Oscilação genética em diferentes tamanhos de população sob seleção

Genetic drift in different population sizes under selection

Resumos

Com o objetivo de estudar alguns fatores que influenciam a seleção em longo prazo, foram utilizados dados simulados pelo programa GENESYS, considerando: duas herdabilidades, dois tamanhos de população, três níveis de repetição e 20 gerações, para acasalamento ao acaso, seleção individual e BLUP. Para os dois tamanhos de população estudados e herdabilidade baixa (h² = 0,10), a seleção pelo BLUP apresentou maior resposta à seleção. A resposta pela seleção individual em populações maiores foi similar à do BLUP em populações menores. Observou-se que a oscilação genética foi maior para as populações submetidas à seleção pelo BLUP. Isso foi mais evidente para as populações de menor tamanho e característica de baixa herdabilidade, devido à maior taxa de endogamia e percentagem de alelos desfavoráveis fixados.

Seleção em longo prazo; oscilação genética; endogamia; métodos de seleção; simulação

The factors affecting long term selection results were studied in simulated data by GENESYS program, considering two heritability values, two population sizes, 20 generations and three levels of replications in three different populations: random mating, individual selection and BLUP selection. For the two sizes of populations studied and low heritability trait (h² = 0,10), BLUP selection showed greater selection response. Selection response for individual selection considering large population size was similar to BLUP selection response for small population size. Genetic drift was greater for populations on BLUP selection. These results were more evident for small population size and low heritability traits due to the higher inbreeding rate and the percentage of unfavorably fixation.

Long term selection; genetic drift; inbreeding; selection methods; simulation

Oscilação genética em diferentes tamanhos de população sob seleção

[Genetic drift in different population sizes under selection]

P.L.S. Carneiro¹, F.J.C. Corrêa¹, J.M. Carneiro Júnior¹, R.F. Euclydes², C.S. Pereira², R.A. Torres², M.G.M. Silva³

¹Estudante de doutorado - Universidade Federal de Viçosa

Rua P.H. Rolfs, s/n, DZO

36570-000 – Viçosa, MG

²Departamento de Zootecnia – Universidade Federal de Viçosa

³Estudante de iniciação científica – Universidade Federal de Viçosa

Recebido para publicação em 11 de dezembro de 2000.

Recebido para publicação, após modificações, em 30 de agosto de 2001.

E-mail: [e-mail]

RESUMO

Com o objetivo de estudar alguns fatores que influenciam a seleção em longo prazo, foram utilizados dados simulados pelo programa GENESYS, considerando: duas herdabilidades, dois tamanhos de população, três níveis de repetição e 20 gerações, para acasalamento ao acaso, seleção individual e BLUP. Para os dois tamanhos de população estudados e herdabilidade baixa (h² = 0,10), a seleção pelo BLUP apresentou maior resposta à seleção. A resposta pela seleção individual em populações maiores foi similar à do BLUP em populações menores. Observou-se que a oscilação genética foi maior para as populações submetidas à seleção pelo BLUP. Isso foi mais evidente para as populações de menor tamanho e característica de baixa herdabilidade, devido à maior taxa de endogamia e percentagem de alelos desfavoráveis fixados.

Palavras-chave: Seleção em longo prazo, oscilação genética, endogamia, métodos de seleção, simulação.

ABSTRACT

The factors affecting long term selection results were studied in simulated data by GENESYS program, considering two heritability values, two population sizes, 20 generations and three levels of replications in three different populations: random mating, individual selection and BLUP selection. For the two sizes of populations studied and low heritability trait (h² = 0,10), BLUP selection showed greater selection response. Selection response for individual selection considering large population size was similar to BLUP selection response for small population size. Genetic drift was greater for populations on BLUP selection. These results were more evident for small population size and low heritability traits due to the higher inbreeding rate and the percentage of unfavorably fixation.

Keywords: Long term selection, genetic drift, inbreeding, selection methods, simulation.

INTRODUÇÃO

A resposta à seleção para uma única característica depende de cinco fatores: variabilidade genética, intervalo de geração, intensidade de seleção, tamanho efetivo da população e acurácia da seleção. De todos esses fatores o tamanho da população tem maiores conseqüências. Na seleção em curto prazo, a resposta à seleção é influenciada pelo diferencial de seleção, pela depressão endogâmica e pela redução na variância genética devido à oscilação genética. Na seleção em longo prazo a resposta à seleção é afetada pelo limite de seleção e pela utilização de novas variações originadas por mutação. Em pequenas populações, oscilação genética é uma importante fonte de variação entre linhas (Aggrey et al., 1995).

Quando se trata de pequenas populações, a estabilidade quanto às freqüências gênicas e genotípicas, que é admitida para uma população infinitamente grande, não se mantém, e as freqüências sujeitas estão a flutuações aleatórias. Essa oscilação genética é a mudança ao acaso da freqüência gênica e ocorrerá se não sofrer oposição de nenhum dos processos sistemáticos (Falconer, 1981). A mudança na freqüência gênica resultante da amostragem ocorre ao acaso, e seu efeito é uma dispersão das freqüências gênicas entre as linhas, ou seja, as linhas tornam-se diferentes em freqüências gênicas, embora a média na população como um todo não se altere.

A discussão sobre oscilação genética em populações sob acasalamento ao acaso é muito vasta e especifica uma população ideal com um número de condições restritivas em relação à estrutura de acasalamento das populações que dificilmente são encontradas em populações reais. No estudo do processo dispersivo, conclusões mais próximas da realidade podem ser obtidas pela substituição do número de indivíduos que se acasalam, que na população ideal deve ser o mesmo em todas as linhas e em todas as gerações, e pelo tamanho efetivo da população (Falconer, 1981). A descrição do processo dispersivo por meio da variância da freqüência gênica ou da taxa de consangüinidade é feita transformando-se o número observado de indivíduos que se acasalam em número efetivo, também chamado de tamanho efetivo da população (Falconer, 1981).

Segundo Aggrey et al. (1995), a variância na estimativa da mudança genética em populações sob seleção inclui a oscilação genética e o erro de medida. Oscilação genética é a mudança aleatória na freqüência gênica devido a amostragem de gametas e o erro de medida é devido a erros de estimativa da amostragem, o qual depende da variação dentro de famílias em relação às suas médias genéticas, e do efeito de ambiente comum. A oscilação aumenta ao longo das gerações, enquanto o erro na medida, não.

Falconer & Mackay (1996) citam que a resposta genética a um ciclo de seleção para características quantitativas é função somente da acurácia de seleção (correlação entre o critério de seleção e os valores genéticos dos indivíduos), da intensidade de seleção e da variância genética aditiva na população. Entretanto, como citado por Wei et al. (1996), para seleção em longo prazo, em pequenas populações, outros fatores como oscilação genética, desequilíbrio gamético, variância mutacional, tamanho efetivo de população, estrutura da população e estratégia de seleção, devem ser incorporados para predizer a resposta acumulada da seleção.

Robertson (1960) desenvolveu uma teoria de limite de seleção utilizando seleção massal. Porém, não considerou que a variância aditiva é reduzida pela seleção devido ao desequilíbrio gamético, o “efeito Bulmer”. Entretanto, para predizer a resposta em longo prazo, os efeitos do desequilíbrio gamético e oscilação genética na variância aditiva precisam ser considerados simultaneamente.

O índice de seleção e o BLUP usando modelo animal (Lush, 1947 e Henderson, 1975, respectivamente, citados por Wei et al., 1996), que usam grande número de informações, são formalmente os métodos que levam à maior resposta à seleção. Assumindo uma pequena população, Wray & Hill (1989) computaram respostas assintóticas (taxa de resposta constante) após considerar o efeito “Bulmer” para vários esquemas de índice de seleção. Dekkers (1992) e Villanueva et al. (1993) estenderam a teoria para a seleção pelo BLUP. Esses trabalhos, entretanto, não consideraram a redução na resposta à seleção devido ao pequeno tamanho das populações. Em populações sob seleção, o tamanho efetivo pode ser predito dependendo dos métodos de seleção e dos esquemas de acasalamento.

A intensidade de seleção também é um fator que depende do tamanho da população. Para a mesma proporção selecionada, a intensidade de seleção é reduzida quando existem pequenos números de famílias e pelo crescimento da correlação entre a estimativa dos valores genéticos individuais, particularmente com seleção de família. A intensidade de seleção afeta a resposta em longo prazo direta e indiretamente por meio da influência do tamanho efetivo da população e do efeito Bulmer, particularmente para seleção intensiva, baixa herdabilidade e para os métodos índice de seleção e BLUP (Hill, 1985; Meuwissen, 1990).

De acordo com Wey et al. (1996), diferentes métodos de seleção (seleção individual, índice de seleção e BLUP) diferem na acurácia, na qual os valores genéticos individuais são estimados. Uma maior acurácia aumenta a resposta da seleção em curto prazo, mas devido a seleção de maior número de indivíduos da mesma família, também aumenta a taxa de endogamia, de forma que isso reduz a resposta à seleção. Todos esses métodos alcançam máxima resposta em longo prazo mais não necessariamente otimizam essa resposta. Alguns estudos de simulação com resposta à seleção em longo prazo foram conduzidos apresentando algumas sugestões para comparações de resposta à seleção em curto e longo prazo. Belonsky & Kennedy (1988) concluíram que o BLUP alcança maior resposta que a seleção individual para 10 gerações de seleção, porque o aumento da acurácia na seleção pelo BLUP é mais importante que a redução no tamanho efetivo da população. Verrier et al. (1993), ao usarem diferentes tamanhos de população, mostraram que a seleção individual possui maior resposta que o BLUP se a população é pequena.

O objetivo deste trabalho foi estudar alguns fatores que influenciam a seleção em longo prazo, utilizando-se dados simulados.

MATERIAL E MÉTODOS

Os dados utilizados neste trabalho foram simulados com o programa GENESYS (Euclydes, 1996). Este é constituído de nove programas, escrito para o compilador FORTRAN e permite a simulação de genomas de certa complexidade para estudos de métodos de seleção, testes de pressuposições, avaliações de novas metodologias de seleção etc. Maiores detalhes sobre o programa GENESYS são apresentados por Euclydes & Guimarães (1997).

Foi simulado um genoma constituído de uma característica quantitativa governada por 200 loci. O genoma simulado para o presente estudo apresentou as seguintes características: 15 pares de cromossomos de tamanhos aleatórios, dois mil centimorgans de comprimento, os efeitos aditivos dos locos quantitativos foram simulados segundo a distribuição normal, os locos quantitativos não possuíam desvios de dominância nem interações entre si, não possuíam cromossoma sexual e as freqüências gênicas iniciais eram iguais em ambos os sexos, a distribuição matemática usada para a simulação das freqüências iniciais dos locos quantitativos nas populações foi a uniforme, com média 0,50, o efeito fixo de ano foi utilizado constituindo-se de 10 níveis ou classes, os efeitos de ambiente não controláveis foram simulados pressupondo normalidade e o número de alelos por loco simulados para este estudo foi dois (dialélico).

Desse genoma foram simuladas duas populações base de 1000 animais cada (500 machos e 500 fêmeas), uma com herdabilidade 0,10 e outra com 0,50 para a característica quantitativa considerada. Para cada população base correspondente às herdabilidades estudadas foi construída uma população inicial escolhendo-se, de forma aleatória, 10 machos, 200 fêmeas e 7 filhos/fêmea.

A partir de cada população inicial foram construídas duas populações de seleção: uma de 250 e outra de 1400 animais. Para a primeira, escolheram-se de forma aleatória, 5 machos, 50 fêmeas e 5 filhos/fêmea (tamanho efetivo de 13,33), e para a segunda, 10 machos, 200 fêmeas e 7 filhos/fêmea (tamanho efetivo de 26,66). Essas populações foram utilizadas para avaliação dos métodos: acasalamento ao acaso (AAA), seleção individual (SI) e BLUP. Esse processo foi conduzido durante 20 gerações consecutivas, utilizando-se 5, 10 e 15 repetições para cada método.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Na Fig. 1 (1a, 1b e 1c) são apresentados os valores fenotípicos observados utilizando-se o método BLUP (melhor predição linear não viesada), para herdabilidade 0,10 e população de 250 animais (tamanho efetivo da população de 13,33), com 5, 10 e 15 repetições, respectivamente. Os valores fenotípicos para a mesma herdabilidade e método de seleção, alterando o tamanho da população para 1400 animais (tamanho efetivo da população de 26,66), com 5, 10 e 15 repetições, respectivamente, são apresentados na Fig. 1 (1d, 1e e 1f).

Observou-se, de modo geral, que a população de menor tamanho efetivo (13,33) apresentou maior oscilação (Fig. 1: 1a, 1b e 1c), quando comparada com a população de maior tamanho efetivo (26,66) (Fig. 1: 1d, 1e e 1f), para 5, 10 e 15 repetições, respectivamente. Isso pode ser explicado pelo fato da utilização do BLUP conduzir a um rápido incremento na taxa de endogamia e na percentagem de alelos fixados desfavoravelmente, principalmente em populações de pequeno tamanho e para características de baixa herdabilidade (Fig. 2b e 3b). É interessante observar, principalmente para a população com menor tamanho efetivo (Fig. 1: 1a, 1b e 1c), a grande variação no valor fenotípico alcançado após 20 gerações de seleção pelo método BLUP, que apresenta repetições que chegam em torno de 73,00 unidades de valor fenotípico e outras que chegam apenas a 35,00, mostrando que a oscilação genética pode influenciar grandemente os ganhos obtidos em longo prazo, nos programas de melhoramento.

Os valores fenotípicos observados utilizando o método BLUP para herdabilidade 0,50 e população de 250 animais, com 5, 10 e 15 repetições, respectivamente, são apresentados na Fig. 4 (4a, 4b e 4c). Na Fig. 4 (4d, 4e e 4f) são apresentados os valores fenotípicos para a mesma herdabilidade e método de seleção, mudando a população para 1400 animais, com 5, 10 e 15 repetições, respectivamente.

Foi também observado que a população com menor tamanho efetivo apresentou maior oscilação (Fig. 4: 4a, 4b e 4c) quando comparada com a população de maior tamanho efetivo (Fig. 4: 4d, 4e e 4f), para 5, 10 e 15 repetições, respectivamente. Entretanto, pôde-se observar que o nível de oscilação foi muito menor para a população com herdabilidade 0,50 quando comparada à população com herdabilidade 0,10, Fig. 1 e 4, respectivamente. Também pôde-se observar que a população com maior herdabilidade levou a um maior valor fenotípico após 20 gerações de seleção pelo método BLUP. Isso também foi verificado em outros trabalhos de simulação, como por exemplo Euclydes (1996) e Carneiro (1998).

Na Fig. 5 (5a, 5b e 5c) são apresentados os valores fenotípicos observados utilizando-se seleção individual para herdabilidade 0,10 e população de 250 animais, com 5, 10 e 15 repetições, respectivamente. Os valores fenotípicos para a mesma herdabilidade e método de seleção, mudando a população para 1400 animais, com 5, 10 e 15 repetições, respectivamente, são apresentados na Fig. 5 (5d, 5e e 5f).

Seguindo a mesma tendência do apresentado na Fig. 1, a população com menor tamanho efetivo apresentou maior oscilação (Fig. 5: 5a, 5b e 5c), quando comparada com a população de maior tamanho efetivo (Fig. 5: 5d, 5e e 5f), porém em menor magnitude para 5, 10 e 15 repetições, respectivamente. Quando se compara o BLUP (Fig. 1) com a seleção individual (Fig. 5), observa-se que a oscilação foi maior para as populações submetidas à seleção pelo BLUP. Isso parece estar relacionado ao fato de a utilização do BLUP conduzir à maior endogamia (Fig. 2a), pois embora o BLUP seja o método que apresenta melhor desempenho, em pequenas populações ele acaba por selecionar animais altamente aparentados e conduz à maior fixação de alelos desfavoráveis (Fig. 3a). Assim, o BLUP é capaz de localizar indivíduos portadores de locos quantitativos “importantes”, fixando os alelos favoráveis. Contudo, durante a fixação dos alelos de grandes valores fenotípicos ocorrem também perdas por fixações dos alelos desfavoráveis (locos de menor importância, mas que juntos possuem grande valor).

Os resultados dos valores fenotípicos observados para herdabilidade 0,10 obtido da média de 15 repetições são apresentados na Fig. 6a (AAA, SI e BLUP; população de 250 animais) e 6b (SI, população de 1400 animais e BLUP, populações de 250 e 1400 animais).

Com relação à primeira, os resultados concordam com os obtidos por Mabry et al. (1987), Belonsky & Kennedy (1988) e Euclydes (1996), mostrando que para baixas herdabilidades o BLUP supera a seleção individual, mesmo para populações de tamanho efetivo pequeno. No caso da Fig. 6b, observa-se que o BLUP com maior população (1400) levou a maiores ganhos fenotípicos. Entretanto, é interessante observar que a SI com maior população (1400) alcançou, após 20 gerações de seleção, o mesmo valor fenotípico do BLUP com menor população (250), o que parece estar relacionado com os maiores níveis de endogamia e fixação de alelos desfavoráveis provocados pelo BLUP, que são menores na seleção individual com maior população, o que reduz a oscilação na SI.

CONCLUSÕES

Para características de baixa herdabilidade a seleção pelo BLUP apresenta resposta superior à seleção individual, mesmo em pequenas populações. A grande variação nos valores fenotípicos obtidos pelos métodos ao longo das 20 gerações sugere que os resultados podem ser grandemente influenciados pela oscilação genética, podendo levar a grandes variações nos ganhos.

• AGGREY, S.E.; LIN, C.Y.; CHENG, K.M. Size of breeding populations required for selection programs. Theor. Appl. Genet., v.91, p.553-556, 1995.
• BELONSKY, G.M.; KENNEDY, J.L. Selection on individual phenotype and best linear unbiased predictor of breeding value in a closed swine herd. J. Anim. Sci., v.66, p.1164-1181, 1988.
• CARNEIRO, P.L.S. Efeito de erros de pedigree na avaliaçăo genética animal. 1998. 79f. Dissertaçăo (Mestrado) Universidade Federal de Viçosa,Viçosa, MG.
• DEKKERS, J.C.M. Asymptotic response to selection on best linear unbiased predictors of breeding values. Anim. Prod., v.54, p.351-360, 1992.
• EUCLYDES, R.F. Uso do sistema para simulaçăo Genesys na avaliaçăo de métodos de seleçăo clássicos e associados a marcadores moleculares. 1996. 149f. Tese (Doutorado). Universidade Federal de Viçosa. Viçosa, MG
• EUCLYDES, R.F.; GUIMARĂES, S.E.F. Associaçăo dos métodos tradicionais de seleçăo ŕ seleçăo assistida por marcadores moleculares. Rev. Bras. Reprod. Anim., v.21, p.89-96, 1997.
• FALCONER, D.S. Introduçăo a genética quantitativa. Viçosa: UFV, 1981. 279p.
• FALCONER, D.S.; MACKAY, T.F.C. Introduction to quantitative genetics. 4.ed. London: Longman. 1996.
• HILL, W.G. Effects of population size on response to short and long term selection. J. Anim. Breed. Genet., v.102, p.161-173, 1985.
• MABRY, J.W.; BENYSHEK, L.L.; JOHNSON, M.H. et al. A comparison of methods for ranking boards from different central test station. J. Anim. Sci., v.65, p.56-63, 1987.
• MEUWISSEN, T.H.E. Reduction of selection differentials in finite populations with a nested full half sib family structure. Biometrics, v.47, p.195-203, 1990.
• ROBERTSON, A. A theory of limits in artificial selection. Proc. R. Soc. Lond. B., v.153, p.234-249, 1960.
• VERRIER, E.; COLLEAU, J.J.; FOULLEY, J.L. Long term effect of selection based on the animal model BLUP in a finite population. Theor. Appl. Genet., v.87, p.446-454, 1993.
• VILLANUEVA, B.; WRAY, N.R.; THOMPSON, R. Prediction of asymptotic rates of response from selection on multiple traits using univariate and multivariate best linear unbiased predictors. Anim. Prod., v.57, p.1-13, 1993.
• WEI, M.; CABALERO, A.; HILL, W.G. Selection response in finite populations. Genetics, v.144, p.1961-1974, 1996.
• WRAY, N.R.; HILL, W.G. Asymptotic rates of response from index selection. Anim. Prod., v.49, p.217-227, 1989.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  22 Jul 2002
• Data do Fascículo
  Fev 2002

Histórico

• Recebido
  11 Dez 2000
• Aceito
  30 Ago 2001