Palinotaxonomia de espécies de Chrysolaena H. Rob., Echinocoryne H. Rob. e Stenocephalum Sch. Bip. (Vernonieae-Compositae) ocorrentes no sudeste do Brasil

Palynotaxonomy of Chrysolaena H. Rob., Echinocoryne H. Rob. and Stenocephalum Sch. Bip. (Vernonieae-Compositae) species from Southeast Brazil

Palinotaxonomia de espécies de Chrysolaena H. Rob., Echinocoryne H. Rob. e Stenocephalum Sch. Bip. (Vernonieae-Compositae) ocorrentes no sudeste do Brasil¹

Palynotaxonomy of Chrysolaena H. Rob., Echinocoryne H. Rob. and Stenocephalum Sch. Bip. (Vernonieae-Compositae) species from Southeast Brazil

Cláudia Barbieri Ferrreira Mendonça^{1, I,2}; Mariana Albuquerque de Souza^I; Vania Gonçalves-Esteves^I; Roberto Lourenço Esteves^II

^IUniversidade Federal do Rio de Janeiro, Departamento de Botânica, Museu Nacional, Quinta da Boa Vista, 20940-040 São Cristóvão, RJ, Brasil

^IIUniversidade do Estado do Rio de Janeiro, Instituto de Biologia, IBRAG/DBV, Rua São Francisco Xavier 524, 20550-013 Maracanã, RJ, Brasil

RESUMO

Realizou-se o estudo polínico de 11 espécies distribuídas em três gêneros, Chrysolaena H. Rob., Echinocoryne H. Rob. e Stenocephalum Sch. Bip., pertencentes à subtribo Vernoniinae, com o objetivo de contribuir para a caracterização polínica dessas espécies e avaliar sua posição taxonômica. Os grãos de pólen foram acetolisados, analisados e fotomicrografados sob microscopia de luz. Para observar detalhes da superfície e abertura, grãos de pólen não acetolisados foram analisados em microscópio eletrônico de varredura e de transmissão. Os gêneros foram separados, em uma chave palinológica, em dois grandes grupos utilizando-se o número total e a organização das lacunas que formam o padrão lofado. No primeiro grupo foram reunidas espécies de Echinocoryne H. Rob. que possuem grãos de pólen com 30 lacunas. No segundo grupo, espécies de Chrysolaena H. Rob. e Stenocephalum Sch. Bip., com 29 lacunas. As espécies de Echinocoryne são palinologicamente homogêneas, afastando-se apenas Echinocoryne holosericea (Mart. ex DC.) H. Rob. e Echinocoryne schwenkiaefolia (Mart. ex DC.) H. Rob. de Echinocoryne pungens (Gardn.) H. Rob. e Echinocoryne stricta (Gardn.) H. Rob. Estas duas últimas não puderam ser separadas pelas características polínicas. Considera-se, após o estudo aqui realizado, que as características polínicas isoladamente não são suficientes para definir os três gêneros aqui analisados.

Palavras-chave: Compositae, palinologia, taxonomia,Vernoniinae

ABSTRACT

A pollen study of 11 species distributed in three genera, Chrysolaena H. Rob., Echinocoryne H. Rob. and Stenocephalum Sch. Bip. belonging to the Vernoniinae subtribe was carried out to characterize the pollen of these species and evaluate their taxonomic position. The pollen grains were acetolysed, analyzed and illustrated using light microscopy. For further details of pollen surface and aperture, non-acetolysed pollen grains were analysed by means of scanning and transmition electron microscopy. The genera were separated by a pollen key in two major groups using organization and number of lacunae that form the lophate pattern. In the first group, Echinocoryne H. Rob. species have pollen grains with 30 lacunae and in a second group, Chrysolaena H. Rob. and Stenocephalum Sch. Bip. species with 29 lacunae. Echinocoryne H. Rob. species are palynologically homogenous and only Echinocoryne holosericea (Mart. ex DC.) H. Rob. and Echinocoryne schwenkiaefolia (Mart. ex DC.) H. Rob. can be separated from Echinocoryne pungens (Gardn.) H. Rob. and Echinocoryne stricta (Gardn.) H. Rob. The last two could not be distinguished using pollen characters. Our datashow that pollen characters alone are not enough to define the three genera.

Key words: Compositae, palynology, taxonomy, Vernoniinae

Introdução

O gênero Chrysolaena H. Rob. foi descrito por Robinson (1988) para abrigar sete espécies tradicionalmente incluídas no gênero Vernonia Schreb. que compartilham os seguintes atributos: inflorescência cimosa ou cimoso-seriada, capítulos sésseis ou curtamente pedunculados, brácteas involucrais em número igual ou em dobro do número de flores, receptáculo plano, epaleáceo, corola com ápice glanduloso nos lobos, anteras com apêndice glanduloso-pontuado, base sagitada, cipselas com ráfides alongadas e por possuírem, segundo Jones (1977) e corroborado por Robinson (1988), grãos de pólen do tipo C, ou seja, equinolofados, tricolporados, com uma lacuna polar proeminente. Chrysolaena H. Rob. ocorre na Argentina, Bolívia e nas regiões centro-oeste, sudeste e sul do Brasil.

As espécies atualmente subordinadas a Chrysolaena H. Rob. foram reconhecidas, em diversos tratamentos sob Vernonia Schreb., como um grupo distinto. Assim, Baker (1873) tratou na seção Lepidaploa (Cass.) DC.: Chrysolaena herbacea (Vell.) H. Rob. [=Vernonia obovata Less.], Chrysolaena platensis (Spreng.) H. Rob. [=Vernonia platensis Spreng.], Chrysolaena flexuosa (Sims) H. Rob. [=Vernonia flexuosa Sims] e Chrysolaena verbascifolia (Less.) H. Rob. [=Vernonia verbascifolia Less.]. Três espécies, atualmente incluídas na circunscrição de Chrysolaena, foram descritas após a monografia de Baker (1873): Chrysolaena lithospermifolia (Hieron.) H. Rob. [=Vernonia lithospermifolia Hieron.], Chrysolaena oligophilla (Vell.) H. Rob. [=Vernonia hypochlora Malme] e Chrysolaena propinqua (Hieron.) H. Rob. [=Vernonia propinqua Hieron.].

Cabrera (1944) estabeleceu a subseção flexuosae para abrigar quatro espécies argentinas tratadas atualmente sob Chrysolaena H. Rob. Jones (1979) reduziu a subseção flexuosae Cabrera à categoria de série, estabelecendo a série flexuosae (Cabrera) S.B. Jones, onde abrigou todas as espécies citadas acima. Robinson (1992) descreveu Chrysolaena hatschbachii e C. nicolackii, elevando para nove o número de espécies do gênero.

Echinocoryne H. Rob. foi descrito por Robinson (1987a) para agrupar seis espécies de Vernonia Schreb. que apresentam capítulos pedunculados, invólucros com todas as séries de brácteas involucrais equinadas e em número elevado quando comparado com o número de flores por capítulo, grãos de pólen do tipo Lepidaploa (Cass.) Cass., subtipo E, ou seja, lofado, triporado, com aréola de tamanho homogêneo, sem teto perfurado e columela de estrutura irregular.

Echinocoryne H. Rob. compreende: Echinocoryne echinocephala (H. Rob.) H. Rob. [=Vernonia echinocephala H.Rob.], Echinocoryne holosericea (Mart. ex DC.) H. Rob. [=Vernonia holosericea Mart. ex DC.], Echinocoryne pungens (Gardn.) H. Rob. [=Vernonia pungens Gardn.], Echinocoryne schwenkiaefolia (Mart. ex DC.) H. Rob. [=Vernonia schwenkiaefolia Mart. ex DC.], Echinocoryne stricta (Gardn.) H. Rob. [=Vernonia stricta Gardn.] e Echinocoryne subulata (Baker) H. Rob [=Vernonia subulata Baker]. As espécies deste gênero foram colocadas por Jones (1979) na subseção nudiflorae série subulatae.

O gênero Stenocephalum Sch. Bip. foi criado por Schultz-Bipontinus (1863) para abrigar espécies que possuíam 4-7(-10) flores por capítulo e invólucro cilíndrico, constrito na base. Baker (1873) reduziu-o a uma seção de Vernonia (seção Stenocephalum) e mais tarde Jones (1979) considerou-o como subseção Stenocephalum. Robinson (1987b) restabeleceu o gênero Stenocephalum Sch. Bip. para abrigar cinco espécies que apresentam, em comum, além do reduzido número de flores por capítulo, outros atributos como: capítulos sésseis dispostos isoladamente ou em grupos, brácteas involucrais persistentes, lobos da corola com ou sem tricomas, anteras com apêndice glabro e base obtusa; cipselas com carpopódio desenvolvido, curto-cilíndrico e grãos de pólen do tipo C, com aréolas intercolpares extras. Stenocephalum Sch. Bip. compreende: Stenocephalum apiculatum (Mart. ex DC.) Sch. Bip. [=Vernonia apiculata Mart. ex DC.], Stenocephalum hystrix (Chodat) H. Rob. [=Vernonia hystrix Chodat], Stenocephalum jucundum (Gleason) H. Rob. [=Vernonia jucunda Gleason], Stenocephalum megapotamicum (Spreng.) Sch. Bip. [=Vernonia megapotamica Spreng.], Stenocephalum tragiaefolium (DC.) Sch. Bip. [= Vernonia tragiaefolia DC.].

Este trabalho faz parte de uma série de estudos palinológicos de espécies pertencentes à subtribo Vernoniinae senso Robinson (1988) e caracteriza morfopalinologicamente 11 espécies ocorrentes na região sudeste do Brasil distribuídas em três gêneros: Chrysolaena herbacea (Vell.) H. Rob., Chrysolaena lithospermiaefolia (Hieron.) H. Rob., Chrysolaena oligophylla (Vell.) H. Rob., Chrysolaena platensis (Spreng.) H.Rob.; Echinocoryne holosericea (Mart. ex DC.) H. Rob., Echinocoryne pungens (Gardn.) H. Rob., Echinocoryne schwenkiaefolia (Mart. ex DC.) H. Rob., Echinocoryne stricta (Gardn.) H. Rob. e Stenocephalum apiculatum (Mart. ex DC.) Sch. Bip., Stenocephalum megapotamium (Spreng.) Sch. Bip. e Stenocephalum tragiaefolium (DC.) Sch. Bip. com a finalidade de oferecer aos taxonomistas subsídios para melhor avaliar a classificação feita por Robinson (1999).

Material e métodos

O material botânico utilizado foi obtido a partir de anteras férteis de flores em antese e/ou botões bem desenvolvidos, de exsicatas pertencentes aos herbários nacionais, a seguir, de acordo com o Index Herbariorum (Holmgren et al. 1990): CESJ, HB, MBM, R, RB, SPF, HUFU e VIC.

Para cada espécie estudada foi escolhido um espécime considerado "padrão", o qual foi utilizado para a realização das descrições e ilustrações indicado por um asterisco (*) anteposto ao nome do coletor. Sempre que possível foram analisados até quatro espécimes de comparação, para confirmação dos resultados obtidos. As lâminas utilizadas no estudo encontram-se depositadas na Palinoteca do Laboratório de Palinologia Álvaro Xavier Moreira, do Departamento de Botânica do Museu Nacional/UFRJ.

Segue a relação do material estudado:

Chrysolaena herbacea (Vell.) H. Rob.: BRASIL. Minas Gerais: Estação Ecológica do Panga, 23/X/1992, G.M. Araújo et al. 354 (HUFU); Lagoa Santa, 18/XII/1948, P.B. Cuezzo 3.171(R); São Roque de Minas, Serra da Canastra, 18/X/1994, R. Romero et al. 1322 (R); São Paulo: Campos do Jordão, 23/XI/1975, *L. Senna & A.S. Oliveira (R143696); Mogi Guaçu, 3/XI/1976, P.E. Gibbs & H.F. Leitão Filho (VIC 7412).

Chrysolaena lithospermiaefolia (Hieron.) H. Rob.: BRASIL. Minas Gerais: Baependi, Toca dos Urubus, 22/IX/2002, F.M. Ferreira 263 (CESJ); São Paulo: São Paulo, s/d, *W. Hoehne 2796 (RB 132737); Indianópolis, 6/IV/1949, W. Hoehne 3054 (RB).

Chrysolaena oligophylla (Vell.) H. Rob.: BRASIL. São Paulo: Campos de Jordão, Parque Estadual de Campos do Jordão, 22/XI/1975, M.P. Bautista 221 (RB); ibidem, *H.E. Lima & G.M. Barroso 1155 (RB).

Chrysolaena platensis (Spreng.) H. Rob.: BRASIL. Minas Gerais: Antonio Carlos, Serra da Mantigueira, 7/II/1972, L. Krieger 11494 (CESJ); Hermilo Alves, 5/I/1965, A.P. Duarte 8693 (HB); São João Del Rei, 31/I/2004, *L. Krieger s.n. (CESJ 20065); Viçosa, II/1960, C. Emmerich 91 (HB); São Paulo: Itapetininga, 26/III/1945, J.I. de Lima s.n. (RB 55744).

Echinocoryne holosericea (Mart. ex DC.) H. Rob.: BRASIL. Minas Gerais: Belo Horizonte, Serra do Curral, 19/VI/1955, L. Roth 1442 (CESJ); Conceição do Mato Dentro, 18/V/1989, G. Hatschbach 52885 et al. (MBM); Congonhas, 16/VI/1990, *A.F. da Silva 1696 (VIC); Montes Claros, 8/1960, M. Magalhães 18381 (HB).

Echinocoryne pungens (Gardn.) H. Rob.: BRASIL. Minas Gerais: Belo Horizonte 9/VII/1932, *Brade 11866 (R); Belo Horizonte, s.d., M. Barreto 4330 (R7327).

Echinocoryne schwenkiaefolia (Mart. ex DC.) H. Rob.: BRASIL. Minas Gerais: Diamantina, 21/V/1909, G. Hatschbach 53012 et al. (MBM); São Roque de Minas, Caminho para Cachoeira Casca D'Anta, J.N.Nakajima 1270 et al. (HUFU); Córrego dos Passageiros, 19/VIII/1995, R. Romero 2616 (HUFU/R); Guarita de Sacramento, 14/VII/1995, *J.N. Nakajima 1132 et al. (HUFU).

Echinocoryne stricta (Gardn.) H. Rob.: BRASIL. Minas Gerais: Belo Horizonte, Serra do Curral, 5/VII/1942, M. Magalhães 1845 et al. (MBM); Bocaiúva, 23/XII/1998, G. Hatschbach 68104 et al. (HUFU); Buenópolis, Curimataí, 19/V/2001, *G. Hatschbach 72232 et al. (MBM); São Roque de Minas, Cachoeira dos Rolinhos, 14/V/1995, R. Romero 2296 (HUFU/R).

Stenocephalum apiculatum (Mart. ex DC.) Sch. Bip.: BRASIL. Minas Gerais: Belo Horizonte, Serra do Curral, 19/VI/1955, L. Roth 1405 (MBM); Varpão de Minas, 12/III/1999, *G. Hatschbach 68976 et al. (MBM).

Stenocephalum megapotamium (Spreng.) Sch. Bip.: BRASIL. Minas Gerais: Belo Horizonte, Ressaca, 27/II/1962, L. Roth 1403 (CESJ); Serra do Curral, 28/VIII/1955, *L. Roth 1406 (CESJ); São Roque de Minas, Cachoeira Casca d'Anta, 21/II/1997, R. Romero 3922 et al. (HUFU); São Paulo: São Paulo, Caceiras, São Paulo, 2/III/1945, W. Hoehne 1696 (SPF); Congonhas, 22/I/1942, W. Hoehne 993 (MBM).

Stenocephalum tragiaefolium (DC.) Sch. Bip.: BRASIL. Minas Gerais: Poços de Caldas, 8/X/1949, J. Vidal s.n. (R); São Roque de Minas, base do morro após o Curral de Pedras, 8/XII/1994, R. Romero 1491 et al. (HUFU); Morro após o córrego dos Passageiros, 10/I/1998, R. Romero 4926 et al. (HUFU); próximo ao córrego da Fazenda, 20/XII/1995, *R. Romero 3160 et al. (HUFU).

Para o estudo sob microscópio de luz o material polínico foi preparado segundo o método acetolítico de Erdtman (1952), medidos até sete dias após sua preparação (Salgado-Labouriau 1973), fotografados digitalmente e eletromicrografados. Para a análise em microscopia eletrônica de varredura utilizou-se material polínico não acetolisado. Os grãos de pólen foram dispersos sobre suportes metálicos previamente recobertos por fita de carbono e, em seguida receberam, por cerca de três minutos, uma fina camada de ouro paládio sendo analisados em aparelho JSM5310 pertencente ao Laboratório de Ultraestrutura Celular Hertha Meyer do Instituto de Biofísica da Universidade Federal do Rio de Janeiro. Para microscopia eletrônica de transmissão, as anteras foram fixada em solução de gluteraldeído (2%), emblocadas em resina de Spurr e seccionadas em ultra-micrótomo U2088.

Do material padrão foram mensurados vinte e cinco grãos de pólen em vista equatorial (diâmetro polar = DP e o diâmetro equatorial = DE). Em todas as medidas foram incluídos os espinhos. Tratamentos estatísticos foram efetuados calculando-se a média aritmética (); o desvio padrão da média () e o intervalo de confiança a 95%. Para as medidas do diâmetro equatorial em vista polar (DEVP), lado do apocolpo (LA), das aberturas, camadas da exina, lacunas polares, interaperturais (em vista polar) e equatoriais (em vista equatorial) foram calculadas a média aritmética de dez medidas, o mesmo ocorrendo para as medidas dos diâmetros dos grãos de pólen do material de comparação.

A terminologia adotada e as descrições polínicas seguiram os critérios de Punt et al. (1999), levando-se em consideração o tamanho, a forma, o número de aberturas e o padrão de ornamentação da sexina; a denominação da área polar e o tamanho da abertura estão de acordo com a classificação estabelecida por Faegri & Iversen (1966) para o índice da área polar.

Resultados

Chrysolaena H. Rob. (Fig. 1-20)

Os grãos de pólen apresentam-se grandes, isopolares, oblato-esferoidais (Tab. 1), âmbito subcircular, área polar grande (Tab. 2), 3-colporados, sexina equinolofada. Aberturas 3 cólporos. Os colpos são curtos (Tab. 3), sendo os menores comprimentos encontrados em Chrysolaena platensis (Spreng.) H. Rob.; os maiores em Chrysolaena oligophylla (Vell.) H. Rob.; os mais largos em Chrysolaena lithospermiaefolia (Hieron.) H. Rob.; os mais estreitos em Chrysolaena platensis (Spreng.) H. Rob. e as endoaberturas são lalongadas, ou circulares apenas em Chrysolaena oligophylla (Vell.) H. Rob. (Tab. 3). Algumas espécies podem, ainda, apresentar na região da endoabertura uma constricção mediana como em Chrysolaena herbacea (Vell.) H. Rob. e Chrysolaena oligophylla (Vell.) H. Rob. (Fig. 3 e 14). Em vista equatorial, as áreas aperturais possuem dois muros não totalmente fundidos ficando apenas próximos sem individualizar três lacunas (Fig. 3, 9, 14, 18). A região do mesocolpo é formada por quatro lacunas paraperturais. Exina equinolofada, as lacunas formadas pelos muros possuem formas variadas (tetragonais, pentagonais e hexagonais), e apresentam o seguinte padrão de organização: três lacunas aperturais, seis abaperturais, seis pares de lacunas paraperturais, seis lacunas interaperturais e duas lacunas polares (Tab. 4). As lacunas polares (Tab. 3) possuem tamanhos (5,08,2 µm) e formas que variam de triangulares a ligeiramente circulares (apenas em Chrysolaena oligophylla (Vell.) H. Rob.), e as interaperturais variam de 5,0-6,2 µm. A sexina é espessa, perfurada em toda sua extensão, com espinhos espaçados na parte superior dos muros e são sustentados por columelas. O comprimento, a largura dos espinhos, bem como a distância entre eles e a espessura da exina variam entre as espécies (Tab. 3). Em Chrysolaena oligophylla (Vell.) H. Rob., o comprimento dos espinhos foi o maior entre as espécies (ca. 4,0 µm) e a exina mais espessa, também (ca. 1,5 µm). A largura dos espinhos não apresenta variação, ficando em torno de 1,0 µm (Tab. 3). Em relação à distância entre os espinhos, os valores ficaram situados na faixa de 2,0 µm a 4,7 µm. A nexina é sempre menos espessa do que a sexina (Tab. 3). Os grãos de pólen, em microscopia eletrônica de transmissão (Fig. 6) e em microscopia de luz (Fig. 7), mostram espinhos sustentados por columelas maiores, mais largas (espessas), com ramificação na parte distal apenas nos pontos de interseção das lacunas (Fig. 7) e columelas menores nas regiões entre os espinhos. Nestas, em MET, observam-se regiões com o teto fino e interrompido por perfurações.

Comentários: a Tab. 5 mostra que os resultados encontrados nos espécimes de comparação apresentam os valores dos diâmetros polar e equatorial, em sua maioria, dentro dos limites da faixa de variação quando comparados com o respectivo material padrão. Quanto à forma, apenas Chrysolaena herbacea (G.M. Araújo 345) mostrou-se diferente do material padrão (Tab. 1, 2).

Echinocoryne H. Rob. (Fig. 21-40)

Os grãos de pólen apresentam-se médios, isopolares, oblato-esferoidais na maioria das espécies ou prolato-esferoidais, apenas em Echinocoryne schwenkiaefolia (Mart. ex DC.) H. Rob. (Tab. 1), âmbito subcircular, área polar pequena ou grande apenas em Echinocoryne schwenkiaefolia (Mart. ex DC.) H. Rob. (Tab. 2), 3-colporados, sexina equinolofada. Aberturas 3 cólporos. Em vista equatorial, as áreas aperturais possuem dois muros não totalmente unidos ficando apenas próximos sem individualizar três lacunas (Fig. 27, 32, 37). A região do mesocolpo é formada por quatro lacunas paraperturais e uma lacuna equatorial menor que as paraperturais, cujos diâmetros ficam na faixa de 3,0-5,9 µm (Tab. 3).Exina equinolofada, as lacunas formadas pelos muros possuem formas variadas (tetragonais, pentagonais e hexagonais), e apresentam o seguinte padrão de organização: três lacunas aperturais, seis abaperturais, seis pares de lacunas paraperturais, seis lacunas interaperturais, três equatoriais e ausência de lacunas polares, o que ocasiona a formação de um "Y" formado pela união dos muros das lacunas abaperturais (Tab. 4). As lacunas equatoriais variam de 3,0-5,9 µm e se localizam na região central do mesocolpo; as interaperturais variam de 4,0-8,2 µm (Tab. 3). A sexina é espessa, perfurada em toda sua extensão, com espinhos espaçados na parte superior dos muros. O comprimento dos espinhos varia entre as espécies, sendo os maiores valores encontrados em Echinocoryne pungens (Gardn.) H. Rob. (ca. 2,2 µm); a largura não apresenta variação ficando em ca. 1,0 µm (Tab. 3). Echinocoryne pungens (Gardn.) H. Rob. é a espécie que possui a menor distância entre os espinhos (ca. 1,9 µm) enquanto que nas demais espécies, a distância fica na faixa de 2,7-3,2 µm (Tab. 3). Os grãos de pólen em corte óptico sob microscopia de luz mostram espinhos sustentados por columelas maiores, mais largas, com ramificação na parte distal apenas nos pontos de interseção das lacunas (Fig. 21). A nexina é sempre menos espessa do que a sexina (Tab. 3).

Comentários: a Tab. 5 mostra que os resultados encontrados nos espécimes de comparação apresentam os valores dos diâmetros polar e equatorial, em sua maioria, dentro dos limites da faixa de variação ou do intervalo de confiança a 95% quando comparados com o respectivo material padrão. Quanto à forma, apenas Echinocoryne holosericea (Mart. ex DC.) H. Rob. (G. Hatschbach 52885, M. Magalhães 18381) e Echinocoryne schwenkiaefolia (Mart. ex DC.) H. Rob. (J.N. Nakajima 1270) mostraram-se diferentes do material padrão (Tab. 1, 2).

Stenocephalum Sch. Bip. (Fig. 41-56)

Os grãos de pólen são médios, ou grandes apenas em Stenocephalum tragiaefolium (DC.) Sch. Bip., isopolares, prolato-esferoidais ou oblato-esferoidais apenas em Stenocephalum tragiaefolium (DC.) Sch. Bip. (Tab. 1), âmbito subcircular, área polar grande ou pequena somente em Stenocephalum tragiaefolium (DC.) Sch. Bip. (Tab. 2), 3-colporados, sexina equinolofada. Aberturas 3 cólporos, delimitados por muros lembrando três lacunas. Os colpos são grandes ou curtos apenas em Stenocephalum tragiaefolium (DC.) Sch. Bip. (Tab. 3), sendo aqueles com maior comprimento e largura encontrado em Stenocephalum tragiaefolium (DC.) Sch. Bip. e aquele com menor comprimento encontrado em Stenocephalum apiculatum (Mart. ex DC.) Sch. Bip., o mais estreito em Stenocephalum megapotamicum (Spreng.) Sch. Bip. As endoaberturas são lalongadas (Tab. 3), com constricção mediana na maioria das espécies. Stenocephalum apiculatum (Spreng.) Sch. Bip. foi a única espécie que não apresenta essa característica (Fig. 43). Em vista equatorial, as áreas aperturais se apresentam com dois muros não totalmente unidos, ficando apenas próximos sem individualizar as três lacunas (Fig. 43, 48, 54). A região do mesocolpo é formada, apenas pelas lacunas paraperturais, não ocorrendo a presença de lacunas equatoriais.Exina equinolofada, as lacunas formadas pelos muros possuem formas variadas (tetragonais, pentagonais e hexagonais), e apresentam o seguinte padrão de organização: três lacunas aperturais, seis abaperturais, seis pares de lacunas paraperturais, três lacunas equatoriais, seis lacunas interaperturais e duas lacunas polares (Tab. 4). As lacunas polares apresentam tamanhos (6,0-6,2 µm) e formas que variam de triangular em Stenocephalum apiculatum (Spreng.) Sch. Bip., ligeiramente circulares em Stenocephalum megapotamicum (Spreng.) Sch. Bip. ou pentagonal em Stenocephalum tragiaefolium (DC.) Sch. Bip., as interaperturais variam de 4,0-5,2 µm (Tab. 3). A sexina é espessa, perfurada em toda sua extensão, com espinhos espaçados na parte superior dos muros. O comprimento, a largura dos espinhos, bem como a distância entre eles não teve variação significativa nas espécies (Tab. 3). Os grãos de pólen em corte óptico sob microscopia de luz mostram espinhos sustentados por columelas maiores, mais largas, com ramificação na parte distal apenas nos pontos de interseção das lacunas (Fig. 45). A nexina é sempre menos espessa do que a sexina (Tab. 3).

Comentários: a Tab. 5 mostra que os resultados encontrados nos espécimes de comparação apresentam os valores dos diâmetros polar e equatorial, em sua maioria, dentro dos limites da faixa de variação quando comparados com o respectivo material padrão. Quanto à forma, apenas Stenocephalum megapotamicum (Spreng.) Sch. Bip. (W. Hoehne 993) e Stenocephalum tragiaefolium (DC.) Sch. Bip. (J. Vidal s.n., R. Romero 1491 e R. Romero 4926) mostraram-se diferentes do material padrão (Tab. 1, 2).

Chave polínica para as espécies de Chrysolaena H. Rob., Echinocoryne H. Rob. e Stenocephalum Sch. Bip.

1. Grãos de pólen equinolofados com um total de 30 lacunas, sendo três delas equatoriais e ausência de lacuna polar (Echinocoryne H. Rob.) 2. Grãos de pólen com área polar grande, prolato-esferoidais DP (IC) = 46,9-48,8 µm ...................................................................... E. schwenkiaefolia
2. Grãos de pólen com área polar pequena, oblato-esferoidais DP (IC) < 46,6 µm 3. Grãos de pólen com DP (IC) = 45,7-46,6 µm ................. E. holosericea
3. Grãos de pólen com DP (IC) < 42,0 µm .............. E. pungens, E. stricta 1. Grãos de pólen equinolofados com um total de 29 lacunas, sendo duas lacunas polares e ausência de lacunas equatoriais (Chrysolaena e Stenocephalum) 4. Grãos de pólen médios, prolato-esferoidais .................... S. apiculatum, S. megapotamicum
4. Grãos de pólen grandes, oblato-esferoidais 5. Grãos de pólen com DP (IC) < 50,4 µm 6. Grãos de pólen com DP (IC) = 50,4-51,3 µm, endoabertura lalongada ............................................................... C. herbacea
6. Grãos de pólen com DP (IC) = 52,9-54,9 µm, endoabertura circular ................................................................. C. oligophylla

5. Grãos de pólen com DP (IC) < 49,6 µm

7. Grãos de pólen com área polar pequena, comprimento do colpo ca. 22,0 µm, compr. da endoabertura ca. 7,0 µm, com constricção mediana ............................................................. S. tragiaefolium

7. Grãos de pólen com área polar grande, comprimento do colpo < 20,0 µm, compr. da endoabertura ca. 5,0 µm, sem constricção mediana ......................................... C. lithospermiaefolia, C. platensis

Discussão

Os grãos de pólen das espécies pertencentes aos três gêneros aqui estudados apresentaram, na maioria, a forma oblato-esferoidal, 3 cólporos e a ornamentação equinolofada. Diferiram, no entanto, quanto ao tamanho (médio ou grande), à área polar (muito pequena ou pequena), à configuração da endoabertura (com ou sem constricção mediana) e à quantidade e organização das lacunas.

Os gêneros foram separados em dois grandes grupos utilizando-se o número total e a organização das lacunas que formam o padrão equinolofado. No primeiro grupo, foram reunidas as quatro espécies de Echinocoryne H. Rob. que possuem grãos de pólen com um total de 30 lacunas, sendo três delas equatoriais e ausência de lacuna polar. No segundo grupo, as espécies de Chrysolaena e Stenocephalum, com um total de 29 lacunas, sendo duas polares e ausência de lacunas equatoriais.

As espécies de Echinocoryne são palinologicamente homogêneas, diferindo apenas Echinocoryne schwenkiaefolia por apresentar área polar grande e forma prolato-esferoidal. Echinocoryne holosericea se afastou de E. pungens e de E. stricta pelos valores do intervalo de confiança do diâmetro polar.

As espécies de Chrysolaena e Stenocephalum apresentaram características intergenéricas e interespecíficas semelhantes. Assim, apenas Chrysolaena herbacea, C. oligophylla e Stenocephalum tragiaefolium puderam ser separadas palinologicamente. Stenocephalum apiculatum e S. megapotamicum possuíram em comum o tamanho e a forma e não diferiram entre si. Chrysolaena lithospermifolia e C. platensis, afastaram-se das demais espécies apenas pelo tamanho da área polar e pelas dimensões e características da abertura, mas não entre si.

Jones (1979) fez uma revisão taxonômica e palinológica para as espécies de Vernonia do Novo Mundo. Dentre as espécies tratadas pelo autor estão: Chrysolaena herbacea (Vell.) H. Rob. [=Vernonia obovata Less.], Chrysolaena platensis (Spreng.) H. Rob. [=Vernonia platensis Spreng.] e Chrysolaena lithospermifolia (Hieron.) H. Rob. [=Vernonia lithospermifolia Hieron.] da série flexuosa, subseção scorpioides, com grãos de pólen do tipo polínico C (equinolofados, tricolporados, com uma lacuna polar proeminente); Echinocoryne holosericea (Mart. ex DC.) H. Rob. [=Vernonia holosericea Mart. ex DC.], Echinocoryne pungens (Gardn.) H. Rob. [=Vernonia pungens Gardn.], Echinocoryne schwenkiaefolia (Mart. ex DC.) H. Rob. [=Vernonia schwenkiaefolia Mart. ex DC.], Echinocoryne stricta (Gardn.) H. Rob. [=Vernonia stricta Gardn.] da série subulatae, subseção nudiflorae com grãos de pólen do tipo polínico B (grãos de pólen equinolofados, tricolporados, com teto descontínuo, sem lacuna polar); Stenocephalum apiculatum (Mart. ex DC.) Sch. Bip. [=Vernonia apiculata Mart. ex DC.], Stenocephalum megapotamium (Spreng.) Sch. Bip. [=Vernonia megapotamica Spreng.] e Stenocephalum tragiaefolium (DC.) Sch. Bip. [=Vernonia tragiaefolia DC.] da subseção Stenocephalum com grãos de pólen do tipo polínico C. Confrontando os resultados aqui obtidos com os de Jones (1979) corrobora-se parcialmente a classificação do tipo polínico, apesar do autor não mencionar a presença da lacuna equatorial, característica essa observada apenas nas espécies de Echinocoryne H. Rob. no presente trabalho.

Robinson (1987a; 1987b) descreveu o gênero Echinocoryne H. Rob. e revalidou Stenocephalum considerando as espécies de Echinocoryne como possuindo grãos de pólen lofados, com ca. de 50 µm de diâmetro, com cristas "rizomatosas", e as de Stenocephalum como tendo grãos de pólen lofados, ca. 40-50 µm de diâmetro, com estrutura columelar "rizomatosa", diferindo do tipo C por apresentar aréola intercolpar extra. Os resultados obtidos não permitem adotar o uso do termo lofado, que é amplo e não indica a presença de espinhos, preferindo-se o equinolofado; também não é possível aceitar a definição de "aréola intercolpar extra" no gênero Stenocephalum, uma vez que Stix (1960) já havia descrito o termo "lacuna equatorial" para denominar a lacuna ali posicionada e, além disso, esse tipo de lacuna foi observado apenas no gênero Echinocoryne e não em Stenocephalum; por último, estrutura columelar "rizomatosa" não é um termo palinológico, uma vez que Robinson (1987b) não o define consistentemente, não tendo sido observada nenhuma estrutura com essas características nos vários grãos de pólen inteiros ou fraturados aqui examinados tanto em microscopia de luz, quanto em microscopia eletrônica de transmissão (Fig. 6) e de varredura.

Robinson (1988) continuando o estudo do "complexo Lepidaploa", afirmou que as espécies de Chrysolaena apresentaram grãos de pólen lofados, com diâmetro de 40-50 mm, uma aréola no pólo e a maioria com cristas "rizomatosas" que, são características do gênero Lepidaploa (Cass.) Cass. ficando também próximas de Echinocoryne e Stenocephalum. Por fim, Robinson (1988) enquadrou as espécies no tipo polínico Vernonia cognata, de acordo com a classificação feita por Stix (1960). Confrontando os resultados aqui obtidos com os de Robinson (1988) não se pôde aceitar essas afirmativas, concordando-se apenas com a existência de lacuna polar nos grãos de pólen de Chrysolaena. A exina foi considerada aqui como equinolofada e os grãos de pólen com um diâmetro maior, na faixa de 50-60 µm.

Com base nos resultados aqui encontrados conclui-se que as espécies de Echinocoryne formam um grupo separado daquelas de Chrysolaena e Stenocephalum pelas características polínicas, enquanto Chrysolaena e Stenocephalum possuem grãos de pólen muito semelhantes.

Assim, considera-se que as características polínicas, isoladamente, não são suficientes para definir os três gêneros aqui analisados e, portanto, não corrobora totalmente a organização genérica feita por Robinson (1999) uma vez que em Echinocoryne H. Rob. os grãos de pólen apresentaram características que o afastaram dos outros gêneros.

Agradecimentos

Ao laboratório de Ultraestrutura Celular, do Instituto de Biofísica da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ), na pessoa da técnica de Microscopia Eletrônica de Varredura, Noêmia Rodrigues Gonçalves. À FAPERJ, CAPES ao CNPq pelos auxílios e bolsas concedidos.

Recebido em 20/06/2006. Aceito em 13/12/2006

• Baker, J.G. 1873. Vernonieae. In: C.F.P. von Martius. Flora brasiliensis 6: 18-118.
• Cabrera, A.L. 1944. Vernonieas argentinas (Compositae). Darwiniana 6: 265-379.
• Erdtman, G. 1952. Pollen Morphology and Plant Taxonomy - Angiosperms Stockholm, Almqvisit & Wiksel,
• Faegri, G. & Iversen, J. 1966. Textbook of modern pollen analysis 2^nd ed. Copenhagen, Scandinavian University Books.
• Holmgren, P.K.; Holmgren, N.H. & Bainett, L.G. 1990. Index Herbariorum New York, New York Botanical Garden.
• Jones, S.B. 1977. Vernonieae - Systematic Review. Pp. 503521. In: V.H. Heywood; J.B. Harbone & B.L. Turner (eds.). The biology and Chemistry of the Compositae London and New New York, Academic Press.
• Jones, S.B. 1979. Synopsis and pollen morphology of Vernonia (Composiae: Vernonieae) in the New World. Rhodora 81: 425-447.
• Punt, W.; Blackmore, S.; Nilsson, S. & Thomas, A. 1999. Glossary of Pollen and Spore Terminology http://www.biol.ruu.nl./~palaeo/glossary/glos-int.htm (Acesso em 18/04/2003).
• Robinson, H. 1987a. Studies in the Lepidaploa Complex (Vernonieae: Asteraceae) II - The new genus Echinocoryne Proceedings of the biological society of Washington 100: 584-589.
• Robinson, H. 1987b. Studies in the Lepidaploa Complex (Vernonieae: Asteraceae) I - The genus Stenocephalum. Proceedings of the biological society of Washington 100: 578-583.
• Robinson, H. 1988. Studies in the Lepidaploa Complex (Vernonieae: Asteraceae) V - The new genus Chrysolaena Proceedings of the biological society of Washington 101: 952-958.
• Robinson, H. 1992. Two new species of Chrysolaena from Brazil (Vernonieae: Asteraceae). Proceedings of the biological society of Washington 105: 657-663.
• Robinson, H. 1999. Generic and Subtribal Classification of American Vernonieae. Smithsonian Contributions to Botany 89: 1-116.
• Salgado-Labouriau, M.L. 1973. Contribuição à Palinologia dos Cerrados Rio de Janeiro, Academia Brasileira de Ciências.
• Schultz-Bipontinus, C.H. 1863. Geschichte der Gattung Lychnophora Pollichia 20/21: 329-439.
• Stix, E. 1960. Pollenmorpholosgische untersuchungen na Compositen. Grana Palynologica 2: 41-114.

1

Parte da Tese de Doutorado da primeira Autora

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  22 Nov 2007
• Data do Fascículo
  Set 2007

Histórico

• Aceito
  13 Dez 2006
• Recebido
  20 Jun 2006