Características morfológicas e funcionais do corpo lúteo durante o ciclo estral em vacas da raça Gir

Morphologic and functional characteristics of corpora lutea during estrous cycle in Gir cattle

Resumos

Estudaram-se o desenvolvimento, a função e a regressão luteal em vacas da raça Gir. As características morfológicas do corpo lúteo foram avaliadas ao longo de um ciclo estral completo (n=15), utilizando-se um aparelho portátil de ultra-som. A atividade luteal foi monitorada pela concentração plasmática de progesterona. O corpo lúteo foi inicialmente identificado aos 3,28±0,19 dias após a ovulação. Observou-se efeito significativo do dia do ciclo sobre a área da seção transversal do corpo lúteo (P<0,0001), do tecido luteal (P<0,0001) e sobre a concentração de progesterona (P<0,0001). A área média do corpo lúteo entre os dias 7 e 16 do ciclo foi de 3,21±0,05cm², das cavidades luteais 0,42±0,04cm², do tecido luteal 3,06±0,05cm², e a concentração média de progesterona foi de 4,61±0,17ng/ml. A taxa de crescimento luteal entre a primeira detecção e o dia 7 do ciclo foi de 0,42<FONT FACE="Symbol">5</FONT>0,05cm²/dia, e a taxa de regressão entre os dias 16 e 21 foi de -0,36±0,04cm²/dia. As características morfológicas e funcionais do corpo lúteo de vacas da raça Gir são semelhantes àquelas observadas em outras raças bovinas.

Bovino; Gir; corpo lúteo; progesterona

Luteal development, function and regression were studied in Gir cattle. Morphologic characteristics of corpora lutea were evaluated during the estrous cycle (n=15), using a portable ultrasound device. Luteal activity was evaluated by serum progesterone. The corpus luteum was first identified at 3.28±0.19 days after ovulation. There was a day effect on corpus luteum cross-section area (P<0.0001), on luteal tissue cross-section area (P<0.0001) and on progesterone levels (P<0.0001). Maximum corpus luteum cross-section area occurred between days 7 and 16 of the estrous cycle. During this period, mean corpus luteum area was 3.21±0.05cm², mean luteal cavity area was 0.42±0.04cm², luteal tissue was 3.06±0.05cm², and mean progesterone concentration was 4.61±0.17ng/ml. Luteal growth rate between first detection and day 7 was 0.42±0.05cm²/day, and regression rate between days 16 and 21 was -0.36±0.04cm²/day. Corpora lutea characteristics in Gir cattle were similar to those observed in other cattle breeds.

Cattle; Gir; Corpus luteum; progesterone

Características morfológicas e funcionais do corpo lúteo durante o ciclo estral em vacas da raça Gir

(Morphologic and functional characteristics of corpora lutea during estrous cycle in Gir cattle)

J.H.M. Viana^1*, A.M. Ferreira², W.F. Sá², L.S.A. Camargo²

¹Médico Veterinário, bolsista de Desenvolvimento Científico Regional do CNPq

²Pesquisador da Embrapa - Centro Nacional de Pesquisa em Gado de Leite

Rua Eugênio do Nascimento 610, Bairro Dom Bosco

36038-330 - Juiz de Fora, MG

Recebido para publicação em 10 de dezembro de 1998.

Apoio financeiro: CNPq e FAPEMIG

E-mail: [e-mail]

RESUMO

Estudaram-se o desenvolvimento, a função e a regressão luteal em vacas da raça Gir. As características morfológicas do corpo lúteo foram avaliadas ao longo de um ciclo estral completo (n=15), utilizando-se um aparelho portátil de ultra-som. A atividade luteal foi monitorada pela concentração plasmática de progesterona. O corpo lúteo foi inicialmente identificado aos 3,28±0,19 dias após a ovulação. Observou-se efeito significativo do dia do ciclo sobre a área da seção transversal do corpo lúteo (P<0,0001), do tecido luteal (P<0,0001) e sobre a concentração de progesterona (P<0,0001). A área média do corpo lúteo entre os dias 7 e 16 do ciclo foi de 3,21±0,05cm², das cavidades luteais 0,42±0,04cm², do tecido luteal 3,06±0,05cm², e a concentração média de progesterona foi de 4,61±0,17ng/ml. A taxa de crescimento luteal entre a primeira detecção e o dia 7 do ciclo foi de 0,4250,05cm²/dia, e a taxa de regressão entre os dias 16 e 21 foi de –0,36±0,04cm²/dia. As características morfológicas e funcionais do corpo lúteo de vacas da raça Gir são semelhantes àquelas observadas em outras raças bovinas.

Palavras-chave: Bovino, Gir, corpo lúteo, progesterona

ABSTRACT

Luteal development, function and regression were studied in Gir cattle. Morphologic characteristics of corpora lutea were evaluated during the estrous cycle (n=15), using a portable ultrasound device. Luteal activity was evaluated by serum progesterone. The corpus luteum was first identified at 3.28±0.19 days after ovulation. There was a day effect on corpus luteum cross-section area (P<0.0001), on luteal tissue cross-section area (P<0.0001) and on progesterone levels (P<0.0001). Maximum corpus luteum cross-section area occurred between days 7 and 16 of the estrous cycle. During this period, mean corpus luteum area was 3.21±0.05cm², mean luteal cavity area was 0.42±0.04cm², luteal tissue was 3.06±0.05cm², and mean progesterone concentration was 4.61±0.17ng/ml. Luteal growth rate between first detection and day 7 was 0.42±0.05cm²/day, and regression rate between days 16 and 21 was –0.36±0.04cm²/day. Corpora lutea characteristics in Gir cattle were similar to those observed in other cattle breeds.

Keywords: Cattle Gir Corpus luteum, progesterone

INTRODUÇÃO

A função luteal é responsável pela duração e regularidade dos ciclos estrais, pelo controle da ocorrência de ovulações e pela manutenção da gestação. A avaliação do corpo lúteo fornece informações importantes sobre o estado reprodutivo da fêmea bovina, e possibilita a adequação de procedimentos de manipulação ou sincronização do ciclo estral. A palpação retal, apesar da praticidade e facilidade de execução, apresenta limitações como método de avaliação do corpo lúteo, devido à sua baixa sensibilidade e especificidade (Sprecher et al., 1989). A ultra-sonografia permite a completa visualização do tecido luteal, possibilitando maior precisão na identificação e na mensuração do corpo lúteo (Pierson & Ginther, 1987; Ribadu et al., 1994). A imagem do corpo lúteo é uniforme, circunscrita e menos ecogênica que o estroma ovariano. Durante o ciclo estral, os níveis de progesterona refletem o crescimento, a manutenção e a regressão luteal (Spano & Rosa e Silva, 1992), e sua avaliação permite a associação das características morfológicas do corpo lúteo com o seu estado funcional.

O conhecimento do padrão morfológico e funcional do corpo lúteo de cada raça bovina, ao longo do ciclo estral, é de grande importância para sua correta avaliação, particularmente considerando-se que existem diferenças entre o corpo lúteo de raças taurinas (Bos taurus taurus) e zebuínas (Bos taurus indicus) (Pathiraja et al., 1986). A participação de raças zebuínas na pecuária nacional, tanto para a produção de carne quanto para a de leite, é muito significativa. O número de publicações sobre a dinâmica folicular e luteal em zebuínos, contudo, é limitado (Figueiredo et al., 1997), demonstrando a importância de pesquisas nessa área.

O objetivo deste trabalho foi o de estudar as características do desenvolvimento, da função e da regressão luteal em vacas da raça Gir.

MATERIAL E MÉTODOS

O trabalho foi realizado no Campo Experimental Fazenda Santa Mônica, pertencente à Embrapa Gado de Leite, e localizado no Município de Valença, RJ. Foram utilizadas 15 vacas da raça Gir, não-lactantes, com escore de condição corporal entre 3,0 e 5,0 (segundo Ferreira & Torres, 1993) e peso entre 357 e 515kg. Todos os animais foram previamente submetidos a exame clínico e ginecológico, sendo utilizados aqueles sem qualquer alteração clínica ou reprodutiva. Os animais receberam suplementação volumosa constituída de silagem de milho, de maneira a se manter a condição corporal inicial ou obter um balanço energético positivo durante o período experimental.

As características morfológicas do corpo lúteo foram avaliadas, diariamente, ao longo de um ciclo estral completo (n=15), utilizando-se um aparelho portátil de ultra-som, equipado com um transdutor linear bifreqüencial de 5 / 7,5MHz¹ , segundo procedimentos básicos descritos na literatura (Pierson & Ginther, 1988). Foi determinada a posição e mensurada a área da seção transversal (cm²) do corpo lúteo e de cavidades luteais eventualmente presentes, por meio de dispositivo do próprio aparelho. A área do tecido luteal foi calculada pela diferença entre a área da seção transversal do corpo lúteo e a da cavidade luteal. As imagens mais representativas obtidas foram congeladas e gravadas em videocassete, conforme a conveniência. A atividade luteal foi monitorada pela determinação da concentração plasmática de progesterona. Amostras de sangue foram obtidas a cada dois dias a partir do início do ciclo estral, e diariamente após o 14º dia do ciclo, por meio de punção da artéria coccígea, utilizando-se tubos vacuolizados com 15ml de heparina² . Imediatamente após a colheita, as amostras foram centrifugadas a 2000rpm por 20 minutos, e o plasma obtido rotulado e armazenado a –20^oC. As análises foram realizadas pela técnica do radioimunoensaio, utilizando-se um kit comercial³ para determinação de progesterona por I¹²⁵, no Laboratório de Radioimunoensaio da Embrapa Gado de Leite.

Para as análises estatísticas, o dia da ovulação que originou o corpo lúteo (determinado pelo acompanhamento ultra-sonográfico do folículo ovulatório do ciclo anterior) foi considerado o dia zero do ciclo. O efeito do dia do ciclo sobre as áreas da seção transversal do corpo lúteo, das cavidades luteais e do tecido luteal e sobre a concentração plasmática de progesterona foi determinado por análise de variância, e as diferenças entre dias avaliadas pelo teste de Tukey. A taxa de crescimento e a regressão luteal e as taxas de aumento e de redução na concentração plasmática de progesterona foram determinadas por análise de regressão. Os períodos de crescimento e de regressão luteal foram caracterizados pela presença de diferença significativa entre a área do corpo lúteo em cada dia de observação e a maior área observada. O mesmo procedimento foi adotado para a concentração de progesterona. A incidência de cavidades luteais foi determinada durante o período de maior área luteal. O efeito da presença de cavidades luteais sobre as áreas do corpo lúteo e do tecido luteal e sobre a concentração de progesterona foi determinado por análise de variância, e as diferenças significativas foram testadas pelo teste "t". A relação entre a área do corpo luteo e a área do tecido luteal e concentração de progesterona foi analisada pela correlação de Pearson. As análises estatísticas foram realizadas com auxílio do programa SAEG (Euclides, 1982). Os resultados são apresentados pela média e erro padrão.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Nos 15 ciclos estrais avaliados, 14 apresentaram duração média de 21,28±0,48 dias. Um animal apresentou um prolongamento inesperado da fase luteal, o que resultou em um ciclo estral de 31 dias, não sendo utilizado nas análises. Animais com prolongamento natural do ciclo estral são ocasionalmente citados (Taylor & Rajamahendran, 1991).

O corpo lúteo foi inicialmente identificado nos dias 2 (7,14%), 3 (64,29%), 4 (21,43%) ou 5 (7,14%) após a ovulação. A massa de tecido luteal foi identificada ultra-sonograficamente antes que a concentração de progesterona superasse 1,0ng/ml (Tab. 1), ou seja, ainda em sua fase de formação. Kastelic et al. (1990b), ao estudarem novilhas da raça Holandesa, detectaram o corpo lúteo bem mais precocemente (a partir do dia 0,5). O tamanho menor do corpo lúteo observado em animais de raças zebuínas (Pathiraja et al., 1986; Figueiredo et al., 1997) pode ter contribuído para retardar a primeira detecção pela ultra-sonografia neste estudo. Os exames ultra-sonográficos foram realizados sem referenciar anotações de exames anteriores, evitando-se sugestionar os resultados. De fato, Kastelic et al. (1990b) observaram uma delimitação precisa do corpo lúteo apenas em torno do terceiro dia do ciclo, época em que o corpo lúteo estabelece seu padrão característico de imagem ultra-sonográfica (Tom et al., 1998). Os corpos lúteos avaliados apresentaram ecotextura normal (Fig. 1 A e B), o que permitiu sua clara distinção em relação ao estroma ovariano e aos folículos adjacentes. O corpo lúteo estava presente no ovário direito em 57,14% dos casos, e no esquerdo em 42,86%, coerente com a maior freqüência de ovulações relatadas no ovário direito em bovinos (Pierson & Ginther, 1987; Viana et al., 1998)

Observou-se efeito significativo do dia do ciclo sobre a área da seção transversal do corpo lúteo (P<0,0001) e do tecido luteal (P<0,0001) e sobre a concentração de progesterona (P<0,0001), mas não sobre a área de cavidades luteais (P>0,05), conforme demonstrado na Fig. 2. O período no qual se observaram os maiores valores para a área do corpo lúteo ocorreu entre os dias 7 e 16 do ciclo. As características morfológicas do corpo lúteo e a concentração média de progesterona plasmática nesse período estão demonstradas na Tab. 2. O tamanho do corpo lúteo durante o diestro foi inferior ao observado para taurinos (Kastelic et al., 1990a,b), porém semelhante ao relatado por Viana et al. (1998) em mestiços Holandês-Zebu (área de 2,66cm²), e por Figueiredo et al. (1997) em zebuínos (diâmetro de 15,90 a 17,69mm).

A concentração plasmática de progesterona atingiu seu valor máximo entre os dias 11 e 15 do ciclo (5,28±0,19ng/ml), o que coincide com a estabilização observada após o corpo lúteo atingir seu tamanho máximo (Fig. 2), ou seja, o dia em que a progesterona atingiu seu valor máximo foi posterior ao dia em que o corpo lúteo atingiu sua maior área (Tab. 1). Esses resultados indicam que entre os dias 9 e 14 a variação observada na concentração de progesterona foi decorrente da maturação funcional do corpo lúteo, e não do aumento na massa de tecido luteal. Os valores obtidos neste trabalho foram semelhantes aos descritos para vacas de raças taurinas (Kastelic et al., 1990a; Spano & Rosa e Silva, 1992) e para vacas zebuínas das raças Brahma (Rhodes et al., 1995) e Nelore (Figueiredo et al., 1997). Comparações entre valores de progesterona plasmática, entretanto, devem ser feitas com cautela, em função da ampla faixa de variação observada nesses trabalhos (de 1,13 a 11ng/ml) e de diferenças na metodologia de análise dos resultados.

Cavidades luteais foram observadas em 37,14% dos corpos lúteos entre os dias 7 e 16 do ciclo. Esta incidência é inferior à relatada por Kastelic et al. (1990b), porém semelhante à observada por Kito et al. (1986). A presença de cavidades foi associada a um maior tamanho de corpos lúteos (3,38±0,07cm²´3,12±0,06cm²; P<0,05), mas não de tecido luteal (2,96±0,07cm²´3,12±0,06cm²; P>0,05) ou à maior concentração de progesterona (4,95±0,23ng/ml´4,38±0,20ng/ml; P>0,05). Estudos realizados em diferentes raças e estádios reprodutivos concordam quanto à pouca significância funcional da presença de cavidades luteais (Pierson & Ginther, 1988; Kastelic et al., 1990b; Tom et al., 1998).

A taxa de crescimento luteal entre a primeira detecção e o dia 7 foi de 0,42±0,05cm²/dia (P<0,0001), segundo a equação linear Y=0,24+0,42X (R²=0,53). O crescimento do corpo lúteo reflete o processo de hipertrofia das células luteais grandes e hiperplasia das células luteais pequenas, responsáveis por 40% e 20% do volume total do corpo lúteo, respectivamente (Wiltbank, 1994). Também contribui para o desenvolvimento do corpo lúteo o extenso processo de angiogênese característico da luteinização (Smith et al., 1994). A concentração plasmática de progesterona aumentou 0,49±0,02ng/ml/dia (P<0,0001) entre os dias 1 e 11, segundo a equação linear Y= –0,51+0,49X (R²=0,85). O aumento na concentração de progesterona reflete as alterações na esteroidogênese das células foliculares subseqüentes à descarga ovulatória de LH. A etapa limitante na biossíntese da progesterona é a clivagem da cadeia lateral do colesterol, realizada pela enzima mitocondrial P450scc (Niswender et al., 1994). A concentração da P450scc é semelhante entre o folículo ovulatório e o corpo lúteo recente, mas aumenta em até 12 vezes até o final do diestro (Smith et al., 1994). A taxa de regressão luteal entre os dias 16 e 21 foi de –0,36±0,04cm²/dia (P<0,0001), segundo a equação linear Y=0,87–0,36X (R²=0,56), e a redução na concentração de progesterona entre os dias 15 e 21 foi de 0,93±0,01ng/ml/dia (P<0,0001), segundo a equação linear Y=0,19–0,93X (R²=0,61). A regressão morfológica e a funcional do corpo lúteo são devidas à ação da PGF2? endometrial produzida nesse período (Niswender et al., 1994).

A correlação entre a área do corpo lúteo e a concentração de progesterona ao longo do ciclo estral foi de 0,68 (P<0,0001), semelhante à observada em outros trabalhos (Sprecher et al., 1989; Kastelic et al., 1990a; Ribadu et al., 1994). Quando se considerou apenas o período de diestro (entre os dias 7 e 16 do ciclo), observou-se uma correlação baixa entre essas características (0,33; P<0,05). Correlações discretas (entre 0,26 e 0,56) também foram observadas em animais da raça Nelore (Figueiredo et al., 1997). De fato, o tamanho do corpo lúteo pode não ser um bom indicador da produção de progesterona em um determinado momento do ciclo (Stubbings & Walton, 1986), particularmente para zebuínos, nos quais a avaliação do corpo lúteo pode ser menos precisa (Pathiraja et al., 1986). A concentração de progesterona circulante depende diretamente de sua produção, da liberação pelo tecido luteal e da taxa de "clearance". O corpo lúteo secreta, durante o diestro, aproximadamente 10¹⁶ moléculas de progesterona / minuto ´ g tecido luteal (Stormshak et al., 1963, citado por Wiltbank, 1994). Outros fatores, porém, interferem na produção desse hormônio, como o fluxo sangüíneo, a presença de fatores luteotróficos ou luteolíticos e a disponibilidade de precursores para a sua biossíntese pelas células luteais (Wiltbank, 1994). Esses fatores interagem determinando um padrão de secreção circadiana para os esteróides ovarianos (Spano & Rosa e Silva, 1992).

As correlações entre área do corpo lúteo e produção de progesterona foram semelhantes durante o desenvolvimento e na regressão luteal (R=0,84; P<0,0001 e R=0,74; P<0,0001). A tendência de redução na correlação entre estas características durante a regressão luteal pode estar relacionada ao rápido declínio na concentração de progesterona neste período (–0,93±0,01ng/ml/dia), em comparação à taxa de regressão luteal (–0,36±0,04cm²/dia). A PGF2? endometrial parece afetar diretamente a ligação do LH e a esteroidogênese das células luteais, e este efeito precede a morte celular e a regressão tecidual (Niswender et al., 1994).

A duração da detecção do corpo lúteo foi de 17,71± 0,30 dias e a da fase luteal (caracterizada por níveis de progesterona superiores a 1,0ng/ml), de 13,64±0,36 dias. Esta diferença foi devida à visualização de tecido luteal, mesmo após a perda da capacidade funcional do corpo lúteo. A regressão funcional precede a regressão morfológica (Kastelic et al., 1990a; Taylor & Rajamahendran, 1991; Ribadu et al., 1994). A correlação entre duração da fase luteal e o comprimento do ciclo estral foi de 0,56 (P<0,05). A duração da fase luteal é o principal determinante do número de ondas de crescimento folicular e do intervalo de ovulações (Taylor & Rajamahendran, 1991). Parte da diferença observada no comprimento do ciclo estral, entretanto, pode ter sido relacionada a variações no estádio de desenvolvimento ou à taxa de crescimento folicular após a luteólise (Quirk et al., 1986).

CONCLUSÃO

O corpo lúteo de vacas da raça Gir apresenta características morfológicas e funcionais semelhantes às observadas em outras raças bovinas. A correlação entre estas características é elevada, principalmente durante o desenvolvimento luteal, e uma única avaliação morfológica tem valor limitado na determinação do estado funcional dessa glândula.

² Liquemine, Roche.

³ Coat-a-Count, Medlab.

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NOTAS

¹Concept LC, Dynamic Imaging.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  19 Abr 2001
• Data do Fascículo
  Jun 1999

Histórico

• Recebido
  10 Dez 1998