Estrutura populacional do rebanho Tabapuã registrado no Brasil

Population structure of the registered Tabapuã cattle in Brazil

Estrutura populacional do rebanho Tabapuã registrado no Brasil

[Population structure of the registered Tabapuã cattle in Brazil]

A.E. Vercesi Filho^I; F.J.C. Faria^I; F.E. Madalena^II; L.A. Josahkian ^III

^IAluno de Doutorado da Escola de Veterinária da UFMG

IIEscola de Veterinária da UFMG

^IIIAssociação Brasileira de Criadores de Zebu e Faculdade de Agronomia e Zootecnia de Uberaba

^{Endereço para correspondência}

RESUMO

Descreveu-se a estrutura da população do rebanho Tabapuã registrado no Brasil. Foram geradas estatísticas descritivas da distribuição do número de progênies e estimados o intervalo de gerações, estatísticas de F, número efetivo de fundadores, de ancestrais e de genomas remanescentes, além do tamanho efetivo da população, usando o registro genealógico de animais nascidos entre 1971-1998. Entre 1994 e 1998 foram registrados 37.778 animais, 18.736 machos e 19.042 fêmeas, pertencentes a 136 criadores. As médias dos intervalos de gerações estimadas para os períodos de 1979-1983, 1984-1988, 1989-1993 e 1994-1998 foram, respectivamente, 6,26; 7,18; 7,68 e 7,56 anos para pais-filhos e 6,18; 6,43; 6,99 e 7,27 para pais-pais. O tamanho efetivo da população e o número efetivo de fundadores, de ancestrais e de genomas remanescentes em cada um dos períodos foram, respectivamente, 378, 218, 213 e 181; 131, 254, 202 e 163; 73, 150, 119 e 94 e 55, 112, 78 e 61.

Palavras-chave: Bovino, Tabapuã, estrutura populacional, intervalo de gerações, tamanho efetivo, coeficiente de endogamia

ABSTRACT

The population structure of the registered Tabapuã cattle in Brazil was described. Descriptive statistics of the distribution of the number of progeny, the generation interval, F-statistics, effective number of founders, ancestors, reminiscent genomes and effective population size were estimated using pedigree records from registered animals from 1971 to 1998. In the last period studied (1994-1998), 37,778 animals, 18,736 males and 19,042 females from 136 breeders were registered. The generations intervals calculated in each of the four periods 1979-1983, 1984-1988, 1989-1993 and 1994-1998 were, respectively, 6.26, 7.18, 7.68 and 7.56 yr for parent-progeny and 6.18, 6.43, 6.99 and 7.27 yr for parent to parent. The effective size of the population, founders, ancestors and reminiscent genomes in each of these periods were respectively: 378, 218, 213 and 181; 131, 254, 202 and 163; 73, 150, 119 and 94; 55, 112, 78 and 61.

Keywords: Cattle, Tabapuã, population structure, generation interval, effective size, inbreeding coefficient.

INTRODUÇÃO

A raça Tabapuã foi a primeira raça de zebu mocho formada no Brasil. É basicamente constituída de animais da raça Nelore e também Guzerá e traços de sangue Gir. O fator mocho vem do gado nacional, descendente de bovinos de origem européia (Santiago, 1986). Seu livro de registros foi aberto em 1971 e atualmente a raça tem papel de destaque na pecuária de corte nacional.

A utilização de informações contidas nos pedigrees assume grande importância no melhoramento genético animal. Por meio dessas informações, aliadas às informações fenotípicas coletadas, é possível realizar avaliações genéticas de reprodutores, importante etapa na elaboração de programas de melhoramento genético de qualquer espécie. Por esse motivo, a coleta acurada da genealogia dos animais é de fundamental importância pois as avaliações dependem de informações contidas nos pedigrees.

O estudo da variabilidade genética das populações também depende das informações genealógicas. Inicialmente esse estudo se dava pelo coeficiente de endogamia e sua taxa de variação (DF) entre gerações. Sabe-se que a endogamia traz como principal conseqüência o aumento do número de loci em homozigose, o que resulta na diminuição da variabilidade genética. As informações contidas nos pedigrees são utilizadas para se estudar a probabilidade de origem dos genes na população, recentemente utilizada por Boichard et al. (1997) em revisão sobre a variabilidade genética em raças bovinas francesas.

O objetivo deste trabalho foi estimar o tamanho da família, o intervalo de gerações, estatísticas de F, número efetivo de fundadores, de ancestrais e de genomas remanescentes, além do tamanho efetivo da população dos animais da raça Tabapuã registrados no Brasil.

MATERIAL E MÉTODOS

Foram utilizados dados do registro genealógico da raça Tabapuã, disponíveis sob processamento eletrônico, da Associação Brasileira de Criadores de Zebu (ABCZ). O arquivo de dados consistiu de 122.446 observações entre os anos de 1971 a 1998, referentes a amostragem de 138.576 registros (Estatísticas... [2000]). As informações referentes a cada animal consistiam de: pai, mãe, sexo, categoria de registro (puro de origem ou livro aberto), dia, mês e ano de nascimento, criador e proprietário.

Inicialmente foram geradas estatísticas descritivas sobre esta amostra utilizando o pacote estatístico Statistical... (2001). O banco de dados foi separado em períodos, compreendendo os anos de 1979-1983, 1984-1988, 1989-1993 e 1994-1998. Em cada período foram calculados o número de machos e fêmeas em reprodução, a média, variância e covariância do número de progênie (filhos e filhas por reprodutor/matriz), e o intervalo de gerações médio. O intervalo de gerações (img01) em cada período foi calculado de acordo com a fórmula proposta por Rendel & Robertson (1951). Estimou-se também o intervalo médio de gerações de pais a filhos em todos os períodos como: pais de filhos, pais de filhas, mães de filhas e mães de filhos. O tamanho efetivo da população (N_e) foi estimado por meio da taxa de variação dos coeficientes médios de endogamia entre gerações sucessivas conforme Falconer & Mackay (1996).

A estimação dos parâmetros baseados na probabilidade de origem do gene e do coeficiente de endogamia foram obtidos por meio da utilização do pacote PEDIG^â , o qual apresenta vários programas escritos em linguagem Fortran, gentilmente cedido pelo Dr. Didier Boichard (INRA – Station de Génétique Quantitative et Appliquée). O programa usado para determinar o coeficiente de endogamia dos indivíduos utiliza a metodologia descrita por Meuwissen & Luo (1992). Com outros três programas, que estimam a probabilidade de origem do gene, pode-se determinar o número efetivo de fundadores, o número efetivo de ancestrais e o número efetivo de genomas remanescentes para a população referência.

O número efetivo de fundadores representa o número de animais com igual contribuição que produziria a mesma variabilidade genética encontrada na população estudada. A aproximação clássica na determinação do número efetivo de fundadores foi descrita por Faria et al. (2002a,b).

O número efetivo de ancestrais representa o número mínimo de animais (fundadores ou não) necessários para se explicar a total diversidade genética da população estudada. A determinação do número efetivo de ancestrais foi então determinada computando-se a contribuição marginal de cada ancestral como descrito por Faria et al. (2002 a,b).

O número efetivo de genomas remanescentes representa o número de fundadores com igual contribuição que não teria perda de alelos fundadores por deriva na progênie e que produziria a mesma diversidade genética da encontrada na população estudada. O programa simulou segregações para cada progênie, gerando genótipos em função da amostragem aleatória de um alelo em cada progenitor. As freqüências f_k foram determinadas por contagem na população referência como descrito por Faria et al. (2002 a,b).

As estatísticas de F de Wright (1965), F_IT, F_ST e F_IS, também foram calculadas. F_IT é o coeficiente médio de endogamia da população e foi calculado utilizando-se o programa em linguagem Fortran do pacote PEDIG^â , F_ST é estimado como o coeficiente médio de endogamia esperado se os reprodutores de cada período fossem acasalados ao acaso e foi calculado por meio do programa Fortran cedido por Dr. Tetsuro Nomura, e F_IS é o coeficiente de endogamia devido à existência de subdivisão na população calculado como descrito por Faria et al. (2002 a,b).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Na Tab. 1 encontra-se o número de criadores distribuídos em classes conforme o número de animais registrados, separados por sexo, no período de 1994 a 1998. A escolha desse período teve o intuito de retratar a situação dos criadores da raça em época mais recente. No período constam da amostra registros de 37.778 animais, 18.736 (49,6%) machos e 19.042 (50,4%) fêmeas. O número de criadores nesse período é relativamente pequeno para uma raça de corte em expansão (n = 136), observando-se também concentração de animais com poucos criadores; dois criadores registraram 24,2% dos animais e os 10 maiores detiveram cerca de metade dos registros (47,2%).

Do total de 51.516 machos registrados entre 1971 e 1998, 1.729 animais foram identificados como pais, representando 3,4% do total de machos. A média do número de filhos e filhas por pai foi 34,2 e 34,7, respectivamente, e 62,4 para ambos os sexos. Sete animais, que representaram 0,4% dos pais, contribuíram com 11,5% dos registros de filhos no período estudado. A média da idade dos pais quando do registro da primeira cria foi de 4,78 anos.

Na Tab. 2 é apresentado o número de reprodutores separados por classe de acordo com o sexo da progênie. Do total de 1.729 reprodutores, 1.477 (85%) contribuíram com o registro de machos e 1.653 (95%) foram pais de fêmeas, evidenciando maior seleção para o registro de machos.

Foram identificadas 31.666 mães entre 1971 e 1998, representando 44,6% das 70.930 fêmeas registradas. A média do número de filhos e filhas por mãe foi 2,15 e 2,19, respectivamente, e 3,33 para ambos os sexos. A distribuição do número de filhos por mãe, separados por sexo, é apresentada na Tab. 3. Do total de mães, 73,2% contribuíram para o registro de machos e 80,6% para o de fêmeas, demonstrando maior seleção para mães de machos do que para mães de fêmeas.

A média de idade das mães ao registro da primeira e da última cria foi 5,02 e 9,28 anos, respectivamente, o que resultou em "vida útil" para fins de registro de 4,26 anos. O intervalo médio entre registros de crias da mesma vaca foi de 1,47 anos. Ressalte-se que a média de idade ao primeiro registro pode não corresponder à idade ao primeiro parto, assim como a média do intervalo entre registros das crias pode não corresponder à média do intervalo de partos, pelo fato de algumas crias não terem sido registradas.

Levando-se em conta a média do intervalo de registros de 1,47 anos, tem-se em média 0,68 bezerros registrados/vaca/ ano. O número de animais com registro de nascimento entre 1995 e 2000 foi de 47.401 (Estatísticas..., [2002]), média de 7.900 registros/ano. Com o valor de 0,68 cria/vaca/ano estimou-se a população média de 11.618 vacas registradas em reprodução no Brasil (7.900/0,68). Segundo os critérios da FAO (1992), esse número de vacas coloca a raça na categoria de "monitoração" com relação ao perigo de extinção. Conforme estimativas da FAO (Domestic..., 1998), a população da raça no ano de 1991 era de 4.000 animais, sendo 2.200 fêmeas em reprodução. Embora a acurácia dessa estimativa possa ser questionável, a população apresentava-se em crescimento e sem risco de extinção. Um dado relatado pelo referido levantamento foi de que 100% das fêmeas estavam sendo acasaladas com touros da mesma raça, o que contribui para a evolução do número de animais puros registrados, o que está de acordo com a ABCZ (Estatísticas..., [2002]).

Na Tab. 4 são apresentadas as estimativas dos intervalos de gerações de pais - pais e pais - filhos para as quatro passagens gaméticas de cada período analisado. Para o período total (1971-1998), o intervalo de gerações médio foi de 7,46 anos. Nota-se o reduzido intervalo obtido no primeiro período que pode ser devido à forma de truncamento dos dados, visto que foram incluídos animais com nascimento a partir do início do registro em 1971. Ao considerar as passagens dos 57 reprodutores com mais de 250 filhos (possivelmente utilizados em inseminação artificial), a média dos intervalos nas passagens pai-filho e pai-filha foram de 9,53 e 9,61 anos, respectivamente. Esses touros, que representaram 3,3% do total de reprodutores, foram pais de 32.146 animais (29,8% dos filhos) com média de 564 filhos por reprodutor, ou seja, quase 10 vezes maior que a média geral dos pais. A intensa utilização de poucos reprodutores como pais pode elevar a variância da progênie que é uma das principais causas de diminuição do tamanho efetivo, contribuindo também para o aumento da endogamia na população. De acordo a Associação Brasileira de Inseminação Artificial (Evolução... [2002]), em 1993 foram vendidas 51.114 doses de sêmen de Tabapuã, o que representou 1,5% do total de doses vendidas para corte, e em 2001, 53.623 doses equivalentes a 1,6% do total comercializado para corte.

Vale salientar o reduzido intervalo de gerações descrito por Razook et al. (1993) nos rebanhos de seleção da Estação Experimental de Zootecnia de Sertãozinho - SP, onde os machos iniciam a vida reprodutiva com dois anos de idade e permanecem em serviço por duas estações de monta, resultando em intervalo médio de pai para filhos de 3,66 e 3,74 anos para os rebanhos Nelore e Guzerá, respectivamente, o que mostra a possibilidade de redução nessa característica, possibilitando sua otimização para auferir maior ganho genético por geração.

A evolução dos valores de F entre os quatro períodos estudados está reproduzida na Fig. 1. O coeficiente médio de endogamia da população (F_IT) aumentou com o decorrer dos anos, passando de 0,15% no primeiro período para 1,6% no quarto. Este fato talvez possa ser resultado do início do registro genealógico oficial em 1971, com a população fundadora pequena, o que contribui para o incremento da endogamia na população. Inicialmente a endogamia da raça aumentou devido à prática de acasalamento em linha (linebreeding) dirigida a um antecessor mocho, fundador de rebanhos importantes da raça (Penna, 1990), e estabilizou-se em F = 0,06 entre 1977 e 1984 segundo a autora. Resultado semelhante foi encontrada na população de Gir Mocho que teve o início do registro genealógico oficial em 1976. Nela a endogamia passou de 0,22% no primeiro período para 3,1% no quarto (Madalena et al., 2002). No Nelore Mocho, raça zebuína com início do registro genealógico oficial em 1969, o aumento da endogamia entre os períodos estudados foi bem menor (Vercesi Filho et al., 2002), porém nessa raça podem ser utilizados reprodutores da variedade padrão, o que contribui para o menor aumento da endogamia. Apesar da magnitude de aumento, essa porcentagem de endogamia na população é considerada aceitável. O acréscimo da taxa de endogamia entre gerações (DF) passou de 0,13% no primeiro período para 0,94% no quarto. O F_ST, que é o coeficiente médio de endogamia da população resultante do acasalamento ao acaso dos pais dentro de cada período, apresentou crescimento constante. Como ele está diretamente relacionado ao tamanho efetivo da população (Wright,1977; Caballero & Hill,1992), verificou-se sua diminuição contínua com o decorrer dos períodos. O F_IS é o coeficiente de endogamia que expressa o grau de sub-divisão da população. Assim, quando F_IS for maior que zero o nível de endogamia real excede o nível esperado se os acasalamentos forem ao acaso, o que estaria levando a população a um processo de subdivisão. Quando esse coeficiente for menor que zero estaria ocorrendo um processo no qual se procura evitar a endogamia ou o acasalamento entre sub-populações foi priorizado. Ao contrário do Nelore (Faria et al., 2002a) e do Nelore Mocho (Vercesi Filho et al., 2002), principais raças zebuínas de corte utilizadas no Brasil, o Tabapuã apresenta processo contínuo de sub-divisão, o que pode ser verificado pelo aumento do F_IS (Fig. 1). Na raça Japanese Black, Nomura et al. (2001) relataram que após o início das avaliações genéticas, a utilização intensa de poucos animais resultou num decréscimo do F_IS de aproximadamente 2,0% em 1985 para 0,5% em 1997, indicando que atualmente a população praticamente não mais se encontra sub-dividida, ao contrário do que acontece com o Tabapuã.

As estimativas do tamanho efetivo da população (N_e), variância de tamanho de famílias (V_f), número efetivo de fundadores (N_fun), de ancestrais (N_anc) e de genomas remanescentes (N_gre) para cada período estão na Tab. 5.

O número de reprodutores aumentou significativamente do primeiro (283) para o segundo período (623) possivelmente pela incorporação de animais na população. O mesmo aconteceu com a variância do tamanho de família, que aumentou mais de três vezes do primeiro para o terceiro período. A relação entre o número efetivo e o número de animais registrados para o último período foi de apenas 0,0015, o que pode ser considerado baixo. Frankham (1995), em revisão de 192 estimativas de 102 espécies de plantas e animais selvagens, relatou uma razão média de N_e/N entre 0,10-0,11 quando os cálculos levaram em consideração os efeitos da flutuação no tamanho da população, variância no tamanho de família e desvio na razão macho/fêmea. O N_e de 55 animais para a raça Tabapuã pode ser considerado de risco e é intermediário entre os valores encontrados para as demais raças zebuínas criadas no Brasil. O tamanho efetivo encontrados para as demais raças zebuínas criadas no Brasil, calculado pela variação na taxa de endogamia (DF), pode ser visto na Tab. 6.

De acordo com Wright (1938), a oscilação do N_e pode ser devida a fatores como flutuações no tamanho populacional, desvios da razão de sexos de 1:1 e diferenças no sucesso reprodutivo. Falconer & Mackay (1996) citam a variância do tamanho de família e a variação no número de animais entre gerações como as principais causas do tamanho efetivo ser diferente do tamanho da população. O conceito de tamanho efetivo é extremamente importante na descrição de populações e em programas de melhoramento devido às suas relações com endogamia e deriva genética. Recentemente tem-se dado enfoque a esse parâmetro (N_e) pois, conforme Goddard & Smith (1990), N_e mínimo de 40 faz-se necessário por geração para maximizar o retorno econômico em população selecionada para produção de leite. Meuwissen & Wooliams (1994) recomendam valores entre 30 a 250 para prevenir decréscimo no valor adaptativo.

Para as raças Abondance e Normanda na França, os N_e encontrados foram respectivamente, 106 e 47 (Boichard et al., 1997). Solkner et al. (1998) relataram tamanho efetivo entre 73 e 258 para raças bovinas na Áustria, e Nomura et al. (2001) relataram tamanho efetivo de apenas 17,2 animais para a raça Japanese Black no Japão, resultado do aumento na variância do tamanho de família após o início dos testes de avaliação genética. A relação entre tamanho efetivo, coeficiente médio de endogamia e acréscimo da taxa de endogamia nos períodos estudados para a raça Tabapuã podem ser vistos na Fig. 2.

O número efetivo de fundadores, ancestrais e de genomas remanescentes apresentaram decréscimo com o passar dos períodos, evidenciando perda de variabilidade genética da raça. A razão N_fun/N_anc representa o efeito "gargalo" que resulta da diminuição do número de reprodutores nos períodos. Para a raça Tabapuã, esse valor esteve entre 1,02 e 1,44 no primeiro e último período. Boichard et al. (1997) relataram razão igual a 3,0 para a raça Normanda na França, porém o efeito "gargalo" nessa raça está relacionado à intensa utilização de poucos animais por meio de inseminação artificial.

O número efetivo de ancestrais para a raça Tabapuã, de 78 animais no último período, pode ser considerado relativamente alto se comparado aos valores obtidos por Boichard et al. (1997) para as raças Abondance (25) e Normanda (40) na França. Solkner et al. (1998) citaram valor de 113,7 animais para a raça Simental na Áustria. O procedimento de cálculo do número efetivo de ancestrais permite individualização da contribuição de cada animal para a população referência. Para o último período esses dados são encontrados na Tab. 7.

Nota-se que 50 animais respondem por 42,6% dos genes no último período. Chama atenção a influência do primeiro ancestral que sozinho responde por quase 10,0% dos genes, e 14,0% é explicado por apenas três animais. Solkner et al. (1998) encontraram resultado semelhante para a raça Simental (55 animais), porém apenas (16 animais) para a raça Grauvieh na Áustria.

A proporção entre N_gen/N_fun indica a extensão do processo de deriva genética. Para a raça Tabapuã no último período esse valor foi de 0,54.

CONCLUSÕES

Apesar de a raça apresentar crescimento numérico, o tamanho efetivo da população registrada está em patamares considerados baixos, por isso, muita atenção deve ser dada a este parâmetro, pois o aumento da taxa de endogamia provoca perda da variabilidade genética com aumento da homozigose e perda de alelos por deriva genética, o que esta sendo verificado pelos parâmetros que envolvem a probabilidade de origem do gene (N_fun, N_anc e N_gre).

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem à ABCZ pela cessão dos dados para este trabalho, realizado com apoio financeiro do CNPq, CAPES e FAPEMIG.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Recebido para publicação em 13 de junho de 2001

Recebido para publicação, após modificações, em 4 de setembro de 2002

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  25 Mar 2003
• Data do Fascículo
  Dez 2002

Histórico

• Revisado
  04 Set 2002
• Recebido
  13 Jun 2001