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Brazilian Journal of Plant Physiology, Volume: 17, Número: 1, Publicado: 2005
  • Preface: Toxic metals in plants

    Azevedo, Ricardo A.; Lea, Peter J.
  • Interações cádmio-zinco em um sistema hidropônico usando Ceratophyllum demersum L.: ecofisiologia adaptativa, bioquímica e toxicologia molecular

    Aravind, Parameswaran; Prasad, Majeti Narasimba Vara

    Resumo em Português:

    A interação entre um micronutriente essencial, Zn, e um elemento tóxico não essencial, Cd, é amplamente revisada com base em nossos experimentos com Ceratophyllum demersum L. em um sistema hidropônico. Desde que Cd e Zn pertencem ao mesmo grupo IIB de elementos de transição e mostram semelhanças nas propriedades química, geoquímica e ambiental, poderiam ser os elementos de escolha para investigar as interações metal-metal. Com base em nossos resultados experimentais, apresentamos, nesta revisão, evidências a favor de um papel de proteção antioxidativo de Zn contra a toxidade de Cd em Ceratophyllum demersum L.

    Resumo em Inglês:

    The interaction between an essential micronutrient, Zn and a toxic non-essential element, Cd has been comprehensively reviewed based on our experiments conducted with Ceratophyllum demersum L. in a hydroponic system. Since Cd and Zn belong to the group IIB transition elements and show similarities in chemistry, geochemistry and environmental properties, it would be one of the elemental pairs of choice to investigate metal-metal interactions. Evidence in support of the protective role of Zn against Cd toxicity in Ceratophyllum demersum L. is presented in this review. Based on our experimental results, we conclude that the antioxidant properties of Zn play an important role in counteracting Cd toxicity.
  • Toxicidade de cádmio em plantas

    Benavides, María P.; Gallego, Susana M.; Tomaro, María L.

    Resumo em Português:

    Metais pesados são importantes poluentes ambientais a sua toxicidade é um problema de importância crescente por razões ecológicas, evolucionárias, nutricional e ambiental. Plantas possuem mecanismos celulares homeostáticos para regular a concentração de íons metálicos dentro das células, para minimizar o dano potencial que poderia resultar pela exposição a íons metálicos não essenciais. Este trabalho resume o presente conhecimento na area de respostas de plantas ao cádmio, um importante poluente ambiental. Conhecimento relativo a toxicidade pelo metal, incluindo mecanismos de homeostase de cádmio, absorção, transporte e acúmulo são avaliados. O papel da parede celular, membrana plasmática e micorrizas, como barreiras principais contra a entrada de cádmio na célula, assim como aspectos relacionados ao seqüestro por fitoquelatinas e compartimentalização são revistos. Estresse oxidativo induzido por cádmio é também considerado como um dos tópicos mais estudados na toxicidade por este metal pesado.

    Resumo em Inglês:

    Heavy metals are important environmental pollutants and their toxicity is a problem of increasing significance for ecological, evolutionary, nutritional, and environmental reasons. Plants posses homeostatic cellular mechanisms to regulate the concentration of metal ions inside the cell to minimize the potential damage that could result from the exposure to nonessential metal ions. This paper summarizes present knowledge in the field of higher plant responses to cadmium, an important environmental pollutant. Knowledge concerning metal toxicity, including mechanisms of cadmium homeostasis, uptake, transport and accumulation are evaluated. The role of the cell wall, the plasma membrane and the mycorrhizas, as the main barriers against cadmium entrance to the cell, as well as some aspects related to phytochelatin-based sequestration and compartmentalization processes are also reviewed. Cadmium-induced oxidative stress was also considered as one of the most studied topics of cadmium toxicity.
  • Toxicidade de chumbo em plantas

    Sharma, Pallavi; Dubey, Rama Shanker

    Resumo em Português:

    A contaminação de solos por metais pesados é de ocorrência generalizada como resultado das atividades humana, agrícola e industrial. Entre os metais pesados, o chumbo (Pb) é um poluente potencial que, prontamente, se acumula nos solos e sedimentos. Apesar de não ser um elemento essencial para as plantas, é facilmente absorvido e acumulado em diferentes partes delas. A absorção de Pb é regulada pelo pH, tamanho de partículas e capacidade de troca de cátions dos solos, assim como pela exsudação e outros parâmetros físicoquímicos. Excesso de Pb causa vários sintomas de toxicidade em plantas, por exemplo: redução de crescimento, clorose e escurecimento do sistema radicular. Pb inibe a fotossíntese, altera a nutrição mineral e o balanço hídrico, modifica o estado hormonal e afeta a estrutura e permeabilidade da membrana. Esta revisão aborda vários efeitos morfológicos, fisiológicos e bioquímicos da toxicidade de Pb e também as estratégias adotadas pelas plantas para a destoxificação e o desenvolvimento de tolerância ao Pb. Mecanismos de destoxificação ao Pb incluem o seqüestro de Pb no vacúolo, síntese de fitoquelatinas e o acoplamento a glutationa e aminoácidos, etc. A tolerância ao Pb está associada à capacidade das plantas a restringir o metal à parede celular, síntese de osmólitos, e ativação do sistema antioxidante de defesa. Remediação de solos contaminados com Pb usando as tecnologias de fitorremediação e rizofiltração parecem ter grande potencial para a limpeza de solos contaminados com esse metal pesado.

    Resumo em Inglês:

    Contamination of soils by heavy metals is of widespread occurrence as a result of human, agricultural and industrial activities. Among heavy metals, lead is a potential pollutant that readily accumulates in soils and sediments. Although lead is not an essential element for plants, it gets easily absorbed and accumulated in different plant parts. Uptake of Pb in plants is regulated by pH, particle size and cation exchange capacity of the soils as well as by root exudation and other physico-chemical parameters. Excess Pb causes a number of toxicity symptoms in plants e.g. stunted growth, chlorosis and blackening of root system. Pb inhibits photosynthesis, upsets mineral nutrition and water balance, changes hormonal status and affects membrane structure and permeability. This review addresses various morphological, physiological and biochemical effects of Pb toxicity and also strategies adopted by plants for Pb-detoxification and developing tolerance to Pb. Mechanisms of Pb-detoxification include sequestration of Pb in the vacuole, phytochelatin synthesis and binding to glutathione and aminoacids etc. Pb tolerance is associated with the capacity of plants to restrict Pb to the cell walls, synthesis of osmolytes and activation of antioxidant defense system. Remediation of soils contaminated with Pb using phytoremediation and rhizofiltration technologies appear to have great potential for cleaning of Pb-contaminated soils.
  • Fitorremediação: tecnologia verde na limpeza de metais tóxicos do ambiente

    Gratão, Priscila Lupino; Prasad, Majeti Narasimha Vara; Cardoso, Patrícia Felippe; Lea, Peter John; Azevedo, Ricardo Antunes

    Resumo em Português:

    A contaminação do ambiente por metais tóxicos torna-se uma ameaça tanto para o homem quanto para a biosfera, impedindo o desenvolvimento da agricultura e prejudicando os ecossistemas. Em nações desenvolvidas, esse problema está sendo direcionado e resolvido, consideravelmente, com o uso de plantas tolerantes especializadas na limpeza de substratos contaminados e poluídos com metais. O uso de plantas que naturalmente acumulam metais e a aplicação da engenharia genética acelerariam o processo de transferência de toda essa tecnologia do laboratório ao campo. É essencial, portanto, investigar e entender como essas plantas funcionam e quais os caminhos metabólicos e genes envolvidos no processo. A combinação das tecnologias das "ômicas" tem um prodigioso potencial no desenvolvimento dessa tecnologia verde. Entretanto, estratégias para produzir plantas geneticamente alteradas para remoção, destruição ou seqüestro de substâncias tóxicas do ambiente e suas implicações devem ser cuidadosamente investigadas.

    Resumo em Inglês:

    The contamination of the environment by toxic metals poses a threat for "Man and biosphere", reducing agricultural productivity and damaging the health of the ecosystem. In developed nations, this problem is being addressed and solved to some extent by using "green technology" involving metal tolerant plants, to clean up the polluted soils. The use of naturally occurring metal tolerant plants and the application of genetic manipulation, should hasten the process of transferring this technology from laboratory to field. Therefore, it is essential to investigate and understand how plants are able to tolerate toxic metals and to identify which metabolic pathways and genes are involved in such a process. Recent advances in knowledge derived from the "omics", have considerable potential in developing this green technology. However, strategies to produce genetically altered plants to remove, destroy or sequester toxic metals from the environment and the long-term implications, must be investigated carefully.
  • Fitoquelatinas

    Inouhe, Masahiro

    Resumo em Português:

    Fitoquelatinas (PCs) foram inicialmente descobertas como sendo ligantes de Cd do tipo "Cadystins A e B" em uma levedura e, em seguida, em várias plantas, como componentes principais dos complexos de ligação ao metal Cd. As PCs têm como estrutura geral (gama-glutamil-cisteina)n-glicina (n=2-11), assim como variantes com unidades repetidas de gama-glutamil-cyteinil, que são formadas em plantas e levedura. As PCs são capazes de se ligar a vários metais, incluindo Cd, Cu, Zn ou As, mediante os resíduos sulfidrila e carboxila, porém sua síntese é controlada, preferencialmente, pelo metal Cd ou pelo metalóide As. As PCs são sintetizadas a partir da glutationa (gama-glutamil-cisteinil-glicina) em passos catalisados pela enzima PC sintase. Os genes (CAD1, PCS1), que codificam a enzima, foram isolados de plantas, levedura e alguns animais. Estudos de inibição da síntese de PC via glutationa demonstraram seu papel fundamental na destoxificação de metais em levedura e fungos, algas verdes e algumas plantas aquáticas, assim como em células em suspensão e tecidos intactos de plantas superiores. A superexpressão dos genes da PC sintase levou ao aumento da tolerância ao Cd em leveduras e bactérias, mas não em todas as plantas superiores, particularmente nas espécies acumuladoras de metais. As espécies de plantas denominadas de "hiperacumuladoras" de Cd, Zn, Ni e As apresentam como característica comum, o transporte maciço para as partes aéreas, além da capacidade do sistema radicular de formar as PCs. Esses dados sugerem que a destoxificação de metais por PCs pode ser um tipo de mecanismo de defesa evolutivamente antigo, estabelecido em microalgas ou microfungos, tendo o mecanismo adicional independente de PCs via sistema vascular de transporte se estabelecido, posteriormente, em plantas superiores. Reajustes de ambos os mecanismos, dependente e não dependente de PCs, ao nível dos sítios de ligação de metais no simplasto e apoplasto das partes aéreas das plantas, podem ser efetivos para posterior melhoria dos sistemas de destoxificação de metais e para as características de tolerância de plantas superiores sob as mais variadas condições.

    Resumo em Inglês:

    Phytochelatins (PCs) were first discovered as Cd-binding "Cadystins A and B" in a fission yeast and then in many plants as the major components of Cd-binding complexes. PCs have the general structure of (gamma-glutamyl-cysteinyl)n-glycine (n=2-11) and the variants with the repeated gamma-glutamyl-cysteinyl units are formed in some plants and yeast. They are capable of binding to various metals including Cd, Cu, Zn or As via the sulfhydryl and carboxyl residues, but their biosyntheses are controlled preferentially by the metal Cd or metalloid As. PCs are synthesized from glutathione (gamma-glutamyl-cysteinyl-glycine) in steps mediated by PC synthase. Genes (CAD1, PCS1) of the enzyme have been isolated from plants, fission yeast and some animals. Inhibition studies of PC biosynthesis via glutathione have demonstrated their fundamental roles in the metal detoxification in yeast and fungi, green algae and some aquatic plants, and also in the suspension-cultured cells and intact tissues in higher plants. Over-expression of PC synthase genes increases the Cd-tolerance in yeast and bacteria efficiently but not always in higher plant tissues especially in metal-accumulating species. "Hyperaccumulators" of Cd, Zn, Ni or As in terrestrial plants have a common feature where massive metal transport to shoots prevails, besides the ability of their roots to form PCs. This suggests that PC-based metal detoxification might be an ancient type of defense mechanism established in micro-algae or micro-fungi, and the additional PC-independent mechanism via vascular transport system became established later in higher plants. Readjustment of the PC-dependent and independent mechanisms at the metal-binding sites in the symplast and apoplast of shoots can be effective for further improvement of the metal detoxification activities and the tolerance characteristics of higher plants under various conditions.
  • Ingestão alimentar e efeitos sobre a saúde de alguns elementos químicos tóxicos

    Silva, André Luiz Oliveira da; Barrocas, Paulo R.G.; Jacob, Silvana do Couto; Moreira, Josino Costa

    Resumo em Português:

    As atividades antrópicas têm contribuído para a introdução e dispersão de várias substâncias químicas no ambiente, incluindo metais e metaloides tóxicos, aumentando os níveis de exposição humana a eles. Alimentos contaminados constituem uma importante via de contaminação humana e podem representar sérios riscos à saúde. Esta revisão discute a absorção e os efeitos de alguns elementos químicos tóxicos, especificamente Cd, Hg, Pb e As, sobre a saúde humana.

    Resumo em Inglês:

    Anthropogenic activities have being contributing to the spread of toxic chemicals into the environment, including several toxic metals and metalloids, increasing the levels of human exposure to many of them. Contaminated food is an important route of human exposure and may represent a serious threat to human health. This mini review covers the health effects caused by toxic metals, especially Cd, Hg, Pb and As, the most relevant toxic elements from a human health point of view.
  • Estresse de cromo em plantas

    Panda, S.K.; Choudhury, S.

    Resumo em Português:

    Este artigo apresenta uma revisão sobre o mecanimso de estresse de cromo em plantas. O cromo é um metal tóxico que pode causar severos danos a plantas e animais. Estresse oxidativo induzido por cromo envolve peroxidação de lipídeos em plantas, o que causa danos severos às membranas celulares. O estresse oxidativo induzido pelo cromo inicia a degradação de pigmentos fotossintéticos, levando à diminuição do crescimento. Sua alta concentração pode causar distúrbios à ultra-estrutura dos cloroplastos e, conseqüentemente, afetar o processo fotossintético. Assim como o cobre e o ferro, o cromo é também um metal redox, e esse comportamento excede o de outros metais como Co, Fe, Zn, Ni, etc. O comportamento redox pode, então, ser atribuído ao direto envolvimento do cromo em induzir estresse oxidativo em plantas. O cromo pode afetar o metabolismo antioxidante em plantas. Enzimas antioxidantes como SOD, CAT, POX e GR são suscetíveis ao cromo, resultando em declínio das suas atividades catalíticas. Esse declínio na eficiência antioxidante é um importante fator na geração do estresse oxidativo em plantas sob estresse por cromo. No entanto, metalotioneínas e ácidos orgânicos são importantes componentes em plantas como mecanismos de tolerância e estão envolvidos na destoxificação desse metal tóxico.

    Resumo em Inglês:

    The article presents an overview of the mechanism of chromium stress in plants. Chromium is known to be a toxic metal that can cause severe damage to plants and animals. Chromium-induced oxidative stress involves induction of lipid peroxidation in plants that causes severe damage to cell membranes. Oxidative stress induced by chromium initiates the degradation of photosynthetic pigments causing decline in growth. High chromium concentration can disturb the chloroplast ultrastructure thereby disturbing the photosynthetic process. Like copper and iron, chromium is also a redox metal and its redox behaviour exceeds that of other metals like Co, Fe, Zn, Ni, etc. The redox behaviour can thus be attributed to the direct involvement of chromium in inducing oxidative stress in plants. Chromium can affect antioxidant metabolism in plants. Antioxidant enzymes like SOD, CAT, POX and GR are found to be susceptible to chromium resulting in a decline in their catalytic activities. This decline in antioxidant efficiency is an important factor in generating oxidative stress in plants under chromium stress. However, both metallothioneins and organic acids are important in plants as components of tolerance mechanisms and are also involved in detoxification of this toxic metal.
  • Transporte e destoxificação de manganês e cobre em plantas

    Ducic, Tanja; Polle, Andrea

    Resumo em Português:

    Metais pesados como Mn e Cu, apesar de essenciais para o crescimento e desenvolvimento normal das plantas, podem ser tóxicos quando em excesso no ambiente. Para a manutenção do crescimento normal das plantas, a homeostase de metais é importante. Absorção excessiva de elementos redutores ativos causa destruição oxidativa. Dessa forma, absorção, transporte e distribuição pela planta devem ser controlados. O controle inclui o transporte precisamente direcionado a partir do nível macrotecidual para o nível micro, de células e organelas. O sistema de transporte de membranas parece desempenhar um papel muito importante no trânsito de metais. Esta revisão cobre amplamente o transporte a longa distância e o celular, como também mecanismos de destoxificação e homeostase de Mn e Cu, os quais são micronutrientes essenciais, mas extremamente tóxicos em elevadas concentrações.

    Resumo em Inglês:

    Heavy metals like Mn and Cu, though essential for normal plant growth and development, can be toxic when present in excess in the environment. For normal plant growth maintenance of metal homeostasis is important. Excess uptake of redox active elements causes oxidative destruction. Thus, uptake, transport and distribution within the plant must be strongly controlled. Regulation includes precisely targeted transport from the macro-level of the tissue to the micro-level of the cell and organelles. Membrane transport systems play very important roles in metal trafficking. This review provides a broad overview of the long distance and cellular transport as well as detoxification and homeostasis mechanisms of Mn and Cu, which are essential micronutrients but extremely toxic at elevated concentrations.
  • Plantas niquelófilas e sua importância em fitotecnologias

    Prasad, Majeti Narasimha Vara

    Resumo em Português:

    Solos ricos em Ni, niquelíeros, são invadidos predominantemente por membros de Brassicaceae, Cyperaceae, Cunoniaceae, Caryophyllaceae, Fabaceae, Flacourtiaceae, Euphorbiaceous, Lamiaceae, Poaceae e Violaceae, e muitas dessas plantas são tolerantes e metais. Aproximadamente 300 plantas que superacumulam Ni (hiperacumuladoras) já foram identificadas. Estas plantas apresentam capacidade não usual de acumular metais tóxicos e defesa contra eles. O acúmulo excessivo de metais fornece proteção contra o ataque de insetos e fungos. Investigações sugerem que a hiperacumulação de Ni tem como função a proteção contra fungos e bactérias patogênicos em Streptanthus polygaloides e Thlaspi montanum. A importância de plantas niquelíferas e a sua significância em fitotecnologias são discutidas nesta revisão.

    Resumo em Inglês:

    Nickeliferous soils are invaded predominantly by members of the Brassicaceae, Cyperaceae, Cunoniaceae, Caryophyllaceae, Fabaceae, Flacourtiaceae, Euphorbiaceous, Lamiaceae, Poaceae and Violaceae, and many of these plants are metal tolerant. About 300 Ni hyperaccumulating plants been identified. These members exhibit unusual appetite for toxic metals and elemental defense. Hyperaccumulators provide protection against fungal and insect attack. Investigations suggested that Ni-hyperaccumulation has a protective function against fungal and bacterial pathogens in Streptanthus polygaloides and Thlaspi montanum. Significance of nickelophilous plants and their significance in phytotechnologies are discussed in this paper.
  • Avanços recentes na toxicidade e resistência ao alumínio em plantas superiores

    Vitorello, Victor Alexandre; Capaldi, Flávia Regina; Stefanuto, Vanderlei Antonio

    Resumo em Português:

    A toxicidade por Al é o principal fator limitante à produção de alimentos e biomassa no mundo. Avanços consideráveis no entendimento dos mecanismos de resistência ao Al pela exsudação de ácidos orgânicos foram obtidos nos últimos anos. No entanto, apesar da extensa literatura, muitos aspectos da toxicidade por Al permanecem obscuros. Este artigo revisa suas principais características químicas, relevantes para a manifestação de sua toxicidade, seguida por um exame dos mecanismos de toxicidade e resistência. No entanto, ênfase é dada aos mecanismos de toxicidade, já que os mecanismos de resistência já foram assunto de revisões recentes. Alguns tópicos especificamente discutidos nesta revisão são os seguintes: a) O possível papel dos efeitos celulares de pH baixo sobre a toxicidade pelo Al, o qual tem sido praticamente ignorado e que necessita ser examinado; b) A relevância de variações não genotípicas na sensibilidade ao Al; c) Evidências indicando que, apesar do Al poder exercer efeito tóxico na parede celular, é pouco provável que isso ocorra por meio de interações inespecíficas e meramente adsortivas, e d) A hipótese de que o alvo primário do Al reside no contínuo parede celular-membrana plasmática-citoesqueleto apresenta o potencial de poder integrar e conciliar grande parte dos resultados, aparentemente conflitantes, que existem nessa área.

    Resumo em Inglês:

    Aluminum toxicity is a major soil constraint to food and biomass production throughout the world. Considerable advances in the understanding of the mechanism of resistance involving exudation of organic acids have been made in recent years. However, despite intense research efforts, there are many aspects of Al toxicity that remain unclear. This article reviews the features of the chemistry of Al relevant to its toxicity followed by an examination of the mechanisms of toxicity and resistance. Emphasis, however, is given to the mechanisms of Al toxicity, since resistance has been covered recently by several reviews. Some topics which are specifically discussed in this review are: a) The possible role of cellular effects of low pH in Al toxicity, which has been largely ignored and needs to be addressed; b) The relevance of non-genotypic (cell-to-cell) variations in sensitivity to Al; c) Evidence indicating that although Al may well exert its toxic effects in the cell wall, it is highly unlikely that Al does so in a non-specific manner by mere exchangeable binding; and d) The hypothesis that the primary target of Al toxicity resides in the cell wall-plasma membrane-cytoskeleton (CW-PM-CSK) continuum has the potential to integrate and conciliate much of the apparently conflicting results in this field.
  • Cobre em plantas

    Yruela, Inmaculada

    Resumo em Português:

    Cobre é um metal essencial para o crescimento e desenvolvimento normal de plantas, apesar de também ser potencialmente tóxico. Participa de vários processos fisiológicos, sendo co-fator essencial para muitas metaloproteínas; no entanto, aparecem problemas quando o cobre está presente em excesso nas células. Isso inibe o crescimento de plantas e impede importantes processos celulares, como, por exemplo, o transporte de elétrons na fotossíntese. Desde que o cobre tanto é um co-fator essencial como um elemento tóxico, diferentes estratégias, com uma rede complexa de vias de transporte do metal, evoluem em plantas de forma a regular apropriadamente sua homeostase em função de mudanças ambientais do nível de cobre. Tais estratégias devem impedir o acúmulo do metal na forma reativa livre (vias de destoxificação) e assegurar a alocação adequada do metal a metaloproteína destino. Os mecanismos envolvidos na aquisição desse micronutriente essencial não foram claramente definidos, apesar de vários genes que codificam para transportadores de cobre terem sido recentemente identificados. Esta revisão descreve, brevemente, o atual conhecimento sobre as principais características da toxicidade e tolerância de plantas ao cobre, assim como as recentes descobertas sobre o transporte de cobre, incluindo fatores de destoxificação, transportadores e chaperonas de cobre.

    Resumo em Inglês:

    Copper is an essential metal for normal plant growth and development, although it is also potentially toxic. Copper participates in numerous physiological processes and is an essential cofactor for many metalloproteins, however, problems arise when excess copper is present in cells. Excess copper inhibits plant growth and impairs important cellular processes (i.e., photosynthetic electron transport). Since copper is both an essential cofactor and a toxic element, involving a complex network of metal trafficking pathways, different strategies have evolved in plants to appropriately regulate its homeostasis as a function of the environmental copper level. Such strategies must prevent accumulation of the metal in the freely reactive form (metal detoxification pathways) and ensure proper delivery of this element to target metalloproteins. The mechanisms involved in the acquisition of this essential micronutrient have not been clearly defined although a number of genes have recently been identified which encode potential copper transporters. This review gives a briefly overview of the current understanding of the more important features concerning copper toxicity and tolerance in plants, and brings information of recent findings on copper trafficking including copper detoxification factors, copper transporters and copper chaperones.
  • Metabolismo e exsudação de ânions de ácidos orgânicos sob estresse de alumínio

    Mariano, Eduardo D.; Jorge, Renato A.; Keltjens, Willem G.; Menossi, Marcelo

    Resumo em Português:

    Várias espécies vegetais liberam ânions de ácidos orgânicos (AO) de suas raízes em resposta a íons tóxicos de alumínio (Al) presentes no ambiente radicular. Hipoteticamente esses AO complexam os íons de Al presentes no apoplasto da raiz e/ou na rizosfera evitando assim sua interação com componentes celulares e ainda sua penetração no simplasto da raiz. Dois padrões temporais de exsudação são reconhecidos. No padrão I, os AO são rapidamente liberados pelas raízes após a exposição das mesmas aos íons de Al. No padrão II de exsudação, ocorre um atraso na liberação de AO após exposição das raízes à solução contendo Al. Outros compostos além dos AO foram detectados em exsudatos radiculares e relacionados com mecanismos de resistência a Al em plantas. Espécies vegetais como trigo sarraceno e chá apresentam mecanismos de tolerância ao Al. Estes mecanismos conferem às plantas capacidade de inativar e de armazenar o Al em formas não tóxicas nas folhas. Os distúrbios induzidos por Al em rotas metabólicas ainda são desconhecidos, assim como a relação desses distúrbios com as mudanças nas concentrações de AO em raízes que estão sob estresse de Al. Altas concentrações internas de AO nas raízes nem sempre levam a altas taxas de exsudação desses compostos, mesmo quando a variabilidade espacial da concentração e da exsudação ao longo do eixo radicular é considerada. Certamente Al induz uma grande permeabilidade de AO em células jovens da raiz. Canais aniônicos localizados na membrana plasmática são os prováveis transportadores desses compostos orgânicos para fora da célula. Plantas que superexpressam genes envolvidos na síntese e na exsudação de AO bem como genes relacionados com a toxidez de Al foram desenvolvidas pela engenharia genética. Na maioria dos casos essas plantas tiveram uma maior capacidade para desenvolver sob estresse de Al. Esses resultados indicam, portanto, novas alternativas para o desenvolvimento de plantas mais adaptadas às condições de solos ácidos e com problemas de toxidez de Al. O impacto ambiental que a grande quantidade de exsudatos radiculares de plantas geneticamente modificadas pode causar, especialmente na microbiota do solo, é discutido.

    Resumo em Inglês:

    Numerous plant species can release organic acid anions (OA) from their roots in response to toxic aluminium (Al) ions present in the rooting medium. Hypothetically OA complex Al in the root apoplast and/or rhizosphere and thus avoid its interaction with root cellular components and its entry in the root symplast. Two temporal patterns of root OA exudation are observed. In pattern I, OA release is rapidly activated after the contact of the root with Al ions while in pattern II there is a lag phase between the addition of Al and the beginning of OA release. Compounds other than OA have been detected in root exudates and are also correlated with Al resistance in plants. Plant species like buckwheat and tea show mechanisms of Al tolerance, which confer them the capacity to inactivate and store Al internally in the leaves. Disturbances in metabolic pathways induced by Al are still obscure and their relation to the altered OA concentration observed in roots under Al stress is not yet established. High concentrations of OA in roots do not always lead to high rates of OA release even when the spatial distribution of these two characteristics along the root axis is taken into account. Al induces high permeability to OA in young root cells and anion channels located in the cell membrane have been proposed to mediate the transport of OA to outside the cell. Genetically modified plants that overexpress genes involved in the biosynthesis and transport of OA as well as in Al toxicity events at the cell level have been generated. In most cases the transformations resulted in an improved ability of the plant to cope with Al stress. These promising findings reinforce the possibility of engineering plants with superior resistance to Al-toxic acid soils. The environmental impact of the large amounts of root exudates possibly conferred by these genetically modified plants is discussed, with special emphasis on soil microbiota.
  • Identificação de genes responsivos ao metil-jasmonato em cana-de-açúcar usando arranjos de cDNA Research Articles

    De Rosa Jr., Vicente E.; Nogueira, Fábio T. S.; Menossi, Marcelo; Ulian, Eugênio C.; Arruda, Paulo

    Resumo em Português:

    O ácido jasmônico (JA) e seu éster metil-jasmonato (MeJA) são moléculas sinalizadoras derivadas do ácido linolênico e estão envolvidas no desenvolvimento da planta e na resposta aos estresses. MeJA regula a expressão gênica ao nível transcricional, do processamento do RNA e da tradução. Investigamos as mudanças na expressão gênica em folhas de cana-de-açúcar expostas ao MeJA usando arranjos de cDNA. O RNA total isolado a 0, 0,5, 1, 3, 6 e 12 horas após o tratamento com MeJA foi utilizado para a síntese de sondas contendo alfa-33P-dCTP, as quais foram, posteriormente, hibridizadas em membranas de náilon contendo 1.536 clones de cDNA. Um aumento significativo na expressão gênica em resposta ao MeJA foi detectado em genes que respondem a estresses e também em genes com função desconhecida, enquanto os genes que participam da fotossíntese e da assimilação de carboidrato foram reprimidos. A busca por domínios conservados em proteínas desconhecidas e a análise digital do perfil de expressão de mRNA revelaram possíveis proteínas novas relacionadas a estresses induzidas por MeJA e os tecidos onde os genes regulados por MeJA são preferivelmente expressos.

    Resumo em Inglês:

    Jasmonic acid (JA) and its ester methyl jasmonate (MeJA) are linolenic acid-derived signaling molecules involved in plant development and stress responses. MeJA regulates gene expression at transcription, RNA processing and translation. We investigated the changes in gene expression in sugarcane leaves exposed to MeJA using cDNA arrays. Total RNA isolated at 0, 0.5, 1, 3, 6, and 12 h following MeJA treatment was labeled with alpha-33P-dCTP and hybridized to nylon filters containing 1,536 cDNA clones. A significant increase in gene expression in response to MeJA was detected for both novel and well known stress-related genes, while genes participating in photosynthesis and carbohydrate assimilation were down-regulated. Searches for conserved domains in unknown proteins and digital mRNA expression profile analysis revealed putative new stress-related proteins up-regulated by MeJA and the tissues where the MeJA-regulated genes are preferably expressed.
  • Efeito do desfolhamento precoce e tardio na fotossíntese, crescimento e produção de mostarda (Brassica juncea L.) Research Articles

    Khan, N.A.; Lone, P.M.

    Resumo em Português:

    Mostarda (Brassica juncea L.) tem como característica grande número de folhas nas camadas inferiores, as quais são pouco iluminadas, permanecendo abaixo do ponto de compensação, caindo na maturidade. Os efeitos da remoção de 50 % de todas as folhas da metade inferior de plantas aos 40 (pré-florescimento) ou 60 (pós-florescimento) dias após a semeadura (DAS) foi estudado sobre a fotossíntese e crescimento aos 80 DAS e sobre a produção. Efetuou-se, também, uma comparação dos efeitos estomáticos e do mesófilo sobre a fotossíntese na remoção das folhas. Desfolha aos 40 DAS resultou em maior taxa fotossintética (P N), crescimento e produção, comparada à desfolha aos 60 DAS ou ao controle não desfolhado. A não significativa variação na limitação estomática (I S), aumento da atividade da anidrase carbônica (CA) e constante razão Ci/Ca em plantas desfolhadas sugerem que o principal efeito sobre P N ocorreu mediante um aumento do mesofilo ao invés de um efeito estomático. Desfolhamento aos 40 DAS causou a maior emergência de folhas, com rápido crescimento, que contribuiu para uma máxima área foliar, assim como massas secas de folhas e da planta. Os efeitos favoráveis do desfolhamento aos 40 DAS sobre a fotossíntese e o crescimento foram refletidos na produção de sementes e parâmetros de atribuição.

    Resumo em Inglês:

    Mustard (Brassica juncea L.) is characterized by a large number of leaves in the lower layers. These leaves are poorly illuminated, remain below the light compensation point and abscise at maturity. The effects of removing 50 % of all leaves taken from the lower half of the plant at 40 (pre-flowering) or 60 (post-flowering) days after sowing (DAS) were studied on photosynthesis and growth at 80 DAS and on yield at harvest. A comparison of stomatal and mesophyll effects on photosynthesis upon removal of such leaves was also made. Defoliation at 40 DAS resulted in a higher rate of photosynthesis (P N), growth and yield compared to defoliation at 60 DAS or the no defoliation control. The non-significant variation in stomatal limitation (I S), increased activity of carbonic anhydrase (CA) and constant Ci/Ca ratio in defoliated plants suggest that the main effect on P N was through enhanced mesophyll rather than stomatal effects. Defoliation at 40 DAS caused the greatest emergence of new leaves with rapid growth, which contributed to maximum leaf area as well as leaf and plant dry masses. The favourable effects of defoliation at 40 DAS on photosynthesis and growth were reflected by seed yield and attributing parameters.
  • Composição dos isótopos do carbono e anatomia foliar como ferramenta para caracterizar o mecanismo fotossintético de Artemisia annua L. Short Communication

    Marchese, José Abramo; Broetto, Fernando; Ming, Lin Chau; Ducatti, Carlos; Rodella, Roberto Antonio; Ventrella, Marília Contin; Gomes, Greice Daiane Rodrigues; Franceschi, Lúcia de

    Resumo em Português:

    As folhas de Artemisia annua L. são fonte abundante de artemisinina, uma droga que apresenta ação efetiva contra a malária. O objetivo deste trabalho foi classificar o mecanismo fotossintético de A. annua mediante estudos da composição dos isótopos do carbono (delta 13C) e da anatomia foliar. A. annua apresentou uma delta 13C = - 31.76 ± 0.07, valor tópico de espécies com mecanismo fotossintético C3, que apresentam, em média, valores de delta 13C = - 28, enquanto espécies C4 apresentam, em média, valores de delta 13C = - 14. Os estudos da anatomia foliar confirmaram os resultados encontrados para a delta 13C, onde, a despeito da existência de células parenquimáticas formando um anel ao redor do feixe vascular, essas não apresentaram cloroplastos e amido. Tal observação descaracteriza a existência de anatomia Kranz, típica de espécies C4, em A. annua.

    Resumo em Inglês:

    Leaves of Artemisia annua L. are a plentiful source of artemisinin, a drug with proven effectiveness against malaria. The aim of this study was to classify the photosynthetic mechanism of A. annua through studies of the carbon isotope composition (delta 13C) and the leaf anatomy. A. annua presented a delta 13C value of - 31.76 ± 0.07, which characterizes the plants as a typical species of the C3 photosynthethic mechanism, considering that the average delta 13C values for C3 and C4 species are -28 and -14, respectively. The leaf anatomy studies were consistent with the delta 13C results, where, in spite of the existence of parenchymatic cells forming a sheath surrounding the vascular tissue, the cells do not contain chloroplasts or starch. This characteristic is clearly different from that of the Kranz anatomy found in C4 species.
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