Resumos
Coleoptera é a maior ordem de Insecta e apesar de apenas 4% das espécies serem aquáticas, o grupo apresenta grande abundância em ambientes de água doce. Este trabalho visa ampliar o conhecimento do grupo principalmente em sistemas lóticos. São propostas chaves de identificação para larvas e adultos de 17 famílias de Coleoptera aquáticos conhecidas do Estado, com o objetivo de auxiliar pesquisadores pouco familiarizados com a identificação deste grupo. Todo o material estudado foi coletado no Estado de São Paulo, Brasil, como parte do Programa BIOTA/FAPESP.
insetos aquáticos; ambientes aquáticos; identificação; larvas; adultos
Coleoptera is the most species-rich order among the Insecta and although only 4% of its species are aquatic, it is an abundant group in the freshwater environments. This work aims to expand knowledge of the group primarily in lotic systems. Are proposed identification keys for larvae and adults of 17 families of aquatic Coleoptera known from the state, to assist researchers who are unfamiliar with the identification of this group. All material studied was collected in São Paulo, Brazil as part of the BIOTA/FAPESP Program.
aquatic insects; aquatic systems; identification; larvae; adults
CHAVES DE IDENTIFICAÇÃO
Chave de famílias de Coleoptera aquáticos (Insecta) do Estado de São Paulo, Brasil
Family level key to aquatic Coleoptera (Insecta) of Sao Paulo State, Brazil
Melissa Ottoboni SeguraI, * * Autor para correspondência: Melissa Ottoboni Segura, e-mail: m_ottoboni@yahoo.com.br ; Francisco Valente-NetoI; Alaíde Aparecida Fonseca-GessnerI, II
IPrograma de Pós-Graduação em Ecologia e Recursos Naturais, Universidade Federal de São Carlos - UFSCar, CP 676, CEP 13565-905, São Carlos, SP, Brasil
IIDepartamento de Hidrobiologia, Universidade Federal de São Carlos - UFSCar, CP 676, CEP 13565-905, São Carlos, SP, Brasil
RESUMO
Coleoptera é a maior ordem de Insecta e apesar de apenas 4% das espécies serem aquáticas, o grupo apresenta grande abundância em ambientes de água doce. Este trabalho visa ampliar o conhecimento do grupo principalmente em sistemas lóticos. São propostas chaves de identificação para larvas e adultos de 17 famílias de Coleoptera aquáticos conhecidas do Estado, com o objetivo de auxiliar pesquisadores pouco familiarizados com a identificação deste grupo. Todo o material estudado foi coletado no Estado de São Paulo, Brasil, como parte do Programa BIOTA/FAPESP.
Palavras-chave: insetos aquáticos, ambientes aquáticos, identificação, larvas, adultos.
ABSTRACT
Coleoptera is the most species-rich order among the Insecta and although only 4% of its species are aquatic, it is an abundant group in the freshwater environments. This work aims to expand knowledge of the group primarily in lotic systems. Are proposed identification keys for larvae and adults of 17 families of aquatic Coleoptera known from the state, to assist researchers who are unfamiliar with the identification of this group. All material studied was collected in São Paulo, Brazil as part of the BIOTA/FAPESP Program.
Keywords: aquatic insects, aquatic systems, identification, larvae, adults.
Introdução
Coleoptera é a maior ordem de Insecta com cerca de 400 mil espécies em todo o mundo. Apesar de apenas 4% das espécies serem aquáticas (Jäch & Balke 2008), o grupo é abundante e diverso entre os macroinvertebrados dos ambientes de água doce. Conforme Crowson (1981), os coleópteros invadiram os ambientes aquáticos cerca de 10 vezes independentemente durante a evolução do grupo. As adaptações morfológicas, fisiológicas e comportamentais encontradas neste grupo são excepcionalmente diversas.
Atualmente são conhecidas cerca de 11 famílias exclusivamente aquáticas nas fases larval e adulta, outras são predominantemente aquáticas como larvas e têm adultos terrestres ou vice versa (Jäch & Balke 2008). Algumas famílias têm representação aquática esporádica como alguns Chrysomelidae e Curculionidae.
A identificação em família pode ser feita parcialmente com base em caracteres gerais, como tamanho e forma, mas em muitos casos requer uma análise cuidadosa da morfologia externa, particularmente quando ocorrem variações na forma do corpo entre espécies distintas da mesma família. Mas, em geral, não são necessárias observações de características internas para identificar um espécime em família.
Os adultos são caracterizados por um corpo fortemente esclerotizado e possuem como carácter sinapomórfico as asas modificadas em élitros, que servem para proteger as asas membranosas posteriores, tão bem quanto à superfície dorsal dos últimos dois segmentos torácicos e do abdômen. Outras características dos adultos são: a presença de uma gula e antena com 11 artículos.
Em geral, Coleoptera aquáticos ocorrem em uma ampla variedade de hábitats (Larson 1985). São abundantes e diversos em rios, riachos e lagos, particularmente em áreas mais rasas próximas das margens e junto às macrófitas. Também podem ser encontrados em ambientes mais peculiares como poças temporárias, depósitos de água em bromélias ou ocos de troncos de árvores. Algumas famílias são mais comuns em determinados tipos de ambientes, como os Dytiscidae e Hydrophilidae que são mais abundantes em lagos, comparados com os Elmidae comuns em sistemas lóticos, mais frequentemente, em córregos de baixa ordem.
Nos últimos anos tem havido um crescimento de estudos ecológicos em sistemas aquáticos, entre os quais a busca pelo conhecimento de organismos chave para bioavaliações e biomonitoramento da qualidade ambiental. Considerando que esses trabalhos, em geral, são desenvolvidos por não especialistas, a disponibilidade de chaves de identificação podem auxiliar evitando que sejam cometidos erros de identificação.
Neste trabalho, são apresentadas chaves de identificação com a inclusão de 17 famílias, todas coletadas e observadas no Estado de São Paulo, complementando as informações existentes em outras publicações (Mugnai et al. 2010, Benetti et al. 2006) para outras regiões do Brasil.
Material e Métodos
Os exemplares utilizados para a confecção da chave são provenientes de coletas do projeto de levantamento de Coleoptera aquáticos, parte do Projeto Temático BIOTA/FAPESP: "Levantamento e Biologia de Insecta e Oligochaeta Aquáticos de Sistemas Lóticos do Estado de São Paulo" (proc. 2003/10517-9) e aqueles disponíveis na Coleção do Laboratório de Entomologia Aquáticos da Universidade Federal de São Carlos (UFSCar). O material analisado foi coletado no período de 2005 a 2010, utilizando diferentes técnicas de amostragem em 15 Bacias Hidrográficas no Estado de São Paulo: Araraquara (21° 50' S/48° 08' W); Atibaia (23° 09' S/46° 30' W); Botucatu (22° 48' S/48° 24' W); Campos do Jordão, Parque Estadual de Campos do Jordão (22° 41' S/45° 29' W); Capão Bonito, Parque Estadual de Intervales (24° 16' S/48° 27' W); Gália, Estação Ecológica de Caetetus (22° 23' S/49° 41' W); Luis Antônio, Estação Ecológica Jataí (21° 36' S/47° 48' W); Pedregulho, Parque Estadual das Furnas do Bom Jesus (20° 13' S/47° 27' W); Santa Rita do Passa Quatro, Parque Estadual de Vassununga (21° 38' S/47° 37' W); São Carlos (22° 02' S/47° 46' W); São José do Rio Preto (20° 33' S/49° 14' W); São Luiz do Paraitinga, Parque Estadual da Serra do Mar - Núcleo Santa Virgínia (24° 20' S/45° 07' W); São Paulo (23° 19' S/46° 51' W); Teodoro Sampaio, Parque Estadual do Morro do Diabo (22° 36' S/ 52° 18' W); Ubatuba, Parque Estadual da Serra do Mar - Núcleo Picinguaba (23° 22' S/44° 46' W).
Neste trabalho são incluídas somente as famílias que possuem espécies com representantes aquáticos em pelo menos um estágio de vida (Costa et al. 1988, Lopretto & Tell 1995, Jäch & Balke 2008, Archangelsky et al. 2009). A terminologia utilizada está de acordo com Costa et al. 1988 para larvas e Lopretto & Tell 1995 para adultos.
As imagens foram realizadas com uma câmera Leica DFC 280 acoplada a um estereomicroscópio Leica MZ95. Posteriormente, as imagens foram tratadas para correções de contraste, brilho, imperfeições e padronização de tamanho através do programa Adobe Photoshop CS3.
Resultados e Discussão
A chave de identificação de Coleoptera aquáticos para o Estado de São Paulo inclui 17 famílias, entre as quais algumas são exclusivamente aquáticas na maior parte do seu ciclo vital, como: Dytiscidae, Noteridae, Gyrinidae, Hydrophilidae, Haliplidae, Elmidae, Hydroscaphidae, Hydraenidae, Dryopidae, Lutrochidae, Torrindincolidae e Hydrophilidae. Outras famílias incluem exemplares que vivem nas margens dos corpos de água, os adultos são terrestres e as larvas aquáticas, como Psephenidae, Ptilodactylidae e Scirtidae; e ainda famílias tipicamente terrestres com algumas espécies aquáticas, como Curculionidae, Lampyridae e Staphylinidae. No presente trabalho entre as famílias exclusivamente aquáticas registradas para o Brasil apenas Haliplidae não foi registrada (Benetti et al. 2003), talvez por não ter sido realizadas coletas em ambientes onde estes coleópteros ocorrem. Os Coleoptera aquáticos ocupam uma grande variedade de ambientes. As famílias pertencentes à subordem Adephaga, (Dytiscidae, Gyrinidae e Noteridae), além de Hydrophilidae (Polyphaga) são abundantes e frequentes em ambientes lênticos, mas podem ser encontrados em ambientes lóticos, principalmente em áreas de remanso. Em córregos são típicas as famílias incluídas no grupo ''Riffle Beetles'', Elmidae, Psephenidae, Dryopidae e Lutrochidae, encontradas em águas correntes e bem oxigenadas (Brown 1987). A família Torridincolidae (Myxophaga) ocorre exclusivamente em ambientes higropétricos, paredões rochosos por onde escorre uma delgada lâmina de água. As demais famílias observadas neste trabalho são comuns em ambientes lóticos e lênticos. Ressalta-se a dificuldade na separação de larvas de Elmidae e Lutrochidae que é feito em parte com base na presença e número de brânquias anais, uma vez que estas em geral ficam retraídas em exemplares fixados.
Larvas
1. Pernas..........................................................................................................2
1. Pernas vestigiais ou ausentes.............................................Curculionidae (Figura 1)
2. Pernas com 6 segmentos, incluindo um par de garras................................3 (Figura 2)
2. Pernas com 5 segmentos, incluindo uma garra........................................5 (Figura 3)
3. Brânquias laterais franjadas presentes em todos os segmentos abdominais, extremidade do último segmento abdominal com quatro ganchos...................Gyrinidae (Figuras 4 e 5)
3. Segmentos abdominais com ou sem brânquias laterais, último segmento abdominal sem ganchos..........................................................................................................4
4. Corpo convexo; cabeça sem constrição posterior; mandíbulas curtas, largas na base e estreitas no ápice...............................................................Noteridae (Figuras 6 e 7)
4. Corpo alongado; cabeça geralmente com constrição posterior; mandíbulas em geral longas e delgadas, falciforme............................................... Dytiscidae (Figuras 8 e 9)
5. Labro e clípeo fundidos....................................................................6 (Figura 10)
5. Labro e clípeo separados por uma sutura evidente...............................7 (Figura 11)
6. Corpo oval alongado, deprimido; cabeça total ou parcialmente retraída no protórax; tergitos bem esclerotinizados e expandidos lateralmente formando projeções e voltadas para trás.....................................................................Lampyridae (Figuras 12 e 13)
6. Corpo alongado; cabeça visível dorsalmente; corpo pouco esclerotinizado, com exceção da cabeça e de placas esclerotinizadas, geralmente existentes nos tergitos torácicos e 8° tergito abdominal........................................................Hydrophilidae (Figuras 14 e 15)
7. Antenas com dois segmentos basais grandes e um flagelo pluriarticulado; mais longas que o comprimento da cabeça mais o tórax................................ Scirtidae (Figura 16)
7'. Antenas curtas menores que o comprimento da cabeca mais o torax, com 3 ou menos segmentos.......................................................................................................8
8. Tamanho pequeno (.2 mm); antenas com dois segmentos; branquias abdominais laterais digitiformes presentes nos segmentos 1-8 (em ambientes higropetricos)...........................................................Torridincolidae (Figuras 17 e 18)
8. Tamanho maior que 2 mm; brânquias abdominais, quando presentes, com um par de tufos brânquiais ventrais....................................................................................9
9. Corpo muito deprimido, em geral oval e disciforme com segmentos torácicos e abdominais expandidos; cabeça completamente encoberta dorsalmente pelas expansões tergais; região ventral do abdômen com tufos de brânquias (Psepheninae e Eubrianacinae) ou com 9° esternito formando opérculo, que encerra tufos de brânquias anais (Eubriinae e Psephenoidinae)...............................................Psephenidae (Figuras 19, 20, 21 e 22)
9. Corpo com formato distinto, sem brânquias abdominais........................................10
10. Último segmento abdominal com opérculo ventral que cobre a região anal...............11
10. Último segmento sem opérculo ventral, com um par de lobos anais, cada um desses provido com vários ganchos....................................... Ptilodactylidae (Figuras 23 e 24)
11. Tufos de brânquias anais presentes...............................................................12
11. Tufos de brânquias anais ausentes; corpo cilíndrico; esternitos abdominais reduzidos ou ausentes, de tal modo que os tergitos são anulares..........Dryopidae (Figuras 25 e 26)
12. Pleuritos presentes pelo menos nos quatro primeiros segmentos abdominais; último tergito abdominal sempre modificado, variando de forma, com três tufos de brânquias..........................................................................Elmidae (Figuras 27 e 28)
12. Pleuritos presentes apenas nos três primeiros segmentos abdominais; ápice do último tergito abdominal arredondado, com um tufo de brânquias....Lutrochidae (Figuras 29 e 30)
Adultos
1. Primeiro ventrito dividido pelas coxas.......................Subordem Adephaga 2 (Figura 31)
1. Primeiro ventrito não dividido pelas coxas.............................................................Subordens Polyphaga/Myxophaga 4 (Figura 32)
2. Olhos compostos divididos (um dorsal e outro ventral); pernas medianas e posteriores curtas e alargadas adaptadas a natação como aletas..............Gyrinidae (Figuras 33 e 34)
2. Olhos compostos não divididos; pernas medianas e posteriores nunca como aletas......3
3. Apófise metaesternal alargada, em forma de placa......................Noteridae (Figura 35)
3. Apófise metaesternal estreito, não modificada em placa..............Dytiscidae (Figura 36)
4. Élitros curtos, pelo menos dois tergitos abdominais visíveis.....................................5
4. Élitros tão longos como o abdômen, podem deixar o último tergito abdominal visível..............................................................................................................6
5. Antenas com 10-11 antenômeros; pelo menos seis tergitos abdominais visíveis.............................................................................Staphylinidae (Figura 37)
5. Somente 3-5 tergitos abdominais visíveis; antenas de 8 ou menos antenômeros.................................................................Hydroscaphidae (Figura 38)
6. Antenas curtas, o último robusto e tão longo quanto a soma dos antenômeros 2 a 6; menores que 2 mm (em ambientes higropétricos).....................Torridincolidae (Figura 39)
6. Antenas diferentes da anterior; tamanho variado, em geral, maior que 2 mm..............7
7. Cabeça modificada em um rostro mais longo do que largo, com as antenas inseridas na região mediana deste................................................. Curculionidae (Figuras 40 e 41)
7. Cabeça não modificada em um rostro.................................................................8
8. Coxas medianas muito separadas, coxas posteriores próximas ou contíguas; pernas posteriores retrateis encaixadas em um sulco no primeiro ventrito......................................................................Lutrochidae (Figuras 42 e 43)
8. Coxas medianas pouco separadas, porém se separadas, as coxas posteriores são tão ou mais separadas que as medianas; pernas posteriores não retráteis........9 (Figura 44)
9. Antena clavada; palpo maxilar longo, geralmente maior ou igual ao comprimento da antena............................................................................................10 (Figura 45)
9. Antenas de outro tipo; palpo maxilar curto, menor que a antena...........................11
10. Clava formada por 5 antenômeros, 6 a 7 ventritos visíveis......Hydraenidae (Figura 46)
10. Clava formada por 3 antenômeros, 5 ventritos visíveis..Hydrophilidae (Figuras 47 e 48)
11. Antenas longas, geralmente filiformes, não pectinados..................Elmidae (Figura 49)
11. Antenas curtas, últimos seis ou mais antenômeros pectinados.............................................................................Dryopidae (Figura 50)
Agradecimentos
Ao Prof. Dr. Claudio Gilberto Froehlich coordenador do Projeto BIOTA/FAPESP e aos colegas: Ana Emília Siegloch, Lívia Maria Fusari, Lucas Silveira Lecci, Márcia Regina Spies, Márcia Thaís Suriano, Fábio de Oliveira Roque e Tadeu Siqueira, pelos auxílios prestados em campo e exemplares gentilmente doados; aos alunos do Programa de Pós-graduação em Ecologia e Recursos Naturais (UFSCar), Daniel Gonçalves da Fonseca e Rogério Aparecido Libório, por testarem a chave proposta, e ao Dr. Mateus Pepinelli pelas sugestões e auxílio no tratamento das imagens. Este estudo foi financiado pela Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo, dentro do Programa BIOTA/FAPESP e pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq).
Recebido em 04/08/10
Versão reformulada recebida em 17/02/11
Publicado em 23/02/11
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Datas de Publicação
-
Publicação nesta coleção
12 Set 2011 -
Data do Fascículo
Mar 2011
Histórico
-
Recebido
04 Ago 2010 -
Revisado
17 Fev 2011 -
Aceito
23 Fev 2011