Estudo de modelo alternativo para estimação de componentes de (co)variância e predição de valores genéticos de características de crescimento em bovinos da raça Nelore

Alternative model to estimate (co)variance components and to predict breeding values for growth traits in Nelore cattle

Resumos

Foram obtidas estimativas de parâmetros genéticos e preditas DEP’s (diferença esperada na progênie) para pesos não-padronizados aos 120 dias de idade (PR120), à desmama (PR240), ao ano de idade (PR365), aos 15 meses (PR455) e ao sobreano (PR550), de 29.769 animais Nelore, adotando-se o método REML, sob modelo animal. Para características PR120, PR240, PR365 e PR455, o modelo completo incluiu efeitos aleatórios de animal, aditivo materno, de ambiente permanente da vaca e de resíduo, efeitos fixos de grupo de contemporâneos (GC) aos 120 dias de idade, ou à desmama, classe de idade da vaca ao parto (CIVP), e como covariável a idade do animal à época da pesagem. Para características pós-desmama (PR365, PR455 e PR550), consideraram-se dois modelos de análise: um sem efeito permanente da vaca, com efeitos aleatórios de animal, aditivo materno e de resíduo, efeitos fixos de GC ao ano de idade, aos 15 meses ou ao sobreano e CIVP, e como covariável a idade do animal à época da pesagem, e outro com efeitos aleatórios de animal e de resíduo, efeitos fixos de GC ao ano de idade, aos 15 meses ou ao sobreano e CIVP, e como covariável a idade do animal à época da pesagem. As médias observadas±desvios-padrão foram 127+25kg (PR120); 191±34kg (PR240); 225±42kg (PR365); 266±51kg (PR455) e 310±56kg (PR550). Resultantes das análises de característica única sob modelo completo, as estimativas de herdabilidade direta e materna para PR120, PR240, PR365 e PR455 foram 0,23 e 0,08; 0,19 e 0,10; 0,24 e 0,04; 0,30 e 0,04, respectivamente. As estimativas de herdabilidade direta foram 0,39; 0,44 e 0,43, respectivamente, para PR365, PR455 e PR550. A partir do modelo sem efeito de ambiente permanente, as estimativas de herdabilidade direta e materna foram, respectivamente para PR365, PR455 e PR550, 0,25 e 0,08; 0,32 e 0,07; 0,38 e 0,03. Quando comparadas às estimativas de herdabilidade das características padronizadas, houve pouca diferença em magnitude entre elas. Importante mudança de posto ocorreu entre a característica padronizada e a não padronizada, principalmente para DEP materna.

Bovino; Nelore; parâmetros genéticos; (co)variância; correlação entre classificações; características de crescimento


The objectives of this study were to estimate genetic parameters for non-standardized weights at nursing (PR120), at weaning (PR240), at yearling (PR365) and at post yearling (PR550), and to predict EPD’s (expected progeny differences) for these traits using records from 29,769 Nellores. Covariance components and genetic parameters were estimated by mixed-model methodology, REML, using an animal model. Models for PR120, PR240, PR365 and PR455 included the random direct and maternal animal effects, the dam permanent environmental effect and the error. Fixed effects were contemporary group (CG) and age of cow at parturition (CIVP) and the covariate age of the calf at measuring. Two additional models for PR365, PR455 and PR550 analyses were used: the first included CG and CIVP, animal and maternal direct effect, residual and age of the calf (as covariate), and the second included CG and CIVP (as fixed effects), animal direct effect, residual and age of calf at measuring. Observed means±standard deviations were: 127±25kg (PR120); 191±34kg (PR240); 225±42kg (PR365); 266±51kg (PR455) and 310±56kg (PR550). From single-trait analyses, direct and maternal heritabilities for PR120, PR240, PR365 and PR455 were, respectively, .23 and .08; .19 and .10; .24 and .04; .30 and .04. Direct heritabilities were .39; .44 and .43, respectively, for PR365, PR455 and PR550. In the model without permanent effect, direct and maternal heritabilities for PR365, PR455 and PR550 were .25 and .08; .32 and .07; .38 and .03, respectively. When the estimates for standardized traits at the same period were compared, no differences in magnitude were found. Rank correlation had important changes when standardized and non-standardized traits were compared.

Beef cattle; Nellore; genetic parameters; covariance; rank correlation; preweaning growth; postweaning growth


Estudo de modelo alternativo para estimação de componentes de (co)variância e predição de valores genéticos de características de crescimento em bovinos da raça Nelore

[Alternative model to estimate (co)variance components and to predict breeding values for growth traits in Nelore cattle]

C.R. Marcondes1, D. Gavio1, T.C.C. Bittencourt1, J.C.M.C. Rocha1, R.B. Lôbo2, L.A.F. Bezerra2, H. Tonhati3

1Aluno de Pós-Graduação da Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto-USP

Departamento de Genética

Av. Bandeirantes, 3900

14049-900 – Ribeirão Preto, SP

2Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto/USP

3Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias da UNESP – Jaboticabal, SP

Recebido para publicação em 7 de agosto de 2000

Recebido para publicação, após modificações, em 4 de novembro de 2001.

E-mail: cimarcon@rgm.fmrp.usp.br

RESUMO

Foram obtidas estimativas de parâmetros genéticos e preditas DEP’s (diferença esperada na progênie) para pesos não-padronizados aos 120 dias de idade (PR120), à desmama (PR240), ao ano de idade (PR365), aos 15 meses (PR455) e ao sobreano (PR550), de 29.769 animais Nelore, adotando-se o método REML, sob modelo animal. Para características PR120, PR240, PR365 e PR455, o modelo completo incluiu efeitos aleatórios de animal, aditivo materno, de ambiente permanente da vaca e de resíduo, efeitos fixos de grupo de contemporâneos (GC) aos 120 dias de idade, ou à desmama, classe de idade da vaca ao parto (CIVP), e como covariável a idade do animal à época da pesagem. Para características pós-desmama (PR365, PR455 e PR550), consideraram-se dois modelos de análise: um sem efeito permanente da vaca, com efeitos aleatórios de animal, aditivo materno e de resíduo, efeitos fixos de GC ao ano de idade, aos 15 meses ou ao sobreano e CIVP, e como covariável a idade do animal à época da pesagem, e outro com efeitos aleatórios de animal e de resíduo, efeitos fixos de GC ao ano de idade, aos 15 meses ou ao sobreano e CIVP, e como covariável a idade do animal à época da pesagem. As médias observadas±desvios-padrão foram 127+25kg (PR120); 191±34kg (PR240); 225±42kg (PR365); 266±51kg (PR455) e 310±56kg (PR550). Resultantes das análises de característica única sob modelo completo, as estimativas de herdabilidade direta e materna para PR120, PR240, PR365 e PR455 foram 0,23 e 0,08; 0,19 e 0,10; 0,24 e 0,04; 0,30 e 0,04, respectivamente. As estimativas de herdabilidade direta foram 0,39; 0,44 e 0,43, respectivamente, para PR365, PR455 e PR550. A partir do modelo sem efeito de ambiente permanente, as estimativas de herdabilidade direta e materna foram, respectivamente para PR365, PR455 e PR550, 0,25 e 0,08; 0,32 e 0,07; 0,38 e 0,03. Quando comparadas às estimativas de herdabilidade das características padronizadas, houve pouca diferença em magnitude entre elas. Importante mudança de posto ocorreu entre a característica padronizada e a não padronizada, principalmente para DEP materna.

Palavras-chave: Bovino, Nelore, parâmetros genéticos, (co)variância, correlação entre classificações, características de crescimento

ABSTRACT

The objectives of this study were to estimate genetic parameters for non-standardized weights at nursing (PR120), at weaning (PR240), at yearling (PR365) and at post yearling (PR550), and to predict EPD’s (expected progeny differences) for these traits using records from 29,769 Nellores. Covariance components and genetic parameters were estimated by mixed-model methodology, REML, using an animal model. Models for PR120, PR240, PR365 and PR455 included the random direct and maternal animal effects, the dam permanent environmental effect and the error. Fixed effects were contemporary group (CG) and age of cow at parturition (CIVP) and the covariate age of the calf at measuring. Two additional models for PR365, PR455 and PR550 analyses were used: the first included CG and CIVP, animal and maternal direct effect, residual and age of the calf (as covariate), and the second included CG and CIVP (as fixed effects), animal direct effect, residual and age of calf at measuring. Observed means±standard deviations were: 127±25kg (PR120); 191±34kg (PR240); 225±42kg (PR365); 266±51kg (PR455) and 310±56kg (PR550). From single-trait analyses, direct and maternal heritabilities for PR120, PR240, PR365 and PR455 were, respectively,.23 and .08; .19 and .10; .24 and .04; .30 and .04.Direct heritabilities were .39; .44 and .43, respectively, for PR365, PR455 and PR550. In the model without permanent effect, direct and maternal heritabilities for PR365, PR455 and PR550 were .25 and .08; .32 and .07; .38 and .03, respectively. When the estimates for standardized traits at the same period were compared, no differences in magnitude were found. Rank correlation had important changes when standardized and non-standardized traits were compared.

Keywords: Beef cattle, Nellore, genetic parameters, covariance, rank correlation, preweaning growth, postweaning growth

INTRODUÇÃO

A estimação de componentes de (co)variância é de fundamental importância para um programa de melhoramento genético, visto que possibilita a estimação de parâmetros genéticos (herdabilidade e correlação) e a predição de valores genéticos. A decisão de incluir ou não uma característica, segundo Harris (1970), dependeria da sua importância econômica, do potencial para ganho genético e dos custos de medição despendidos, e não somente dos interesses particulares de cada segmento da cadeia produtiva equivalente.

O programa de melhoramento genético da raça Nelore (PMGRN) (PMGRN-USP, Ribeirão Preto) (Lôbo, 1996; Lôbo et al., 1999) utiliza como critérios de seleção características padronizadas às diversas idades, como peso aos 120 dias de idade ou peso ao ano de idade, obtidas a partir de duas pesagens próximas à idade-padrão, como mostrado a seguir:

Portanto, para que seja padronizado, cada animal deve ser submetido a dois manejos próximos à idade considerada padrão. Estudos referentes às estimativas de herdabilidade e à predição de valores genéticos para pesos não-padronizados (também denominados reais) fazem-se necessários, pois permitiriam a redução do número de pesagens por animal, além de facilitar o trabalho de preparo dos dados para a avaliação genética. É interessante ressaltar que alguns programas de avaliação genética (nacionais e internacionais) adotam essa estratégia, fazendo somente o ajuste dos pesos pela inclusão da idade à pesagem como covariável no modelo animal. Como exemplo tem-se a CFM (Ferraz & Eler, 1999) e a Angus (www.bifimprovement.org). Basta saber se o tempo de processamento não é incrementado pela inclusão da idade como covariável.

O presente trabalho teve por objetivos obter estimativas de parâmetros genéticos para as características reais (não-padronizadas) peso aos 120 dias de idade (PR120), peso à desmama (PR240), peso ao ano de idade (PR365), peso aos 455 dias de idade (PR455) e peso ao sobreano (PR550), predizer os valores genéticos para as referidas características e comparar valores estimados de herdabilidade com aqueles dos pesos padronizados.

MATERIAL E MÉTODOS

O arquivo de dados constituiu em 29.769 animais pertencentes ao PMGRN-USP, nascidos entre 1986 e 1999. A Tab. 1 contém as médias, desvios-padrão, coeficientes de variação, valores mínimos e máximos das características formadoras do arquivo.

Os rebanhos participantes do PMGRN localizam-se nos Estados de Goiás, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, São Paulo, Mato Grosso e Bahia. Geralmente nas regiões com solos de baixa a média fertilidade são cultivadas gramíneas do gênero Brachiaria, principalmente das espécies B. decumbens e B. humidicola. Em solos de média fertilidade predominam as gramíneas B. decumbens, B. brizantha e Andropogon gayanus. Finalmente, em solos de média a alta fertilidade são encontradas com maior freqüência B. brizantha e outras pertencentes ao gênero Panicum, principalmente P. maximum (cv. colonião e cv. Tanzânia). Todas as fazendas ao ingressarem no PMGRN adotam estação de acasalamento com duração de 60 a 90 dias, entre outubro e março, conforme a região e o nível de manejo do rebanho. É freqüente a utilização da inseminação artificial, com repasse de touros após a primeira ou segunda oportunidade. A desmama dos bezerros é feita entre sete e oito meses de idade e os demais cuidados sanitários são feitos seguindo as normas de cada região do país (Garnero, 1999).

As análises foram realizadas no setor de genética, melhoramento animal e computação (GEMAC) da Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto-USP. A consistência dos dados e a análise descritiva das características de interesse foram realizadas utilizando-se o pacote estatístico SAS para Windows® (Statistical Analysis System), versão 6.12 (SAS, 1996). Foram estudadas as características de peso não-padronizadas aos 120 dias de idade (PR120), à desmama (PR240), ao ano de idade (PR365), aos 15 meses de idade (PR455) e ao sobreano (PR550).

Utilizou-se o programa MTDFREML (multiple trait derivative-free restricted maximum likelihood; Boldman et al., 1995), sob sistema operacional DOS, para as análises genéticas com característica única. As estimativas dos componentes de (co)variância, necessários às estimativas de herdabilidade e de correlações genética, fenotípica e ambiental, e as DEPs (diferença esperada na progênie) foram obtidas pelo método de máxima verossimilhança restrita com algoritmo livre de derivadas sob modelo animal, com inclusão da matriz de parentesco.

As estimativas dos parâmetros genéticos das características PR120, PR240, PR365 e PR455 foram obtidas seguindo o modelo:

y é o vetor das observações;

X é a matriz de incidência que associa b a y;

b é o vetor do efeito fixo (GC);

Z é a matriz que associa g a y;

g é o vetor dos valores genéticos para efeitos diretos;

M é a matriz que associa m a y;

m é o vetor dos valores genéticos para efeitos maternos;

W é a matriz que associa p a y;

p é o vetor dos efeitos permanentes de ambiente mais os efeitos não aditivos proporcionados pelas mães;

e é o vetor dos efeitos residuais inerentes a cada observação.

Outros dois modelos foram utilizados para as características pós-desmama (PR365, PR455 e PR550), sem efeito permanente e com efeito direto.

Sem efeito permanente o modelo foi:

y é o vetor das observações;

X é a matriz de incidência que associa b a y;

b é o vetor do efeito fixo (GC);

Z é a matriz que associa g a y;

g é o vetor dos valores genéticos para efeitos diretos;

M é a matriz que associa m a y;

m é o vetor dos valores genéticos para efeitos maternos;

e é o vetor dos efeitos residuais inerentes a cada observação.

Com efeito direto o modelo foi:

y= Xb + Zg + e, em que:

y é o vetor das observações;

X é a matriz de incidência que associa b a y;

b é o vetor do efeito fixo (GC);

Z é a matriz que associa g a y;

g é o vetor dos valores genéticos para efeitos diretos;

e é o vetor dos efeitos residuais inerentes a cada observação.

O efeito fixo GC era composto pelas seguintes informações: fazenda, ano de nascimento, sexo do animal, trimestre de nascimento, grupo de manejo concatenado (após o GC para peso aos 120 dias de idade).

A idade do animal foi incluída como covariável nos modelos de análise. Para as características PR120, PR240, PR365 e PR455 foram considerados seus efeitos linear e quadrático e para a característica PR550, os efeitos linear, quadrático e cúbico, conforme estudo prévio realizado por meio do programa SAS. Adotou-se a covariância entre efeito genético e efeito materno como sendo igual a zero, conforme rotina estabelecida pelo PMGRN-USP.

As correlações entre classificações (rank correlation) foram obtidas pelo procedimento CORR, opção Spearman, do SASÒ, com dois propósitos: observar a correspondência ou não entre as classificações dos reprodutores para os diferentes modelos de análise (completo, sem efeito permanente e somente efeito direto) e verificar a mudança de posto com o uso de pesos padronizados (classificação usada atualmente) e não padronizados para duas características: peso aos 120 dias de idade e peso aos 15 meses.

RESULTADO E DISCUSSÃO

A Tab. 2 apresenta os valores obtidos para os componentes de (co)variância e parâmetros genéticos, em análises com característica única, para características pré-desmama.

A Tab. 3 contém as estimativas de herdabilidade e componentes de (co)variância para características pós-desmama, sob diferentes modelos de análise (completo, sem efeito de ambiente permanente e/ou somente com efeito genético direto).

Os valores observados para as estimativas de herdabilidade direta e materna das características pré-desmama (Tab. 2) estão condizentes com aqueles da literatura para a raça Nelore (Marcondes, 1999). O coeficiente de herdabilidade materna para PR240 representou 53% da magnitude da herdabilidade direta, mostrando a importância da genética e do ambiente de criação proporcionado pela vaca até a desmama do bezerro.

Importantes diferenças foram observadas entre as estimativas de herdabilidade direta e herdabilidade materna, conforme mudanças no modelo de análise empregado (Tab. 3). Houve incremento nos valores da variância aditiva materna se o efeito de ambiente permanente da vaca era excluído do modelo de análise (incremento superior a 90%) e, conseqüentemente, as estimativas de herdabilidade materna duplicaram sua magnitude. O modelo de análise que incluía somente o efeito aditivo direto mostrou-se inadequado para as características PR365 e PR455, havendo superestimação dos coeficientes de herdabilidade direta. Para PR550, o valor do coeficiente de herdabilidade materna representou oito por cento da magnitude da herdabilidade direta e deveria ser considerado nas análises genéticas.

O ambiente permanente é descrito como um efeito de vaca, provavelmente pelo ambiente intra-uterino, pelo comportamento materno e até mesmo pelo nível alimentar pré-parto. O ambiente pós-natal, como acidentes ou seqüelas de doenças, pode provocar diferenças permanentes entre vacas. O cálculo de c2 (fração da variância fenotípica devida ao efeito de ambiente permanente de vaca) para as características não padronizadas seria, respectivamente para PR120, PR240, PR365 e PR455, de 0,16, 0,13, 0,07 e 0,05. No entanto, a estrutura dos dados não permite tirar qualquer conclusão, visto que apresentou, em média, pouco mais de um bezerro nascido por vaca.

A contribuição da variância residual (e2) foi de 52 a 66% entre as características não padronizadas, sendo mais alta para PR365, provavelmente pelo tipo de manejo e condições de pastagens na época da pesagem (a maioria dos animais completaria um ano de idade ao final da seca ou início das águas). Ainda que esses valores não sejam tão altos, indicariam a necessidade de melhoria do ambiente de criação ao qual estão submetidos os animais estudados.

De maneira geral, as estimativas de herdabilidade, tanto direta quanto materna, foram menores em magnitude para as características não padronizadas quando comparadas às estimativas para as características padronizadas (Tab. 2 e 3). As características padronizadas apresentaram estimativas de herdabilidade direta superiores em 8 a 19%, com exceção da característica P120. As estimativas de herdabilidade materna para as características padronizadas foram de 20 a 33% superiores em relação às não padronizadas, exceto para PR120 versus P120, PR455 versus P455 (modelo de análise sem efeito permanente) e PR550 versus P550 (modelo de análise sem efeito permanente).

A Tab. 4 contém os valores médios, mínimos e máximos das DEPs preditas para as características não padronizadas.

As comparações entre classificações, duas a duas e dentro da mesma característica (PR365, PR455 ou PR550), mostraram que não ocorreram mudanças de posto com alterações no modelo de análise (as correlações variaram de 0,95 a 1). No entanto, as comparações entre características padronizadas e não padronizadas (PR120 versus P120 e PR455 versus P455) mostraram que importantes mudanças de posto podem ocorrer (Tab. 5), pois 27% de mudança de posto num arquivo de 60.491 animais representam mais de 16.300 animais classificados de maneira diferente à mesma idade de comparação.

CONCLUSÕES

O efeito de ambiente permanente de vaca (c2) foi mais importante para a expressão das características PR120 e PR240 e sua inclusão nos modelos de análise genética, para as outras características incluídas neste estudo, deve estar relacionada à estrutura dos dados. As correlações entre classificações para os diferentes modelos de análise, para uma mesma característica pós-desmama não padronizada, foram altas, mostrando que o modelo de análise pouco afetou o posto dos animais. Para as classificações entre características padronizadas e não padronizadas, quando correlacionadas, importantes mudanças de posto ocorrem em um arquivo de dados com número significativo de animais.

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem o suporte financeiro da FINEP/BID, FAPESP, CNPq/RHAE e ANCP e à CAPES pelas bolsas concedidas.

  • BOLDMAN, K.G.; KRIESE, L.A.; VAN VLECK, L.D. et al. A manual for use of MTDFREML: a set of programs to obtain estimates of variance and covariance [DRAFT]. Lincoln: Agricultural Research Service, 1995. 120p.
  • FERRAZ, J.B.S.; ELER, J.P. Sumário de touros Nelore 99 Săo José do Rio Preto: Agro-Pecuária CFM Ltda., 1999. 54f.
  • GARNERO, A.V. Comparaçăo de critérios de seleçăo em gado de corte visando precocidade de crescimento 1999. 85f. Dissertaçăo (Mestrado em Genética) Faculdade de Medicina de Ribeirăo Preto. Universidade de Săo Paulo.
  • HARRIS, D.L. Breeding for efficiency in livestock production: defining the economic objectives. J. Anim. Sci., v.30, p.860-865, 1970.
  • LÔBO, R.B. (Editor). Programa de melhoramento genético da raça Nelore Ribeirăo Preto-SP: FMRP/USP/GEMAC, 1996.
  • LÔBO, R.B.; BEZERRA, L.A.F.; OLIVEIRA, H.N. Avaliaçăo genética de animais jovens, touros e matrizes Ribeirăo Preto, USP/FMRP/GEMAC/Departamento de Genética, 1999. 90p.
  • MARCONDES, C.R. Análise de alguns critérios de seleçăo para características de crescimento na raça Nelore. 1999. 93f. Dissertaçăo (Mestrado em Zootecnia) Escola de Veterinária. Universidade Federal de Minas Gerais.
  • SAS. Statistical Analysis System 6.12 versão para Windowsâ, Cary: SAS Institute, 1996.

Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    22 Jul 2002
  • Data do Fascículo
    Fev 2002

Histórico

  • Aceito
    04 Nov 2001
  • Recebido
    07 Ago 2000
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