir que a área inventariada é uma das mais diversificadas para esses grupos de vegetação.

Quanto aos índices de equabilidade de Shannon (E') por categoria de altura, nota-se que houve maior uniformidade na primeira categoria (Tabela 3) com 0,95, indicando que as espécies jovens tendem a distribuírem-se mais uniformemente dentro da comunidade vegetal.

Por outro lado, os graus de E' obtidos para as espécies das demais categorias de altura sugerem que a distribuição dessas plantas dentro da comunidade é apenas moderadamente uniforme. De qualquer forma, o grau de E' estimado para a área amostrada indica que a distribuição das espécies dentro da fitocenose é bastante uniforme, uma vez que esse valor aproximou-se de 1 (Margalef, 1958).

Similaridade florística

A análise de similaridade entre as classes de altura mostraram maior similaridade florística entre classes 1 e 2 (Tabela 3). O coeficiente de 0,50 calculado entre as classes 1 e 2 indica que, caso uma espécie seja aleatoriamente sorteada, ela possui 50% de probabilidade de pertencer às duas classes de altura. Por outro lado, todas as combinações feitas com a classe 3 resultaram nos menores índices de similaridade (Tabela 3), possivelmente associados à menor diversidade de espécies nessa categoria de altura (Tabela 4).

Quando as espécies "localmente raras" foram excluídas da análise, registrou-se aumento médio de 21% na similaridade entre as categorias avaliadas (Tabela 4). Esse resultado sugere que a similaridade florística entre comunidades vegetais pode estar associada, pelo menos em parte, ao número de espécies "localmente raras" presentes na amostragem, conforme observado para as espécies arbóreas (Oliveira et al., dados não publicados).

Estrutura da regeneração natural e do sub-bosque

Dentre as 355 espécies identificadas no levantamento, 30 destacaram-se relativamente quanto aos parâmetros regeneração natural e posição sociológica, retratando cerca de 43% de todas as espécies constantes na amostragem (Tabela 3). Notou-se ainda, que, desse percentual, as espécies Licania caudata Prance, Duguetia flagellaris Huber, Monotagma tuberosum Hagberg, Protium apiculatum Swart, e Pariana cf. campestris Aubl., respondem por 18% da regeneração natural. Enquanto isso, 283 espécies obtiveram índices de regeneração inferiores a 1,0, representando em sua totalidade mais de 38% das espécies registradas.

A partir das densidades relativas das plantas em regeneração, ponderou-se que dentre as mais significativas, Licania caudata Prance, Duguetia flagellaris Huber, Monotagma tuberosum Hagberg, Protium apiculatum Swart e Pariana cf. campestris Aubl., compõem as cinco mais expressivas da amostragem (Tabela 3), contribuindo em conjunto com 22% da área total.

Quanto às freqüências relativas, as espécies de maior destaque foram Duguetia flagellaris Huber, Protium apiculatum Swart, Oenocarpus bacaba Mart., Astrocaryum gynacanthum Mart., Pariana cf. campestris Aubl., Monotagma tuberosum Hagberg, Arrabidaea egensis Bureau & K. Schum., e Connarus erianthus Hagberg. Tais resultados assemelham-se aos encontrados por outros autores (Higuchi et al., 1985; Lima Filho, 1995; Lima-Filho et al., 2002) em florestas de terra firme na Amazônia Central. Por outro lado, as demais espécies detiveram freqüências relativas abaixo de 1%, incluindo Licania caudata Prance que na amostragem respondeu por apenas 0,35%. A baixa freqüência observada para essa espécie já era esperada, pois seus indivíduos encontram-se agrupados em manchas na amostragem (chuva de sementes), isto é, das 20 parcelas avaliadas nesse estudo, a ocorrência dessa espécie resume-se a apenas três, o que pode comprometer significativamente sua propagação e dispersão na floresta.

Os níveis relativos obtidos para as categorias de altura da regeneração mostram que, dentre as espécies analisadas, Licania caudata Prance, Monotagma tuberosum Hagber g, Protium apiculatum Swart, Duguetia flagellaris Huber e Pariana cf. campestris Aubl. detêm os maiores índices para este parâmetro estrutural (Figura 4). Em contrapartida, 14 espécies variaram de 1,0 a 2,6%, e o restante delas ficou abaixo de 1%.

Segundo alguns estudos (Volpato, 1994; Nappo, 1999), a metodologia proposta por Finol (1971) para estimar a regeneração natural induz as espécies que possuem alta densidade em uma determinada classe de altura, a manifestarem os maiores valores para esse parâmetro vertical. Esses estudos podem ser demonstrados por intermédio de Licania caudata Prance e Monotagma tuberosum Hagberg que apresentaram, respectivamente, 145 e 86 indivíduos, todos na classe inferior de altura (Tabela 1), gerando os dois maiores valores relativos de altura da regeneração natural (CRARN) (Figura 4). A partir dessas informações, verificou-se que os maiores índices de CRARN nem sempre significam maiores contribuições na regeneração natural total, uma vez que Duguetia flagellaris Huber, embora tenha o quarto maior CRARN, foi a segunda em participação na regeneração natural das demais espécies (Tabela 3). Diante disso, pode-se inferir que os valores de regeneração natural alto, a partir da CRARN também alto, podem não retratar de forma confiável a real importância ecológica das espécies dentro da comunidade vegetal.

Comparando as duas espécies mais representativas da regeneração natural, nota-se que apenas dois dos 145 indivíduos de Licania caudata Prance encontram-se na classe 2 de altura (Tabela 1). Ao passo que os 126 indivíduos da espécie Duguetia flagellaris Huber distribuem-se uniformemente em todas as classes abordadas (Tabela 3). Essa constatação permite sugerir que nesse momento e nas condições ambientais avaliadas, Duguetia flagellaris Huber é a mais importante em relação às outras espécies, por estar melhor distribuída na área e por ocupar todas as categorias de desenvolvimento das espécies em regeneração.

Quando se analisa a abundância de lianas e palmeiras na regeneração natural das demais espécies de plantas, verifica-se que essas formas de vida contribuem com 5,6 e 5,9%, respectivamente, evidenciando suas importâncias dentro da comunidade estudada, bem como para a análise estrutural desse tipo de vegetação, conforme observado e discutido em outros estudos na região (Jardim, 1985; Lima Filho, 1995).

A classe de altura dominante em termos quanti-qualitativos foi a C1 (altura < 0,5 m), com 1.583 indivíduos, classificados em 59 famílias, 125 gêneros e 247 espécies (Tabela 4). Essa tendência, em que o número de espécimes na classe de menor altura prevalece sobre as demais, tem sido relatada em outros estudos conduzidos na região (Vieira, 1989; Lima Filho, 1995; Matos & Amaral, 1999; Amaral et al., 2000). Uma possível explicação para este fato seria o grande número de indivíduos que durante todo o seu ciclo de vida jamais atingirão outras classes de altura, como as ervas, arbustos e algumas lianas (Tabela 1). Ou ainda, por se tratar de uma floresta nativa, o nível de perturbação ambiental é mínimo, não acarretando danos maiores ao estabelecimento e colonização da área por essas plantas.

BIBLIOGRAFIA CITADA

Recebido em 03/10/2003

Aceito em 15/01/2005

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  • 1
    Estudo executado com auxílio financeiro do CNPq, PPD-G7/LBA.

Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    05 Jul 2005
  • Data do Fascículo
    2005

Histórico

  • Aceito
    15 Jan 2005
  • Recebido
    03 Out 2003
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