Pseudoescorpiões (Arachnida) da vegetação de sub-bosque da floresta primária tropical de terra firme (Coari, Amazonas, Brasil)

Pseudoscorpions (Aracnida) in the undergrowth vegetetion in dryland forest in Coari, Amazonas, Brazil

Pseudoescorpiões (Arachnida) da vegetação de sub-bosque da floresta primária tropical de terra firme (Coari, Amazonas, Brasil)^*

Pseudoscorpions (Aracnida) in the undergrowth vegetetion in dryland forest in Coari, Amazonas, Brazil

Nair Otaviano Aguiar; Paulo Friedrich Bührnheim^†

Universidade Federal do Amazonas, ICB/DB/ Lab. de Zoologia, 69077-000, Manaus, AM

RESUMO

Foi encontrada uma riqueza de 15 espécies de pseudoscorpiões, de 12 gêneros e 5 famílias (Chthoniidae, Geogarypidae, Olpiidae, Atemnidae e Chernetidae), habitando diferentes plantas da vegetação do sub-bosque, em floresta primária de terra firme, no alto rio Urucu, Coari, Amazonas, no período de 1991 a 1996. As plantas foram examinadas pelo método de "bateção". Apolpium aff. vastum foi à espécie mais freqüente e abundante sobre as plantas. Dentre os tipos de plantas avaliados, as maiores diversidades de espécies de pseudoscorpiões foram registradas nas pequenas palmeiras, tanto com fronde junto ao chão, como elevada acima do chão. A análise da composição das espécies que ocorreram sobre os diferentes tipos de plantas avaliadas foi realizada pelo "modo-Q", tendo como base a matriz de coeficientes de similaridade de "Jaccard", o que demonstrou maior similaridade entre a fauna das palmeiras e outras plantas que acumulam detritos acima do chão, entre as bromélias e entre aráceas de chão e outras plantas que acumulam detritos junto ao chão.

Palavas-chave: Aracnhida, Pseudoscorpionida, diversidade, Amazonas, floresta de terra firme.

ABSTRACT

A richness of 15 pseudoscorpion species, 12 genera belonging to 5 families (Chthoniidae, Geogarypidae, Olpiidae, Atemnidae and Chernetidae) were found in the undergrowth vegetation of the dryland forest, at the upper Urucu river, Coari, Amazonas, from 1991 to 1996, and was collected by the "beating tray" method. Apolpium aff. vastum was the most frequent and abundant species in the undergrowth forest vegetation. Among the various types of plants examined, the majority of the pseudoscorpions occurred in small palms (in the ground-trenched palms as much as the erect stemmed palms). To appraise the specie's composition of these arachnids found in the different kinds of plants, the Q-mode analysis was used based on Jaccard's similarity coefficients. The coefficients that showed the greatest similarity were between the fauna of the palms and other plants that accumulate litter on top of the ground, and between the Bromeliacea and Aracea of the floor and other plants that use the litter of the ground.

Key-words: Aracnhida, Pseudoscorpionida, diversity, Amazon, dryland forest.

INTRODUÇÃO

A diversidade conhecida de pseudoscorpiões para Amazônia brasileira é representada até o momento por 75 espécies de 31 gêneros (Mahnert & Adis, 2002). As primeiras espécies de pseudoscorpiões conhecidas da fauna Amazônica foram registradas por Balzan (1892), Ellingsen (1905), With (1908), Hoff (1946) e Muchmore (1970; 1975 e 1982). A grande contribuição ao conhecimento da composição das espécies da fauna da região foi dada a partir dos trabalhos de Mahnert (1979; 1985a; 1985b; 1987; 2001), Mahnert & Aguiar (1986) e Aguiar & Bürhnheim (1991; 1992b e 1998a, b).

Estudos sobre a história natural e ecologia dos pseudoscorpiões na Amazônia foram iniciados nos últimos 20 anos por Adis (1977, 1981 e 1984), Adis & Mahnert (1985; 1990a; 1990b; 1993), Adis et al. (1988), Morais (1985), Rodrigues (1986) e Marais et al. (1997). A maioria desses estudos foi realizada em áreas nas proximidades de Manaus (Amazonas) e em Roraima na Ilha de Maracá (Aguiar & Bührnheim, 1998b), ao norte da calha do rio Solimões. Os únicos registros de pseudoscorpiões ocorrendo na bacia do rio Urucu (Coari, Amazonas), portanto ao sul da calha do mesmo grande rio, foram realizados por Aguiar & Bührnheim (1992b e 1998b), que assinalaram nove espécies e oito morfoespécies para esta região, todas em forésia com insetos voadores. Não há referências na literatura sobre a fauna destes aracnídeos colonizando a vegetação do sub-bosque em outro tipo de floresta.

O presente estudo objetivou levantar a diversidade de pseudoscorpiões, que colonizam diferentes tipos de plantas da vegetação do sub-bosque e avaliar a composição desta fauna sobre estas plantas.

MATERIAL E MÉTODOS

A área de estudo está situada no Estado do Amazonas, Município de Coari, na Província Petrolífera do alto rio Urucu, área de atuação da PETROBRAS, em localidades no inter-flúvio Juruá-Purus, entre os paralelos 04°57' e 05°03'S e os meridianos 64°55' e 65°00' W. A tipologia florestal dominante é Floresta Pluvial Tropical Densa de Terra Firme, conforme RADAMBRASIL (1978) (apud Amaral, 1996). Estudos geológicos da região de Urucu constam em Eiras et al. (1994).

Foram efetuadas coletas bimestrais, numa reserva florestal próxima ao aeroporto da Província de Urucu, 04°53'05" S / 65°22' 09" W, durante o período de agosto de 1995 a outubro de 1996. Dentro da reserva florestal foi demarcada uma área de 1.600 m² (32 x 50 m) e, a cada mês de coleta, uma parcela de 4 x 50 m foi trabalhada, perfazendo um total de 8 parcelas. As plantas examinadas foram mapeadas e quantificadas, em fichas de campo, em quadrantes de 1 m² e identificadas por numeração. As plantas com pseudoscorpiões foram marcadas na ficha. No mapeamento, foram levadas em conta plantas de diversos tipos de até 2 m de altura, tais como pequenas palmeiras, bromélias, aráceas e outras, distinguindo as que acumulam detritos junto ao chão das que o fazem acima do chão, totalizando 2.337 plantas examinadas, que vão discriminadas por tipo e período de coleta na Tabela 1.

Foram realizadas coletas aleatórias sobre os diferentes tipos de plantas examinadas, mas não quantificadas, em oito localidades. Sete delas, estavam situadas próximas a clareiras em fase de desmatamento ou recém-desmatadas para sondagem petrolífera, porém dentro de floresta primária de terra firme: 1) LUC-18 (04°53'54" S/ 65°11'58" W), de 19/02 a 01/03/1993; 2) SUC-02 (04°57'59" S/ 65°19'39" W), de 14 a 24/05/1993; 3) IMT-3 (04°50'01" S/ 65°02'37" W), de 14 a 25/09/1993; 4) RUC-27 (04°49'34" S/ 65°15'38" W), de 05 a 18/03/1994; 5) LUC-09 (04°51'56" S/ 65°00'56" W), de 24/01 a 10/02/1995; 6) RUC-36 (04°55'55" S/ 65°18'13" W), de 25/02 a 10/03/1995; 7) IMT-1 (04°49'33" S/ 65°01'49" W), de 17 a 29/09/1995. A última localidade estava situada na trilha do Duto Urucu - Porto Terminal no rio Tefé, ca. de 800 m distante da margem esquerda do rio Urucu (04°50'16" S/ 65°20'36" W), de 12 a 21/06/1996.

A coleta dos pseudoscorpiões sobre as plantas foi feita pelo método de bateção ("beating tray"). Para isso, foi utilizado um bastão, com cerca de 500 g de peso e um "guarda-chuva-entomológico" quadrado, de tecido branco de algodão, com 50 cm de lado e os vértices fixados nas extremidades de um suporte de cano de ½" polegada de PVC em "X", de modo a ficar esticado. Dos detritos caídos sobre o "guarda-chuva-entomológico", foram imediatamente triados os pseudoscorpiões ainda vivos e fixados em álcool 70%, em pequenos frascos de vidro rotulados. O material estudado foi depositado na Coleção Entomológica da Universidade Federal do Amazonas.

A diversidade dos pseudoscorpiões foi medida pela riqueza de espécies (n). A análise da composição das espécies teve como base o modo-Q, na qual foi utilizado o coeficiente de similaridade de Jaccard, cujos cálculos dos valores e o dendrograma de agrupamento obtido pelo método "UPGMA", foram processados através do programa "SYSTAT 5.0".

RESULTADOS

Uma riqueza de 15 espécies de pseudoscorpiões, de 12 gêneros e 5 famílias diferentes foi encontrada durante o estudo:

CHTHONIIDAE

Pseudochthonius homodentatus Chamberlin, 1929;

Tyrannochthonius amazonicus Mahnert, 1979

Tyrannochthonius irmleri Mahnert, 1979

Tyrannochthonius minor Mahnert, 1979

GEOGARYPIDAE

Geogarypus amazonicus Mahnert, 1979

OLPIIDAE

Apolpium aff. vastum Beier, 1959

ATEMNIDAE

Paratemnoides minor (Balzan, 1892)

Brazilatemnus browni Muchmore, 1975

CHERNETIDAE

Americhernes bethaniae Mahnert, 1979

Lustrochernes aff. reimoseri Beier, 1932

Lustrochernes sp.

Pachychernes aff. subgracilis (With,1908)

Ceriochernes aff. foliaceosetosus Beier, 1974

Phymatochernes crassimanus Mahnert, 1979

Pseudopilanus crassifemoratus Mahnert, 1985

Coletas sistematizadas na Reserva Florestal da província de Urucu.

Foram coletados 181 exemplares de nove espécies de pseudoscorpiões. Esta riqueza só foi conhecida no último mês de coleta, em outubro de 1996, quando foi coletado Americhernes bethaniae (Tabela 2).

O número de exemplares de pseudoscorpiões por mês de coleta variou entre 47 a 13. Os meses de maior ocorrência foram fevereiro e junho (Tabela 2), exatamente, quando a abundância relativa de plantas com pseudoscorpiões foi menor (2,2% e 3%, respectivamente). Nesses meses, foram coletados muitos exemplares de Paratemnoides minor sobre uma mesma planta. Em fevereiro, foram capturados 41 exemplares sobre uma pequena palmeira com a fronde acima do chão (pa). Em junho foram coletados 18 exemplares sobre uma palmeira com fronde junto ao chão (pc), sendo estes os maiores números de exemplares de pseudoscorpiões coletados sobre uma planta. A maioria dos exemplares, pertenciam as espécies: Paratemnoides minor (45,3%) e Apolpium aff. vastum (37,6%). Estas espécies também foram mais freqüentes, aparecendo com regularidade durante todo período de coleta, e também aonde foram registradas o maior número de formas imaturas (trito e deutoninfas). As demais espécies somaram uma abundância de apenas 17,1%. A maior diversidade por mês de coleta foi registrada em abril, quando foram coletadas seis espécies, e a menor em junho com apenas duas espécies. Tanto em 1995 quanto em 1996, o número de plantas em que ocorreu pseudoscorpião foi maior nos meses de agosto e outubro (Tabela 2).

Somente sobre 90 plantas, ou seja, em 3,8%, das 2.377 plantas examinadas, foram encontrados pseudoscorpiões (Tabela 2). Sobre 85 plantas foi capturada apenas uma espécie e sobre as 5 restantes ocorreram duas espécies, onde A. aff. vastum ocorreu junto com Tyrannochthonius minor ou com Tyrannochthonius irmleri, ou ainda junto com Paratemnoide minor, e este último também junto com Pseudochthonius homodentatus (Tabela 3).

Tyrannochthonius minor, Brazilatemnus browni, Lustrochernes sp2, Phymmatochernes crassimanus e Americhernes bethaniae, ocorreram somente sobre plantas que acumulam detritos junto ao chão. Pseudochthonius homodentatus e Tyrannochthonius irmeleri, foram coletados apenas em plantas que acumulam detritos acima do chão. Apolpium aff. vastum e Paratemnoides minor, foram registrados ocorrendo nas duas situações. A maior diversidade de pseudoscorpião foi registrada nas palmeiras (pc e pa), e por outras plantas com detritos acumulados acima do chão (op), aráceas de chão (ac) outras plantas com detritos acumulados junto ao chão (oc), arácea epífita (ae) e bromélia epífita (be) (Tabela 3). Em bromélia de chão, não ocorreu nenhum desses aracnídeos.

Foi observada uma variação de 1 até 41 exemplares de pseudoscorpião numa mesma planta. Sobre 71 plantas, que representaram 79% do total das plantas examinadas, foi registrado apenas um exemplar de pseudoscorpião; 6 plantas com 2 exemplares; 7 com 3; 2 com 4; 2 com 5; 1 planta com 18; e, 1 com 41. Apenas, em três das espécies de pseudoscorpiões foram registrados mais de um exemplar por planta, tais como: A. aff. vastum foram registrados 2 exemplares em 6 plantas, 3 em 2 plantas e 4 em uma; de Paratemnoides minor, 3 exemplares em 3 plantas e 4, 5 e 41 exemplares, de cada vez, numa planta; e, de T. minor, 4 exemplares numa planta. Das demais espécies, só foi encontrado um exemplar por planta.

Coletas aleatórias em floresta primária de terra firme de oito localidades.

Foram encontrados 146 exemplares de pseudoscorpiões, representando uma riqueza de doze espécies, de dez gêneros e cinco famílias. Esta riqueza só foi conhecida na última localidade de coleta, no duto Urucu - Tefé, onde se coletou Tyrannochthonius amazonicus. Nesta localidade também, foi registrada a maior abundância relativa com 28,1% dos pseudoscorpiões coletados, seguida por LUC-9, com 24%, as demais localidades contribuíram com 47,9% (Tabela 4).

O número de espécies registrado por localidade variou entre duas e cinco. O maior número foi registrado em LUC-09, RUC-36 e no duto Urucu - Tefé, com cinco espécies em cada uma dessas localidades. O maior registro foi encontrado em SUC-2, com apenas duas espécies. Apolpium aff. vastum foi à espécie mais freqüente, seguida de Paratemnoides minor. Destas espécies também ocorreram, além de machos e fêmeas, todos os estádios imaturos. Lustrochernes aff. reimoseri, Pachychernes aff. subgracilis, Ceriochernes aff. foliaceosetosus e Pseudopilanus crassifemoratus, foram as menos freqüentes, com apenas um exemplar coletado numa das localidades estudas (Tabela 4).

Dentre as plantas examinadas, os maiores registros de diversidade e abundância foi obtido nas palmeiras com fronde acima do chão (pa). Sobre estas, foram coletadas nove espécies, representando 55,3% da abundância relativa da amostragem. Nas outras plantas que acumulam detritos acima do chão (op), foram registradas seis espécies, totalizando 41,1% do total coletado. Apolpium aff. vastum foi coletada em todos os tipos de plantas examinadas e, também, foi a única espécie registrada sobre bromélia de chão (bc). Brazilatemnus browni foi a menos freqüente e abundante, tendo sido coletado apenas um exemplar em arácea de chão (ac) (Tabela 5).

Distribuição das espécies nos tipos de plantas e nas duas amostragens.

Das quinze espécies de pseudoscorpiões ocorridas neste estudo, três só foram coletadas na Reserva Florestal próxima ao Aeroporto de Urucu, seis apenas nas localidades e seis foram comuns nas duas amostragens (Figura 1).

A distribuição das quinze espécies sobre plantas, comparando as que acumulam detritos acima do chão e as que acumulam junto ao chão, demonstrou que seis ocorreram exclusivamente sobre as primeiras, quatro delas somente sobre as segundas e 5 foram comuns às duas condições (Figura 2).

Nas pequenas palmeiras foi registrada a maior riqueza de espécies: nove espécies, sobre as palmeiras com fonte junto ao chão (pc), três das quais encontradas somente sobre este tipo de planta; dez espécies sobre as palmeiras com fronde acima do chão (pa), cinco exclusiva desta planta hospedeira. A. aff. vastum foi à espécie mais comum na maioria das plantas, só não ocorreu em arácea epífita (ae). As demais foram comuns pelo menos em três tipos de plantas. Apenas uma espécie ocorreu sobre arácea epífita (ae), bromélia de chão (bc) e bromélias epífita (be) (Figura 3).

Análise de modo-Q da composição das espécies, sobre os diferentes tipos de plantas nas duas amostragens.

Os valores obtidos na matriz com os coeficientes de similaridade de Jaccard (Tabela 6), calculada a partir de matriz de presença e ausência, tiveram amplitude de um (máxima) a zero (mínima) similaridade. A máxima similaridade foi obtido entre a fauna das bromélias, epífitas (be) e de chão (bc) e a mínima ocorreu três vezes, verificadas entre a fauna de aráceas epífitas (ae), em relação a aráceas de chão (ac), bromélias de chão (bc) e bromélias epífitas (be). A análise da composição dessa fauna foi reforçada pelo dendrograma de agrupamento (Figura 4), obtido a partir da matriz dos coeficientes de similaridade de Jaccard (Tabela 6) e elaborado pelo método "UPGMA", onde dois subconjuntos estão interligados, um deles formado pelo núcleo op e pc, que se une à pa e o outro composto por dois núcleos unidos entre si, um formado pela fauna de oc e ac e o outro por bc e be, cuja fauna foi similar, enquanto que as espécies de ae foram exclusivas.

DISCUSSÃO E CONCLUSÕES

Estudos sobre a composição de espécies de pseudoscorpiões em hábitats na Amazônia, tratam somente da fauna de solo e a maioria se concentrou em florestas inundáveis nos arredores de Manaus (Adis, 1981 e 1984; Adis & Funke, 1983; Adis & Mahnert, 1985 e 1990a, b, 1993; Adis et al., 1988; Morais, 1985; Rodrigues, 1986; Marais et al., 1997).

A composição das espécies de pseudoscorpiões que habitam a vegetação do sub-bosque e, ainda, considerando diferentes tipos de plantas, é pela primeira vez apresentada na Amazônia, também não há estudos sobre o assunto para outras regiões do mundo. Foi registrada uma riqueza de quinze espécies de pseudoscorpiões. A maioria das espécies ocorridas, cujo hábitat já era conhecido, vive na serapilheira, no solo ou em tronco caído e destas, somente Geogarypus amazonicus é mencionado ocorrendo em plantas epífitas sem especificação da família (Mahnert & Adis, 1985). Não há referência sobre o hábitat de Pachychernes aff. subgracilis e Ceriochernes aff. foliaceosetosu. Há registro de uma espécie deste último gênero, C. amazonicus, descrita por Mahnert (1985b) de material coletado sobre várias espécies de bromélias epífitas, em Manaus, Amazonas. Não há registros de Apolpium vastum na Amazônia brasileira, esta espécie só é conhecida da Colômbia e descrita de material coletado em orquídeas (Beier, 1959).

Até o momento, nenhuma espécie de pseudoscorpião foi mencionada colonizando pequenas palmeiras do sub-bosque. Entretanto, neste estudo foi sobre estas plantas que se registrou a maior diversidade de espécies, bem como maior número de indivíduos. Isso provavelmente pode ser explicado pelo fato de ser este o tipo de planta que ocorreu em maior abundância, nas áreas de coletas. Na Reserva Florestal foi observado um percentual muito baixo de plantas (3,8%) sobre as quais foram registrados pseudoscorpiões, demonstrando ser estes animais pouco comuns nestes hábitats, o que poderia ser avaliado no futuro através de outras técnicas de coleta.

Apolpium aff. vastum e Paratemnoides minor, as espécies mais freqüentes e abundantes, foram também as que ocorreram todos os estágios de desenvolvimento, embora o número de animais adultos tenha sido maior, sugerindo que estejam utilizando este ambiente para todas as suas atividades (reprodução, alimentação e abrigo). Seguida, pelas espécies de Chthoniidae, estas são assinaladas na maioria dos estudos de fauna de solo acima citados, e, possivelmente sejam apenas visitantes neste ambiente. O Miratemninae, Brazilatemnus browni, uma das espécies mais comum nos estudos de fauna de solo, realizados por Adis & Mahnert (1985; 1990b; 1993), Adis et al (1988), Morais (1985), Rodrigues (1986) e Marais et al. (1997) e neste estudo, só foi encontrada em plantas que acumulam detritos junto ao chão, além de serem pouco abundantes, reafirmando ser o solo o seu principal hábitat. As menores abundâncias foram registradas para os Chernetidae. Destes, pouco se conhece sobre o hábitat e biologia, somente para Pseudopilanus crassifemoratus, que é habitante de solo (Mahnert & Adis, 1985) e Lustrochernes aff. reimoseri, que foi assinalado em forésia com Coleoptera-Passalidae e habitante de troncos caídos (Aguiar & Bührnheim, 1998; Aguiar, 2000).

AGRADECIMENTOS

Agradecemos à PETROBRÁS, E. & P. da Amazônia, por todo o apoio logístico durante o período de coleta do material.

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Recebido: 20/06/2001

Aceito: 10/04/2003

*

Parte da Tese de Doutorado da primeira autora, em Entomologia/INPA/UFAM, 2000.

†

In Memoriam

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  08 Fev 2011
• Data do Fascículo
  2003

Histórico

• Aceito
  10 Abr 2003
• Recebido
  20 Jun 2001