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Variação sazonal da bioquímica clínica de vacas aneloradas sob pastejo contínuo de Brachiaria decumbens

Seasonal changes of clinical biochemistry of graded Nelore cows on continuous grazing of Brachiaria decumbens

Resumos

Em um esquema de parcela subdividida que incluía dois tratamentos (A= solo arenoso e B= solo argiloso) e 10 subtratamentos (10 épocas de amostragem) a bioquímica clínica de 20 vacas de corte, sob pastejo contínuo de B. decumbens, foi acompanhada durante 13 meses. Os constituintes sangüíneos estudados foram: glicose (GLI), hemoglobina (HB), bilirrubina (BIL), creatinina (CREA), albumina (ALB), aspartatoaminotransferase (AST), fosfatase alcalina (FAS) e creatinoquinase (CK). Foram obtidos valores médios de 98,0 e 110,2 mg/dl para GLI, 13,27 e13,38g/l para HB, 0,718 e 0,661mg/dl para BIL, 1,89 e 1,73mg/dl para CREA e 3,56 e 3,39g/dl para ALB nos tratamentos A e B, respectivamente. Vacas aneloradas apresentaram um perfil bioquímico clínico de animais aparentemente sadios, isto é, ausência de anemia, icterícia e disfunção renal. Não foi possível diagnosticar alterações hepáticas mas ocorreram lesões musculares (CK) em algumas épocas, sem afetar clinicamente os animais. GLI, ALB, AST e FAS apresentaram mudança sazonal com níveis mais altos na primavera-verão e mais baixos no período de seca, no outono-inverno.

Vaca de corte; bioquímica clínica; enzima; albumina; creatinina


A split plot design was carried out in order to study the clinical biochemistry of 20 graded Nelore cows on continuous grazing of Brachiaria decumbens on sandy (treatment A) or on clay soil (treatment B). The mean values for the blood components were glucose, 98.0 and 110.2 mg/dl; hemoglobin, 13.27 and 13.38 g/l; bilirubin, 0.718 and 0.661 mg/dl; and creatinine, 1.89 and 1.73 mg/dl, on treatments A and B, respectively. Albumin, aspartate aminotransferase, alkaline phosphatase, and creatine kinase were also evaluated. The cows showed a metabolic profile similar to healthy-like animals, i.e., without anemia, jaudice, and renal disorder. It was not possible to detect abnormal liver function because of the need of inclusion of one specific liver enzyme in the clinical analysis. Muscular lesions were occasionally observed, even though the cows seemed clinically healthy. Glucose, albumin, aspartate aminotransferase, and alkaline phosphatase levels were higher during spring and summer (rainy season) than during fall and winter (dry season).

Beef cow; clinical biochemistry; enzyme; albumin; creatinine


Variação sazonal da bioquímica clínica de vacas aneloradas sob pastejo contínuo de Brachiaria decumbens

[Seasonal changes of clinical biochemistry of graded Nelore cows on continuous grazing of Brachiaria decumbens]

M.G. Morais1, J.M. Rangel2, J.S. Madureira1, A.C. Silveira2

1Departamento de Produção Animal da Universidade Federal de Mato Grosso do Sul

Caixa Postal 549

79 070-900 Campo Grande, MS

2Departamento de Medicina Veterinária da Universidade Federal de Mato Grosso do Sul

Recebido para publicação, após modificações, em 6 de dezembro de 1999.

E-mail: mgmorais@alanet.com.br

RESUMO

Em um esquema de parcela subdividida que incluía dois tratamentos (A= solo arenoso e B= solo argiloso) e 10 subtratamentos (10 épocas de amostragem) a bioquímica clínica de 20 vacas de corte, sob pastejo contínuo de B. decumbens, foi acompanhada durante 13 meses. Os constituintes sangüíneos estudados foram: glicose (GLI), hemoglobina (HB), bilirrubina (BIL), creatinina (CREA), albumina (ALB), aspartatoaminotransferase (AST), fosfatase alcalina (FAS) e creatinoquinase (CK). Foram obtidos valores médios de 98,0 e 110,2 mg/dl para GLI, 13,27 e13,38g/l para HB, 0,718 e 0,661mg/dl para BIL, 1,89 e 1,73mg/dl para CREA e 3,56 e 3,39g/dl para ALB nos tratamentos A e B, respectivamente. Vacas aneloradas apresentaram um perfil bioquímico clínico de animais aparentemente sadios, isto é, ausência de anemia, icterícia e disfunção renal. Não foi possível diagnosticar alterações hepáticas mas ocorreram lesões musculares (CK) em algumas épocas, sem afetar clinicamente os animais. GLI, ALB, AST e FAS apresentaram mudança sazonal com níveis mais altos na primavera-verão e mais baixos no período de seca, no outono-inverno.

Palavras-chave: Vaca de corte, bioquímica clínica, enzima, albumina, creatinina

ABSTRACT

A split plot design was carried out in order to study the clinical biochemistry of 20 graded Nelore cows on continuous grazing of Brachiaria decumbens on sandy (treatment A) or on clay soil (treatment B). The mean values for the blood components were glucose, 98.0 and 110.2 mg/dl; hemoglobin, 13.27 and 13.38 g/l; bilirubin, 0.718 and 0.661 mg/dl; and creatinine, 1.89 and 1.73 mg/dl, on treatments A and B, respectively. Albumin, aspartate aminotransferase, alkaline phosphatase, and creatine kinase were also evaluated. The cows showed a metabolic profile similar to healthy-like animals, i.e., without anemia, jaudice, and renal disorder. It was not possible to detect abnormal liver function because of the need of inclusion of one specific liver enzyme in the clinical analysis. Muscular lesions were occasionally observed, even though the cows seemed clinically healthy. Glucose, albumin, aspartate aminotransferase, and alkaline phosphatase levels were higher during spring and summer (rainy season) than during fall and winter (dry season).

Keywords: Beef cow, clinical biochemistry, enzyme, albumin, creatinine

INTRODUÇÃO

A dosagem de determinados constituintes (metabólitos e catabólitos) nos diversos fluidos inclusive o sangue pode auxiliar no diagnóstico, prognóstico e no acompanhamento de tratamento dos animais.

Para avaliação geral da saúde, Carlson (1993) recomendou a avaliação dos constituintes sangüíneos: glicose (GLI), nitrogênio uréico sangüíneo (BUN), creatinina (CREA), bilirrubina (BIL) direta, indireta e total, albumina (ALB), razão albumina/globulina, CO2 total, e enzimas creatinoquinase (CK), gamaglutamiltransferase (GGT) e aspartatoaminotransferase (AST = TGO). Como opcional, dosagens séricas de Na, Ca, P, K e gases sangüíneos (pCO2 e pO2).

A GLI é o único açúcar do sangue. Seus níveis sangüíneos são mantidos através dos hormônios insulina e "glucagon" que a remove e a libera, respectivamente, na circulação sangüínea. O metabolismo do ruminante se caracteriza por elevada demanda de glicose, razão porque os principais distúrbios ligados à glicose são caracterizados por hipoglicemia como nas cetose e toxemia. Entretanto, em situações de estresse, excitação, transporte e lesões pancreáticas, ocorre hiperglicemia (Coles, 1984a) em decorrência da liberação de catecolaminas e glicocorticóides endógenos (Dayrel et al., 1973).

Para avaliar a função hepática são indicados vários constituintes, porém todos apresentam restrições, pois existe interdependência do fígado com outros órgãos. Para Kramer (1989), os testes de função hepática incluem os que medem o transporte (secreção, conjugação e excreção) tais como BIL e ácidos biliares, a atividade enzimática para detectar necrose, colestase e carcinomas, os bioquímicos que avaliam a capacidade hepática de metabolização de nutrientes (carboidratos, lipídios e proteínas).

A BIL existe no soro sob duas formas indireta (BIL proteínas plasmáticas) e direta (diglicuronato de BIL) e a soma das duas representa a BIL total. Segundo Coles (1984a), a BIL serve para detectar a presença e o tipo de icterícia.

A ALB é sintetizada pelo fígado e representa a maior fração das proteínas plasmáticas. Tem como funções a manutenção da pressão oncótica do sangue, fonte primária de aminoácidos de reservas para as proteínas tissulares, desintoxicação e inativação de compostos tóxicos, transporte de ácidos graxos e de alguns minerais. Em casos de disfunção hepática crônica e grave pode ocorrer hipoalbuminemia. O mesmo efeito é observado em casos de desnutrição, caquexia, nefrose, nefrite e doenças inflamatórias. O excesso (hiperalbuminemia) é detectado em casos de desidratação aguda e choque, uma vez que não há relatos de aumento da síntese de albumina (Kaneko, 1989). Entretanto, Kramer (1989) afirmou que mudanças nos teores de proteínas séricas não são específicas na necrose e cirrose hepáticas mas podem evidenciar disfunções hepáticas.

Alterações na atividade seroenzimática resultam em elevações das enzimas em decorrência de necrose dos hepatócitos ou aumento da permeabilidade de suas membranas celulares (AST=TGO), sorbitol desidrogenase (SDH), glutamatodesidrogenase (GLDH), lactatodesi-drogenase (LDH) etc., e também por processos de colestases como fosfatase alcalina sérica (FAS), GGT e leucinoaminopeptidases (LAP). As reduções nos níveis sangüíneos são devidas à redução da síntese hepática (CHE-colinesterases).

Dentre as enzimas hepatoespecíficas incluem-se TGP (transaminase glutâmica pirúvica) ou ALT (alaninaminotransferase), arginase, GLDH e SDH (Coles, 1984a; Boyd, 1988; Cornelius, 1989).

A CK é enzima musculoespecífica altamente sensível, cujos níveis se elevam em casos de lesões musculares. Ela está associada a miopatias. Por ter meia vida curta (4 horas), seu persistente aumento nos índices séricos indica lesão ativa e contínua dos músculos.

A FAS está amplamente distribuída no organismo (osteoblastos, mucosa intestinal, células renal, hepática e da placenta) de modo que, isolada, não é considerada específica para nenhum órgão. Nos distúrbios hepáticos detecta-se o aumento de sua atividade no soro em decorrência de colestase tanto por obstrução dos canalículos intra como extrabiliares (Kaneko, 1989).

Além da urinálise, a função renal pode ser avaliada por meio de dosagens do BUN e da CREA (Coles, 1984b; Finco, 1989; Carlson, 1993).

A CREA é um metabólito nitrogenado não protéico formado durante o metabolismo celular da fosfocreatina. Avalia diretamente a filtração glomerular e, portanto, é indicativa de função renal. Não é indicadora sensível de insuficiência renal e seus valores se elevam somente quando ocorrem comprometimento renal da ordem de 60-75% dos néfrons (Coles, 1984b; Finco, 1989) de ambos os rins.

O presente estudo teve como objetivo acompanhar os aspectos bioquímicos ligados à clínica de vacas de corte gestantes e recém-paridas, em pastagens degradadas de Brachiaria decumbens durante 13 meses.

MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi conduzido em duas fazendas localizadas nos municípios de Camapuã (solo arenoso= tratamento A) e de Anhanduí (solo argiloso= tratamento B), em piquetes degradados de Brachiaria decumbens com taxas de lotação de 1,37 e 1,30 UA/ha, respectivamente.

Vinte vacas aneloradas iniciaram o experimento (janeiro) com 6-8 meses de gestação, e ao final, 86,36% (Trat. A) e 36,06% (Trat. B) encontravam-se novamente gestantes, com algumas novas parições.

Sal mineralizado com idêntica formulação e água foram mantidos à vontade. O sangue foi colhido de 20 vacas/tratamento da veia jugular, sempre ao final da tarde, quando os animais permaneciam no curral cerca de 3-4 horas antes da colheita. Colheram-se duas amostras com cerca de 15-20ml, uma com EDTA e outra sem anticoagulante.

Foram avaliadas 10 épocas de amostragem/tratamento a saber: janeiro, março, abril, maio, julho, agosto, outubro e novembro/94 e janeiro/95.

O sangue sem anticoagulante foi centrifugado e no soro obtido, sem hemólise, foram medidas AST, CK, BIL total e CREA, com o emprego de química seca com kits da Böeringher em reflotron. Usando kits da Lab-Test, foram analisados por química úmida (colorimetria) FAS e ALB. A GLI foi analisada no momento da colheita de sangue total, utilizando kits da Böeringher em reflotron. No sangue com EDTA foi, posteriormente, determinada a HB por química seca. Todas as análises foram feitas entre 24 e 48 horas após a colheita.

A análise de variância de cada constituinte sangüíneo estudado foi feita mediante esquema de parcela subdividida, com o envolvimento de dois tratamentos (A e B) e 10 subtratamentos (10 épocas de amostragem) com 20 repetições/tratamento. As médias dos tratamentos foram comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

As concentrações de glicose, hemoglobina, bilirrubina e creatinina são apresentadas na Tab.1

A média de GLI do trat. B (solo argiloso) foi maior (P<0,05) que a do trat. A (solo arenoso). Se se considerar a variação normal sugerida por Kaneko (1989), níveis de 45 a 75 mg/dl, elas estão acima desses níveis, possivelmente devida ao estresse das vacas, com liberação de catecolaminas no momento da colheita do sangue. Em quase todas as épocas de amostragem o trat. B apresentou níveis mais altos de GLI em comparação ao trat. A. A sazonalidade da concentração sangüínea de GLI no trat. A revelou que maiores concentrações ocorreram no período de chuvas (novembro a março) e as menores nos meses de seca (julho a agosto) e no início da primavera (outubro). No trat. B, essa tendência não foi evidente mas a maior concentração ocorreu em novembro. Baseado na GLI, pode-se considerar que em ambos os tratamentos as vacas não se apresentaram com distúrbios metabólicos principalmente dos carboidratos.

Na literatura não foi encontrada citação sobre os níveis de GLI sangüínea em gado de corte. Dos trabalhos em vacas leiteiras destacam-se os de Payne et al. (1970), que encontraram média de 45,4mg/dl de GLI em 47 rebanhos, em vacas secas e lactantes. Payne et al. (1973) registraram média de 42,6mg/dl (setembro a novembro) e 45,5mg/dl (janeiro a março) e Payne et al. (1974), médias de 44,3mg/dl (vacas secas), 45,6mg/dl (vacas de média produção) e 44,2mg/dl (vacas de alta produção) no inverno e 42,8, 42,7 e 42,1mg/dl, respectivamente, para as mesmas categorias de animais, no verão. Contreras et al. (1991) encontraram valores de 55,3 a 62,5mg/dl em vacas nos três primeiros meses de lactação. Os resultados dos autores mencionados foram bem inferiores aos obtidos neste trabalho. Hoshi et al. (1994), com o emprego de química seca, detectaram teores de glicose que oscilavam de 46,4 a 94,3mg/dl, com média de 70,4mg/dl de GLI.

A HB não mostrou grandes oscilações durante todo o período experimental para os dois tratamentos. Os níveis encontrados estiveram dentro da variação normal preconizada por Kaneko (1989). Vacas provenientes dos solos arenosos apresentaram níveis mais elevados de HB no verão e mais reduzidos no inverno e no início da primavera. Nos animais dos solos argilosos, a HB foi menor no início da primavera (novembro). Pode-se afirmar que os animais não tiveram anemia durante o experimento, embora tenha havido perda de peso em alguns meses, fato já relatado por Morais (1996).

Payne et al. (1970) encontraram níveis de HB sangüínea de 9,8 a 14,6g/dl e Payne et al. (1973), 12,1g/dl (setembro a novembro) e 11,7 g/dl (janeiro a março) em 75 rebanhos leiteiros. Nicoletti et al. (1981) registraram média de 13,1± 1,60g/dl em vacas Gir e 11,98± 0,70g/dl em vacas mestiças e Lopes (1990) encontrou 10,51g/dl. Esses resultados foram inferiores aos valores encontrados no presente trabalho.

Os níveis de BIL total estão acima da variação normal sugerida por Kaneko (1989), cujo limite superior é de 0,50mg/dl, com valores mais altos no tratamento A do que no B de novembro a janeiro (primavera e início de verão). A variação de BIL ao longo do ano não apresentou uma tendência definida. Observa-se, entretanto, que ela foi diferente para animais colocados em solos arenoso e argiloso.

Apesar de a BIL total não ser um constituinte preciso para diagnosticar disfunção hepática ou icterícia, as vacas não apresentaram quadro de icterícia durante o período experimental. Segundo Coles (1984a), a dosagem de BIL não é considerada um indicador sensível de disfunção hepática em bovino, pois em episódios de hepatopatia severa, nessa espécie, os níveis séricos de BIL estão apenas ligeiramente elevados e a maioria das hiperbilirrubinemias bovina decorre de excessiva hemólise. Como não houve determinação do fracionamento da BIL, fica difícil interpretar o resultado encontrado, embora a possibilidade de hemólise seja de certa forma descartada, uma vez que a taxa de hemoglobina não se revelou subnormal.

Contreras et al. (1991), com vacas leiteiras nas 12 primeiras semanas de lactação, registraram níveis de 0,22 a 0,26mg/dl (3,71 a 4,52mMol/l) de BIL e Hoshi et al. (1994) obtiveram variação de 0,29 a 0,47mg/dl, utilizando a química seca. Nicoletti et al. (1981) encontraram teores de 0,10± 0,10mg/dl (vacas Gir) e 0,27± 0,14mg/dl (vacas mestiças) em São Paulo. Os resultados desses autores foram menores que os obtidos no presente estudo.

A CREA dos animais do tratamento A foi significativamente maior (P<0,05) que a dos animais do tratamento B. Tomando-se como referência Kaneko (1989), todos os valores obtidos foram normais, exceto nos meses de agosto e outubro no tratamento A, que estavam acima dos limites fisiológicos mencionados. Em ambos os tratamentos a CREA mostrou variação não muito consistente ao longo do ano. Ocorreram valores mais elevados no inverno e no início da primavera no tratamento B, e mais baixos no verão, em ambos os tratamentos. Eles sugerem que as vacas deste experimento não apresentavam problemas renais. Os níveis elevados de creatinina coincidem com o período de seca quando se observa discreta desidratação dos animais.

Para a CREA, Nicoletti et al. (1981) obtiveram médias de 1,40± 0,47mg/dl (vacas Gir) e 1,74± 0,26mg/dl (vacas mestiças), isto é, os resultados obtidos para a CREA das vacas mestiças foram mais semelhantes aos obtidos neste trabalho.

Na Tab. 2 são mostrados os resultados de ALB, AST, FAS e CK.

A ALB apresentou-se dentro dos valores normais sugeridos por Kaneko (1989) para os dois tratamentos com exceção do mês de abril no tratamento B na qual o valor estava abaixo do recomendado. A média do trat. A foi maior que a do trat. B. Não há uma tendência definida quanto a sazonalidade dos níveis de ALB. Há, entretanto, valores mais baixos nos meses de inverno no tratamento A, e nos meses de outono no tratamento B.

Buscando suporte na literatura para os resultados da Tab.2, verifica-se que Lopes (1990) encontrou média de 3,91g/dl para a ALB em vacas sadias, que Contreras et al. (1991) registraram valores de ALB de 36,9 a 38,7mMol/l e que Hoshi et al. (1994) obtiveram variação de 2,92 a 4,15g/dl, obtidos com gado leiteiro. Fagliari et al. (1991) apresentaram níveis de ALB que oscilaram de 3,51 g/dl (40 dias pré-parto) até 3,10g/dl (parto) em vacas Guzerá, Payne et al. (1970) verificaram média de 4,5g/dl de ALB, Payne et al. (1973) obtiveram 4,0g/dl (setembro a novembro) e 3,2g/dl (janeiro a março) e Payne et al. (1974), utilizando 191 rebanhos leiteiros, registraram 3,0g/dl (inverno) e 3,4g/dl (verão). Esses resultados foram semelhantes aos valores encontrados nos tratamentos A e B, com exceção de Payne et al. (1970).

AST foi igual nos dois tratamentos. Considerando a variação normal de Kaneko (1989), os resultados dessa enzima estavam abaixo do normal, e segundo Rosemberger (1993) eles estão ligeiramente elevados. Na análise com emprego da química seca em reflotron, o limite fisiológico normal é de até 84 U/l. Assim, todos os resultados foram normais, com exceção do mês de janeiro/94 no tratamento A. O comportamento sazonal da AST no tratamento A mostrou níveis mais baixos no inverno e no início da primavera. Tendência semelhante ocorreu com o tratamento B. Baseado nestes resultados pode-se afirmar que há um indicativo de que os animais estavam sadios, sem problemas de alterações musculares ou hepáticas.

Para AST, Zaldívar et al. (1989) encontraram média de 27,4U/l para vacas normais, Flores et al. (1990) obtiveram 52,1U/l (pré-parto) e 56,5U/l (pós-parto) e Contreras et al. (1991) determinaram variação de 26,4 a 33,4U/l em vacas leiteiras. Esses valores foram menores do que os obtidos nos tratamentos A (62,10U/l) e B (62,48U/l), porém, os autores usaram métodos colorimétricos, enquanto que neste ensaio foi usada a química seca. Hoshi et al. (1994) apresentaram níveis de AST de 24,9 a 73,1U/l para vacas sadias, em parte semelhantes aos obtidos neste ensaio. Nicoletti et al. (1981) obtiveram para vacas Gir e mestiças valores de 89,38± 23,75 e 97,11± 17,03 URF, respectiva-mente.

A média da FAS foi significativamente superior no tratamento B em relação ao tratamento A. Na maioria dos meses estudados não houve diferença entre os tratamentos. Tomando como referência os valores de Kaneko (1989), todos os resultados encontravam-se na faixa de variação normal.

Segundo Kaneko (1989), devido ao grande número de métodos utilizados na determinação da atividade sérica da FAS, deve-se ter cuidado na comparação dos valores de referência dessa enzima, uma vez que sua atividade varia muito, dependendo do substrato tampão, da temperatura, do pH e dos co-fatores empregados. De acordo com o mesmo autor, a detecção de colestase em ruminantes por meio da FAS não é recomendada devida a grande flutuação da atividade normal da FAS, que resulta em ampla variação dos níveis considerados normais.

Os níveis de FAS no tratamento A apresentaram queda brusca a partir do mês de abril, coincidindo com a época de parição dos animais. Da mesma forma, o declínio da FAS ocorreu a partir de maio nas vacas do trat. B, indicando a influência da gestação nos níveis de FAS das vacas.

Para FAS, Zaldívar et al. (1989) encontraram em vacas sadias média de 20,78U/l. Hoshi et al. (1994) registraram níveis de 45,6 a 121,4U/l e Nicoletti et al. (1981), usando vacas Gir e mestiças, determinaram médias de 8,27± 0,49 e 5,77± 1,54 UB, respectivamente. Observa-se que somente os dados de Hoshi et al. (1994) concordam parcialmente com os obtidos no presente trabalho, utilizando a mesma metodologia analítica.

A média da CK sérica não diferiu entre os dois tratamentos. Apesar do elevado coeficiente de variação, o qual dificulta a interpretação dos resultados, a CK no soro sangüíneo dos animais do tratamento A foi mais elevada em alguns dos meses avaliados. Essa discrepância também ocorreu com o tratamento B. Considerando a variação normal sugerida por Kaneko (1989), todos os valores de ambos os tratamentos foram elevados. O manual do reflotron apresenta para a química seca o limite fisiológico de 60 U/l, assim, a maior parte dos resultados estava acima dos limites normais. Eles sugerem que em determinadas épocas do experimento as vacas tinham lesões musculares, possivelmente, em decorrência das parições. O fato da variação da AST não ter acompanhado a da CK reforça a maior especificidade de CK para mionecrose.

A comparação entre as taxas de ALB, BIL, AST e FAS leva a crer que esses animais não demonstram disfunção hepática apreciável, embora não possa ser totalmente descartada a provável hepatotoxicidade do pasto, de ação apenas discreta, que acarreta flutuações sutis nos níveis de BIL e AST.

Para CK, Lopes (1990) detectou 17,97UI/l para vacas sadias e Hoshi et al. (1994) registraram valores de 56,0 a 107,3U/l para vacas sadias, que podem ser comparados com os obtidos nos tratamentos A e B.

CONCLUSÕES

Os resultados deste experimento permitem concluir que: 1- vacas aneloradas sob pastejo contínuo de Brachiaria decumbens mostraram um perfil bioquímico de animais aparentemente sadios (ausência de anemia, icterícia, disfunção renal); 2- não foi possível detectar, com segurança, alterações hepáticas pelos constituintes analisados (ALB, BIL, AST e FAS), e que há necessidade de incluir a análise de uma enzima hepatoespecífica; 3- a ocorrência de lesões musculares (CK) em algumas épocas estudadas não comprometeu a saúde do animal; 4- GLI, ALB, AST e FAS apresentaram comportamento sazonal semelhante em vacas criadas em solos arenoso e argiloso, revelando níveis mais elevados do perfil bioquímico na primavera-verão e mais reduzidos no período de seca (outono-inverno).

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Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    14 Ago 2000
  • Data do Fascículo
    Abr 2000

Histórico

  • Recebido
    06 Dez 1999
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