Trajetória de crescimento e efeito da idade da vaca nos modelos de regressão aleatória de bovinos jovens da raça Tabapuã

Growth trajectory and age-of-dam effect for random regression models of young Tabapuã beef cattle

Resumos

Para estabelecer a melhor forma de considerar os efeitos fixos dos modelos de regressão aleatória, avaliou-se a utilização de funções polinomiais na descrição de curvas de crescimento e no efeito da idade da vaca sobre pesos corporais de 41.415 bovinos jovens da raça Tabapuã, criados em regime de pasto. A idade da vaca ao parto e o sexo do animal influenciaram os pesos nos primeiros dois anos de vida, e o efeito da idade da mãe sobre o desenvolvimento dos animais mostrou-se dependente da idade dos filhos. Altos coeficientes de determinação (R²>0,98) foram alcançados utilizando-se o efeito da idade da vaca no dia da pesagem do animal (i.e., a idade da vaca ao parto mais a idade do animal no dia de sua pesagem) em polinômios de, no mínimo, segundo grau, e curvas de crescimentos médios, diferenciadas para machos e fêmeas, descritas por meio de polinômios de, no mínimo, terceiro grau.

Bovino de corte; Tabapuã; curva de crescimento; idade da vaca; regressão aleatória

This study was undertaken to establish the best way of considering the fixed effects in random regression models for genetic evaluations. The use of polynomial functions to describe growth curves and age-of-dam effects was evaluated by analyzing body weight of 41,415 young Tabapuã beef cattle, born from 1975 to 1997 and raised under pasture conditions. Age-of-dam and sex effects showed significant influence on body weights of animals younger than 2-year-old. Age-of-dam effect on weights of offspring showed to be dependent on age of animals. High goodness of fit (R²>0.98) were reached using age of dam at weighing day (i.e., sum of age of dam at birth plus age of animal at weighing day) with at least second degree polynomials and growth curves fitted to each sex separately with at least third degree polynomials.

Beef cattle; Tabapuã; age of dam; growth curve; random regression

Trajetória de crescimento e efeito da idade da vaca nos modelos de regressão aleatória de bovinos jovens da raça Tabapuã

[Growth trajectory and age-of-dam effect for random regression models of young Tabapuã beef cattle]

E.S. Sakaguti^1*, M.A. Silva², E.N. Martins¹, P.S. Lopes³, L.O.C. Silva⁴, R.L. Quaas⁵,

A.J. Regazzi³, R.F. Euclydes³, R.G. Duarte²

¹Universidade Estadual de Maringá

Avenida Colombo, 5790 -DZO

87020-900 – Maringá, PR

2Escola de Veterinária da UFMG

3Universidade Federal de Viçosa

4 Embrapa-CNPGC

5 Cornell University

Recebido para publicação em 3 de agosto de 2001

Recebido para publicação, após modificações, em 21 de março de 2002

*Autor para correspondência

E-mail: [e-mail]

RESUMO

Para estabelecer a melhor forma de considerar os efeitos fixos dos modelos de regressão aleatória, avaliou-se a utilização de funções polinomiais na descrição de curvas de crescimento e no efeito da idade da vaca sobre pesos corporais de 41.415 bovinos jovens da raça Tabapuã, criados em regime de pasto. A idade da vaca ao parto e o sexo do animal influenciaram os pesos nos primeiros dois anos de vida, e o efeito da idade da mãe sobre o desenvolvimento dos animais mostrou-se dependente da idade dos filhos. Altos coeficientes de determinação (R²>0,98) foram alcançados utilizando-se o efeito da idade da vaca no dia da pesagem do animal (i.e., a idade da vaca ao parto mais a idade do animal no dia de sua pesagem) em polinômios de, no mínimo, segundo grau, e curvas de crescimentos médios, diferenciadas para machos e fêmeas, descritas por meio de polinômios de, no mínimo, terceiro grau.

Palavras-chave: Bovino de corte, Tabapuã, curva de crescimento, idade da vaca, regressão aleatória

ABSTRACT

This study was undertaken to establish the best way of considering the fixed effects in random regression models for genetic evaluations. The use of polynomial functions to describe growth curves and age-of-dam effects was evaluated by analyzing body weight of 41,415 young Tabapuã beef cattle, born from 1975 to 1997 and raised under pasture conditions. Age-of-dam and sex effects showed significant influence on body weights of animals younger than 2-year-old. Age-of-dam effect on weights of offspring showed to be dependent on age of animals. High goodness of fit (R²>0.98) were reached using age of dam at weighing day (i.e., sum of age of dam at birth plus age of animal at weighing day) with at least second degree polynomials and growth curves fitted to each sex separately with at least third degree polynomials.

Keywords: Beef cattle, Tabapuã, age of dam, growth curve, random regression

INTRODUÇÃO

Nos últimos anos, a importância da estimação de funções que descrevem o crescimento dos animais ganhou novo destaque graças ao crescente interesse pela utilização de modelos de regressão aleatória (RRM) em avaliações genéticas de características cujas observações são medidas repetidas ao longo da vida do animal (Schaeffer & Dekkers, 1994).

Os RRM, utilizados nas avaliações genéticas de animais (Jamrozik et al., 1997; Meyer, 1999), empregam funções lineares contínuas para descrever tanto os efeitos fixos como os aleatórios, sendo os valores genéticos estimados por funções contínuas dos desvios de cada animal, tomados como aleatórios, em relação a uma curva média, tomada como efeito fixo.

Nos estudos de crescimento, a função contínua da parte fixa dos RRM é conhecida como "trajetória média de crescimento" (Kirkpatrick et al., 1990) por representar a tendência de crescimento do peso corporal médio da população em relação às idades. Contudo, em razão de diferenças fisiológicas inerentes a cada sexo, machos e fêmeas podem ter trajetórias médias de crescimento diferentes.

Freitas et al. (2000), ao ajustarem o modelo de Von Bertalanffy a dados de crescimento de bovinos Nelore padrão e mocho, até 750 dias de idade, constataram que o sexo e o regime alimentar (pastagem, semi-confinamento e confinamento) tiveram grande influência no peso dos animais.

A idade da vaca, mãe do animal, é outro efeito fixo geralmente considerado nas análises das características de crescimento de bovinos. Esse efeito é incorporado ao modelo por meio de funções polinomiais, principalmente quadráticas, do peso do animal a determinada idade, em relação à idade de suas mães na ocasião do parto, na desmama ou na pesagem (Meyer, 1993; 1995). Van Vleck et al. (1996) observaram tendência de queda da herdabilidade do peso no desmame (200 dias de idade) à medida que a idade da vaca aumentava. Entretanto, como os estádios de crescimento do animal são dependentes de diferentes influências da mãe, o efeito da idade da vaca não é constante ao longo da vida do animal.

Este trabalho avaliou a utilização de funções polinomiais na descrição de curvas de crescimento médio dos animais e os efeitos da idade da mãe e do sexo do animal sobre dados de crescimento, até dois anos de idade, de bovinos da raça Tabapuã, visando estabelecer a melhor forma de se considerarem os efeitos fixos dos RRM nas avaliações genéticas.

MATERIAL E MÉTODOS

Foram empregados dados de peso corporal de bovinos da raça Tabapuã, nascidos entre 1975 e 1997, obtidos pelo controle de desenvolvimento ponderal da Associação Brasileira dos Criadores de Zebu (ABCZ) e cedidos pela Embrapa Gado de Corte, Campo Grande, MS.

Cada animal podia ter até nove medidas de peso corporal, as quais abrangiam o peso ao nascer e as pesagens subseqüentes, que eram intercaladas por períodos médios de 90 dias. Foram considerados apenas dados de animais até 750 dias de idade, sadios e alimentados apenas em regime de pasto, cujas mães tinham entre 2 e 18 anos de idade por ocasião do parto. Após a editoração, o arquivo de dados empregado nas análises constituiu-se de 255.181 informações de pesos corporais provenientes de 41.415 animais, 21.143 machos e 20.272 fêmeas, em 152 fazendas.

Na análise do peso ao nascimento e dos pesos ajustados a outras seis idades-padrão considerou-se cada peso como característica diferente. Os ajustes foram feitos por interpolação linear entre pesagens consecutivas e as idades foram escolhidas de acordo com o sistema de avaliação genética adotado pelo Embrapa Gado de Corte (120, 240 e 420 dias de idade) e pelo controle de desenvolvimento ponderal da ABCZ (205, 365 e 550 dias de idade). Uma descrição sumária dos pesos ajustados é apresentada na Tab. 1.

Os modelos para análises dos pesos ajustados consideraram efeito de sexo do animal, grupo contemporâneo, interação sexo x grupo contemporâneo e efeito da idade da vaca ao parto (em anos), tomado como polinômio até quarto grau. Os grupos contemporâneos foram formados com base na fazenda, no ano e na estação de nascimento. Foram utilizadas duas estações de nascimento, águas, de outubro a março, e seca, de abril a setembro.

Nas análises que envolviam todos os pesos em suas idades originais os modelos consideraram o efeito de grupos contemporâneos, formados com base no sexo, na fazenda, no mês e no ano da pesagem, para os pesos após o nascimento. Os pesos ao nascimento foram colocados em grupos contemporâneos diferentes dos demais, os quais resultaram da combinação de sexo, fazenda, estação e ano do nascimento.

Embora na maioria dos trabalhos que ajustam curvas de crescimento a dados de pesos de bovinos se adotem funções não-lineares como funções logísticas ou funções exponenciais, este trabalho considerou apenas funções polinomiais, por serem mais facilmente implementadas em modelos de avaliação genética e pelo fato de os pesos avaliados serem provenientes de animais jovens que ainda não atingiram a maturidadade.

Avaliou-se o efeito do sexo comparando-se modelos que ajustavam uma curva a cada sexo com modelos que ajustavam uma curva média a todos os animais. Simultaneamente, foram testadas diferentes formas de se considerar o efeito da idade da vaca sobre o crescimento dos bovinos.

Nas comparações entre os modelos admitiu-se que o modelo completo era composto pelos efeitos de grupos contemporâneos e por covariáveis relativas às idades da vaca e do animal, e ao tipo de interação, descrito pela multiplicação da idade da vaca ao nascer (em anos) e idade do animal (em dias). Dessa forma, os modelos estatísticos empregados foram:

Modelo tipo 1:

Modelo tipo 2:

y_ijlmn = valor observado na pesagem n, do animal m, do sexo l, filho da vaca j e pertencente ao grupo contemporâneo i;

m = constante inerente a todas as observações;

G_i = efeito do grupo contemporâneo i;

IVN_jm = idade (em dias/365,25) da vaca j, no nascimento do animal m;

IVP_jlmn = idade (em dias/365,25) da vaca j, no dia da pesagem n, do animal m, do sexo l;

a_k = coeficiente de regressão de ordem k (k = 1, ov), em relação a IVN_jm ou IVP_jlmn;

IA_lmn = idade (em dias) do animal m, do sexo l, no dia da pesagem n;

b_kl = coeficiente de regressão de ordem k (k = 1, oa), em relação a IA_lmn;

c = coeficiente de regressão referente à covariável (IA_lmnxIVN_jm); e

e_ijlmn = erro aleatório associado a cada observação y_ijlmn.

As análises estatísticas dos pesos ajustados às idades-padrão foram feitas com o auxílio do procedimento GLM do SAS (1992). Nas análises do conjunto completo dos dados foram empregados os procedimentos de matrizes esparsas do programa Matlab para análises usando-se o método dos quadrados mínimos ordinários. Os diferentes modelos foram comparados por meio de seus quadrados médios residuais e coeficientes de determinação.

Considerando SQR_v e SQR_W como as somas de quadrados residuais dos dois modelos, reduzido e completo, e que GLR_v e GLR_W sejam os seus respectivos graus de liberdade, foi aplicada a estatística F, com (GLR_v - GLR_W) e GLR_W graus de liberdade, para testar a hipótese de nulidade dos efeitos excluídos nos modelos reduzidos, utilizando-se a seguinte fórmula:

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Um resumo das análises de variância dos pesos ajustados às idades-padrão pode ser encontrado nas Tab. 2 e 3. Os efeitos de sexo do animal e idade da vaca ao parto foram significativos em todas as idades do animal. Os machos foram 6,9% mais pesados do que as fêmeas ao nascimento, superioridade aumentada até 13,1% aos 550 dias de idade (Tab. 4). Freitas et al. (2000) estimaram a superioridade masculina de 17% em pesos assintóticos, aos 750 dias de idade de bovinos da raça Nelore, criados em regime de pasto.

Foram encontrados efeitos significativos dos polinômios cúbicos ou quárticos da idade da vaca ao parto sobre o peso de sua prole em todas as idades-padrão, com exceção do peso aos 550 dias de idade, em que se observou efeito significativo apenas no polinômio que incluía o termo do segundo grau. Contudo, ao se analisarem as funções polinomiais estimadas para o grupo contemporâneo 1 (Fig. 1), observou-se efeito quadrático da idade da mãe sobre todos os pesos dos animais. As vacas de 6 a 8 anos de idade produziram os animais mais pesados. O comportamento da curva polinomial do segundo grau é mais coerente com os fatores biológicos se forem considerados o desenvolvimento corporal e a produção de leite das vacas.

Resultados semelhantes foram encontrados por Souza et al. (2000) e Oliveira et al. (2000), que também empregaram funções polinomiais para considerar o efeito da idade da vaca sobre o peso de bezerros das raças Guzerá e Nelore, respectivamente.

O efeito significativo dos polinômios de grau superior ao segundo pode ser explicado pela distorção provocada pelo processo de seleção, que faz com que apenas vacas que produziram filhos pesados nos primeiros partos sejam mantidas no rebanho (ou pelo menos no sistema de coleta de dados) até 16 anos ou mais.

As curvas mais acentuadas nas primeiras idades refletem a maior influência da idade da vaca no peso de seus filhos. Após as idades consideradas próximas ao período de desmama (205 e 240 dias de idade) as curvas começam a ficar mais planas, o que mostra redução da dependência do bezerro para com sua mãe. As mudanças na relação entre idade da vaca e peso do bezerro indicam que os modelos que avaliam o crescimento do animal podem considerar esse comportamento para se obter melhor ajuste. Entretanto, a proporção da variabilidade existente entre as observações, explicada pelo efeito da idade da vaca, ainda é bastante reduzida. Isso pode ser provavelmente atribuído à grande variabilidade provocada pelas diferenças genéticas existentes entre os animais e por outras fontes de variação que não foram consideradas no modelo, em razão de os dados não serem provenientes de um experimento no qual as condições são controladas.

Em virtude de limitações relacionadas com o mau condicionamento (ou multicolinearidade) das matrizes de delineamentos, considerou-se que os modelos completos eram aqueles que tinham polinômios de sexto grau para efeito da idade do animal, e polinômios do quarto grau para efeitos de idade da vaca no nascimento da cria e no dia da pesagem. Os graus de liberdade e as somas de quadrados dos resíduos dos modelos completos e reduzidos e os resultados dos testes para as hipóteses de nulidade dos parâmetros excluídos nos modelos reduzidos são apresentados na Tab. 5.

As hipóteses de nulidade dos efeitos de idade da vaca no parto (modelo reduzido 1.0.6.6.) e no dia da pesagem (modelo reduzido 2.0.6.6.) foram rejeitadas pelo teste F (P < 0,01), porém a exclusão desses efeitos não provocou grande redução do coeficiente de determinação (R²) em relação ao modelo completo. As reduções provocadas pelas eliminações dos efeitos de sexo (modelos reduzidos 1.4.6. e 2.4.6.) e idade do animal (modelos reduzidos 1.4.0.0. e 2.4.0.0.) foram relativamente expressivas, o que indica que machos e fêmeas apresentam padrões ou taxas de crescimento diferentes.

A rejeição da hipótese de nulidade, testada com o modelo reduzido 0.4.6.6., indica presença de certa interação entre a idade da vaca e do animal e o peso do animal. Entretanto, a utilização da idade da vaca no dia pesagem (modelo 2.4.6.6.) produziu menor soma de quadrados dos resíduos do que a inclusão de um termo na multiplicação entre idade da vaca ao parto e idade do animal (modelo 1.4.6.6.). A vantagem de se utilizar modelo com idade da vaca no dia da pesagem fica mais evidente se for considerado que esse modelo tenha um parâmetro amenos.

Embora tenham sido encontrados efeitos significativos do não ajustamento em todos os modelos reduzidos, o modelo com apenas o efeito quadrático de idade da vaca no dia da pesagem (modelo reduzido 2.2.6.6.) e o modelo com apenas o efeito cúbico da idade do animal (modelo reduzido 2.4.3.3.) apresentaram ajustes bastante próximos ao modelo completo (R² > 0,98).

Freitas et al. (2000) e Silva et al. (2000), ao utilizarem o modelo triparamétrico não-linear, de Von Bertalanffy, na estimação das curvas de crescimento de bovinos até 2,5 anos de idade, respectivamente, das raças Nelore e Guzerá, obtiveram coeficientes de determinação semelhantes aos encontrados neste trabalho.

Observando-se as curvas de crescimento dos animais, obtidas por funções polinomiais do peso dos animais em relação à sua idade (Fig. 2), nota-se que tanto os machos quanto as fêmeas apresentaram desaceleração do crescimento após a desmama (entre 205 e 240 dias de idade), mantendo-se a taxa de crescimento mais lenta por alguns meses, e aceleração do crescimento após completarem um ano de idade. Essa desaceleração do crescimento é justificada pelo estresse causado pelo desmame (interrupção do fornecimento de leite e separação das mães), muitas vezes coincidindo com o período de baixa disponibilidade de pasto.

Na Fig. 3 são apresentadas as mesmas curvas de crescimento da Fig. 2, porém o período estudado está dividido em etapas anterior e posterior à desmama. As funções do peso dos animais em relação à sua idade, descritas por polinômios de terceiro e sexto graus, produziram curvas de crescimento bastante semelhantes, principalmente nas idades de 150 a 550 dias. Observou-se maior divergência entre as trajetórias descritas pelos polinômios de terceiro grau em relação às descritas pelos polinômios de sexto grau, no início do período anterior à desmama.

Os interceptos das funções polinomiais de sexto grau foram maiores do que as médias estimadas para peso ao nascer nos modelos em que não se incluía a interação do sexo com grupo contemporâneo (Tab. 4 e Fig.2), indicando que essas funções polinomiais superestimam o peso ao nascer. Estudos realizados com modelos não lineares do tipo Von Bertalanffy, Gompertz e Logístico registram que os pesos ao nascer também foram superestimados, quando se analisaram dados de três genótipos referentes a bovinos leiteiros (Peroto et al.,1992), da raça Canchin (Freitas et al.,1998) e da raça Nelore (Freitas et al., 2000).

A diferença entre as curvas dos polinômios de terceiro e sexto graus volta a ser maior após os 650 dias de idade, quando o polinômio de maior ordem descreve certa redução da taxa de crescimento. Essa desaceleração do crescimento é mais evidente nos machos, provavelmente provocada pela baixa qualidade de amostragem dos dados nas últimas idades.

A menor flexibilidade da função cúbica parece não ter prejudicado o ajustamento dos modelos de crescimento ao peso corporal dos bovinos. Ao contrário, essa menor flexibilidade proporcionou curva de crescimento que parece ser mais condizente com o desenvolvimento corporal dos animais, principalmente nas fases em que as curvas de terceiro e sexto graus foram mais divergentes, ou seja, na primeira e última fases consideradas. O intercepto das funções cúbicas foi mais próximo às médias observadas de peso no nascimento. A manutenção das taxas de crescimento nos períodos finais, descrita pela função cúbica, parece refletir melhor a realidade do que as mudanças de trajetória descritas pela função de sexto grau. O comportamento, aparentemente menos real, dessa última função pode ser atribuído ao fato de os polinômios serem bastante influenciados por valores muito distanciados das médias (Meyer, 1999).

CONCLUSÕES

A utilização de funções polinomiais mostrou-se bastante eficiente na descrição dos efeitos fixos de idade da vaca e das curvas de crescimento médio, até dois anos de idade, de bovinos da raça Tabapuã. Polinômios de, pelo menos, segundo grau devem ser empregados para representar os efeitos da idade da vaca, e polinômios de, pelo menos, terceiro grau para curvas médias de crescimento. A idade da vaca no dia de cada pesagem do animal é fator mais apropriado nos modelos de avaliação de crescimento do que a idade da vaca no dia do parto.

• FREITAS, A.R.; ALENCAR, M.M.; SILVA, A.M. Ajuste de modelos não lineares em bovinos de corte II. Influência do mês de nascimento. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 34, 1997, Botucatu. Anais Botucatu: SBZ, 1998. p.190-192.
• FREITAS, A.R.; SILVA, L.O.C.; MACHADO, C.H.C. et al. Curvas de crescimento na raça Nelore. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 37, 2000, Viçosa. Anais Viçosa: SBZ, 2000. p.209.
• JAMROZIK, J.; KISTEMAKER, G.J.; DEKKERS, J.C.M. et al. Comparison of possible covariates for use in a random regression model for analyses of test day yields. J. Dairy Sci.,v.80, p.2550-2556, 1997.
• KIRKPATRICK, M.; LOFSVOLD, D.; BULMER, M. Analysis of the inheritance, selection and evolution of growth trajectories. Genetics, v.124, p.979-993, 1990.
• MEYER, K. Estimates of covariance components for growth traits of Australian Charolais cattle. Aust. J. Agric. Res., v.44, p.1501-1508, 1993.
• MEYER, K. Estimates of genetic parameters for mature weight of Australian beef cows and its relationship to early growth and skeletal measures. Livest. Prod. Sci., v.44, p.125-137, 1995.
• MEYER, K. Estimates of genetic and phenotypic covariance functions for postweaning growth and mature weight of beef cows. J. Anim. Breed. Genet., v.116, p.181-203, 1999.
• OLIVEIRA, F.F.; FERRAZ, J.B.S.; ELLER, J.P. et al. Efeito da idade da vaca sobre o peso à desmama de bezerros Nelore. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 37, 2000. Viçosa. Anais Viçosa: SBZ, 2000, p.212.
• PEROTO, D.; CUE, R.I.; LEE, A.R. Comparison of nonlinear function for describing the growth curve of three genotypes of dairy cattle. Can. J. Anim. Sci., v.72, p.773-782, 1992.
• SAS. SAS Technical Report P-229. SAS/STAT Software: Changes and Enhancements. Release 6.07. SAS Inst. Inc., Cary, NC. 1992.
• SCHAEFFER, L.R.; DEKKERS, J.C.M. Random regressions in animal models for test-day production in dairy cattle. In: Proc. 5th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., 18, 1994, Guelph. Proceedings Guelph, 1994, p.443-446.
• SILVA, A.M.R.S.; BASTOS, J.F.P.; BIANCHINI SOBRINHO, E. Estudo da curva de crescimento de Von Bertalanffy em bovinos da raça Guzerá. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 37, 2000, Viçosa. Anais Viçosa: SBZ, 2000. p.225.
• SOUZA, J.C.; SILVA, L.O.C.; MALHADO, C.H. et al. Influência da idade da vaca e correlação genética para pesos de bezerros da raça Guzerá, criados nos estados de Minas Gerais e Goiás. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 37, 2000, Viçosa. Anais Viçosa: SBZ, 2000. p.234.
• VAN VLECK, L.D.; GREGORY, K.E.; BENNET, G.L. Direct and maternal genetic covariances by age of dam for weaning weight. J. Anim. Sci., v.74, p.2140-2151, 1996.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  16 Dez 2002
• Data do Fascículo
  Ago 2002

Histórico

• Aceito
  21 Mar 2002
• Recebido
  03 Ago 2001