Diversidade e riqueza de formigas (Hymenoptera: Formicidae) em remanescentes de Mata Atlântica na Bacia Hidrográfica do Alto Tietê, SP

Ant species richness and diversity (Hymenoptera: Formicidae) in Atlantic Forest remnants in the Upper Tietê River Basin

Silvia Sayuri Suguituru Débora Rodrigues de Souza Catarina de Bortoli Munhae Renata Pacheco Maria Santina de Castro Morini Sobre os autores

Resumos

O objetivo deste estudo foi descrever a diversidade, composição e a similaridade da fauna de formigas entre sete remanescentes de Floresta Ombrófila Densa da Bacia Hidrográfica do Alto Tietê. Dois desses remanescentes pertencem à Unidades de Conservação, quatro estão sob proteção e um fragmento pertence à propriedade particular. Em cada área foram coletadas 50 m2 de serapilheira, que foram submetidas à extratores do tipo mini-Winkler, onde permaneceram por 48 h. Todas as coletas ocorreram no período chuvoso. No total foram registradas 11 subfamílias, 44 gêneros e 158 morfoespécies/espécies de formigas. As espécies mais frequentes em todas as áreas foram Pheidole sp.7, Solenopsis sp.1, Hypoponera sp.1 e Strumigenys denticulate. O maior valor de diversidade α foi registrado na unidade de conservação com composição florística de Mata Atlântica; o menor valor em florestas com influência antrópica. A variação na composição de espécies entre as áreas indica a substituição de espécies entre os remanescentes de Floresta Ombrófila Densa da Bacia Hidrográfica do Alto Tietê, o que sugere a importância da preservação dessas áreas para a conservação da diversidade regional da fauna de formigas.

comunidades de formigas; Serra do Itapeti; serapilheira; Floresta Ombrófila Densa; inventário


The objective of this study was to describe the diversity, composition and similarity of the ant fauna in seven remnants of Atlantic Forest of Upper Tietê River Basin. Two of these remnants belong to Conservation Units, four are under the protection and a fragment belongs to a private property. In each area, 50 m2 litter samples were collected, which underwent mini-Winkler extractors, where they remained for 48 h. All collections occurred during the rainy season. In total were recorded 11 subfamilies, 44 genera and 158 morphospecies/species of ants. The most frequent species in all areas were Pheidole sp.7, Solenopsis sp.1, Hypoponera sp.1 and Strumigenys denticulate. The highest α diversity value was recorded in the conservation unit with characteristic Atlantic Forest floristic composition, the lowest value in forests with anthropogenic influence. The variation in species composition between areas indicates the replacement of species among remnants of dense rain forest of the Alto Tietê River Basin, which suggests the importance of preserving these areas for the conservation of the regional ant fauna.

communities of ants; Serra do Itapeti; litter; Rain Forest; inventory


Introdução

O Estado de São Paulo possui atualmente cerca de 3,5 milhões de ha de cobertura vegetal natural, o que corresponde a 13,94% de sua superfície (Xavier et al. 2008XAVIER, A.F., BOLZARI, B.M. & JORDÃO, S. 2008. Unidade de conservação da natureza no Estado de São Paulo, unidade 3. In Diretrizes para a conservação e restauração da biodiversidade no Estado de São Paulo (R.R. Rodrigues & V.L. Bononi, org). Instituto de Botânica, p.24.). A Mata Atlântica brasileira, que já cobriu cerca de um milhão e duzentos mil quilômetros quadrados, está reduzida a 12% de sua área original (Ribeiro et al. 2009RIBEIRO, M.C., METZGER, J.P., MARTENSEN, A.C., PONZONI, F. & HIROTA, M.M. 2009. Brazilian Atlantic forest: how much is left and how is the remaining forest distributed? Implications for conservation. Biol. Conserv. 142: 1141-1153. http://dx.doi.org/10.1016/j.biocon.2009.02.021
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) e apenas 20% está protegida (Câmara 2003CÂMARA, I.G. 2003. Brief history of conservation in the Atlantic forest. In The Atlantic Forest of South America: biodiversity status, threats, and outlook (C. Galindo-Leal & I.G. Câmara, eds.). Center for Applied Biodiversity Science e Island Press, Washington, p. 31-42.). Considerada um dos hot spots em biodiversidade mais ameaçados do planeta (Fundação... 1998FUNDAÇÃO SOS MATA ATLÂNTICA. 1998. Evolução dos remanescentes florestais e ecossistemas associados do domínio Mata Atlântica no período 1990-1995. INPE, São Paulo., Myers et al. 2000MYERS, N., MITTERMEIER, R.A., MITTERMEIER, C.G., FONSECA, G.A.B. & KENT, J. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403:853-858. http://dx.doi.org/10.1038/35002501
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), a Mata Atlântica apresenta fauna e flora com altos níveis de endemismo (Martini et al. 2007MARTINI, A.M.Z., FIASCHI, P., AMORIM, A.M. & PAIXÃO, J.L. 2007. A hot-point within a hotspot: a high diversity site in Brazil's Atlantic Forest. Biodivers. Conserv. 16:3111-3128. http://dx.doi.org/10.1007/s10531-007-9166-6
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, Carnaval et al. 2009CARNAVAL, A.C., HICKERSON, M.J., HADDAD, C.F.B., RODRIGUES, M.T. & MORITZ, C. 2009. Stability predicts genetic diversity in the Brazilian Atlantic Forest Hotspot. Science 323:785-789. http://dx.doi.org/10.1126/science.1166955
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, Metzger et al. 2009METZGER, J.P., MARTENSEN, A.C., DIXO, M., BERNACCI, L.C., RIBEIRO, M.C., TEIXEIRA, A.M.G. & PARDINI, R. 2009. Time-lag in biological responses to landscape changes in a highly dynamic Atlantic forest region. Biol. Conserv. 142:1166-1177. http://dx.doi.org/10.1016/j.biocon.2009.01.033
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), formando um complexo de ecossistemas pertencentes ao Domínio Atlântico, dentre eles a fitofisionomia Floresta Ombrófila Densa (Joly et al. 1999JOLY, C.A., AIDAR, M.P.M., KLINK, C.A., McGRATH, D.G., MOREIRA, A.G., MOUTINHO, P., NEPSTAD, D.C., OLIVEIRA, A.A., POTT, A., RODAL, M.J.N. & SAMPAIO, E.V.S.B. 1999. Evolution of the Brazilian phytogeography classification systems: implications for biodiversity conservation. Ciênc. Cult. 51:331-348.). No Estado de São Paulo, a Floresta Ombrófila pode ser dividida em três formações: as matas de planície litorânea, as matas de encosta e as matas de altitude (Joly et al. 1992JOLY, C.A., LEITÃO-FILHO, H.F. & SILVA, S.M. 1992. O patrimônio florístico. In Mata Atlântica (I.G. Câmara, coord.). Index, Rio de Janeiro, p.96-128.). Na Bacia Hidrográfica do Alto Tietê do Rio Tietê, a Floresta Ombrófila Densa ainda predomina na Serra do Mar e nas encostas da Serra do Itapeti, apesar de toda a pressão antrópica presente na região (Cetesb 1995CETESB. 1995. Relatório de qualidade das águas interiores do estado de São Paulo. Série de Relatório, n.2-3., 1999CETESB. 1999. Estabelecimento de valores de referência de qualidade e de intervenção para solos e águas subterrâneas no estado de São Paulo. Documentos Ambientais, n.1 e 2., Marceniuk & Hilsdorf 2010MARCENIUK, A.P. & HILSDORF, A.W.S. 2010. Peixes: das cabeceiras do rio Tietê e Parque das Neblinas. Editora Canal6, Bauru, SP, 160p.).

O Alto Tietê desempenha papel estratégico do ponto de vista ambiental, pois 64% de seu território estão inseridos em área de mananciais e seus municípios fazem parte da Reserva da Biosfera do Cinturão Verde da cidade de São Paulo (Pagani 2012PAGANI, M.I. 2012. Preservação da Serra do Itapeti. In Serra do Itapeti: aspectos históricos, sociais e naturalísticos (M.S.C.Morini & V.F.O.Miranda, org.). Editora Canal6, Bauru, p.45-58.). Dentre as áreas de conservação presente na região, encontram-se a Área de Proteção Ambiental da Várzea do Rio Tietê, a Área de Proteção da Serra do Itapeti, o Parque Estadual Nascentes do Rio Tietê, a Estação Biológica de Boracéia, a Estação Ecológica de Itapeti e o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello. Além da concentração de áreas para conservação ambiental, existem locais destinados ao lazer, turismo e produção agrícola. Tais atividades fazem do Alto Tietê uma importante região de serviços ecossistêmicos, econômicos e sociais que são fundamentais para a sustentabilidade da metrópole de São Paulo, como é o caso do abastecimento de água para milhões de pessoas (Candido et al. 2010CANDIDO, M.S., FONSECA, A.C.R., & DANTAS, V.M. 2010. Protocolo em defesa da recuperação da qualidade socioambiental da bacia hidrográfica do alto Tietê Cabeceiras, 94p.).

Diversas funções são desempenhadas pelas formigas nos ecossistemas, como a ciclagem de nutrientes (Hölldobler & Wilson 1990HÖLLDOBLER, B. & WILSON, E.O. 1990. The ants. Belknap Press, Cambridge, Massachussets, 732p., Folgarait 1998FOLGARAIT, P.J. 1998. Ant biodiversity and its relationship to ecosystem functioning: a review. Biodivers. Conserv. 7:1221-1244. http://dx.doi.org/10.1023/A:1008891901953
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), manutenção da morfologia do solo (Mckey et al. 2010McKEY, D., ROSTAIN, S., IRIARTE, J., GLASER, B., BIRK, J.J., HOLST, I. & RENARD, D. 2010. Pre-columbian agricultural landscapes, ecosystem engineers, and self-organized patchiness in Amazonia. PNAS 107:7823-7828. http://dx.doi.org/10.1073/pnas.0908925107
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) e interação com outros organismos (Del-Claro & Oliveira 1999DEL-CLARO, K. & OLIVEIRA, P.S. 1999. Ant-homoptera interactions in a Neotropical Savanna: the honeydew-producing treehopper, Guayaquila xiphias (Membracidae), and its associated ant fauna on Didymopanax vinosum (Araliaceae). Biotropica 31:135-144.). Ao atuarem como engenheiras (Folgarait 1998FOLGARAIT, P.J. 1998. Ant biodiversity and its relationship to ecosystem functioning: a review. Biodivers. Conserv. 7:1221-1244. http://dx.doi.org/10.1023/A:1008891901953
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, Sanders & Van Veen 2011SANDERS, D. & VAN VEEN, F.F. 2011. Ecosystem engineering and predation: the multi-trophic impact of two ant species. J. Animal Ecol. 80:569-576. http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2656.2010.01796.x
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), as formigas alteram as propriedades estruturais e químicas do solo por meio da construção de galerias, aumentando a porosidade, drenagem, aeração, volume e incorporação da matéria orgânica (Hole 1981HOLE, F.D. 1981. Effects of animals on soil. Geoderma 25:75-112. http://dx.doi.org/10.1016/0016-7061 (81)90008-2
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, Lavelle et al. 1997LAVELLE, P., BIGNELL, D., LEPAGE, M.,WOLTERS,V., ROGER, P., INESON, P., HEAL, O.W. & DHILLION, S. 1997. Soil functions in a changing world: the role of invertebrate ecosystem engineers. European J. Soil Biol. 33:159-193., Risch & Jurgensen 2008RISCH, A.C. & JURGENSEN, M.F. 2008. Ants in the soil system – a hydrological, chemical and biological approach. J. Appl. Entomol. 132:265. http://dx.doi.org/10.1111/j.1439-0418.2008.01296.x
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, Sanders & Van Veen 2011SANDERS, D. & VAN VEEN, F.F. 2011. Ecosystem engineering and predation: the multi-trophic impact of two ant species. J. Animal Ecol. 80:569-576. http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2656.2010.01796.x
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). Essas mudanças influenciam positivamente a taxa de decomposição e produtividade do sistema (Sanders & Van Veen 2011SANDERS, D. & VAN VEEN, F.F. 2011. Ecosystem engineering and predation: the multi-trophic impact of two ant species. J. Animal Ecol. 80:569-576. http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2656.2010.01796.x
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).

As formigas possuem características importantes em estudos de biodiversidade por apresentarem alta diversidade, dominância numérica e de biomassa em quase todos os hábitats, facilidade na amostragem e identificação em morfoespécies e presença de ninhos estacionários, que permitem a re-amostragem ao longo do tempo (Alonso & Agosti 2000ALONSO, L.E. & AGOSTI, D. 2000. Biodiversity studies, monitoring, and ants: an overview. In Ants: standard methods for measuring and monitoring biodiversity (D. Agosti, J.D. Majer, L.E. Alonso & T.R. Schultz, eds.). Smithsonian Institution Press, Washington, p.1-8.). Além disso, muitos estudos mostram o papel de Formicidae como bioindicadores, por serem sensíveis às mudanças que ocorrem no ambiente (Majer 1983MAJER, J.D. 1983. Ants: bioindicators of minesite rehabilitation, land-use, and land conservation. Environ. Manage. 7:375-383., Andersen & Majer 2004ANDERSEN, A.N. & MAJER, J.N. 2004. Ants show the way down under: invertebrates as bioindicators in land management. Front. Ecol. Environ. 2:291-298. http://dx.doi.org/10.1890/1540-9295(2004)002[0292:ASTWDU]2.0.CO;2
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, Stephens & Wagner 2006STEPHENS, S.S. & WAGNER, M.R. 2006. Using ground foraging ant (Hymenoptera: Formicidae) functional groups as bioindicators of forest health in Northern Arizona ponderosa pine forests. Environ. Entomol. 35:937-949. http://dx.doi.org/10.1603/0046-225X-35.4.937
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, Majer et al. 2007MAJER, J.D., BRENNAN K.E.C. & MOIR, M.L. 2007. Invertebrates and the restoration of a forest ecosystem: 30 years of research following bauxite mining in Western Australia. Restor. Ecol. 15:104-115. http://dx.doi.org/10.1007/BF01866920
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, Pais & Varanda 2010PAIS, M.P. & VARANDA, E.M. 2010. Arthropod recolonization in the restoration of a semideciduous forest in southeastern Brazil. Neotrop. Entomol. 39:198-206. http://dx.doi.org/10.1590/S1519-566X2010000200009
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). Nas florestas tropicais até 50% da fauna de formigas podem estar associados à serapilheira (Delabie & Fowler 1995DELABIE, J.H. & FOWLER, H.G. 1995. Soil and litter cryptic ant assemblages of Bahian cocoa plantations. Pedobiologia 39:423-433.), onde apresentam altos níveis de diversidade taxonômica, morfológica e funcional (Kaspari 1996KASPARI, M. 1996. Testing resource-based models of patchiness in four Neotropical litter ant assemblages. Oikos 76:443-454. http://dx.doi.org/10.2307/3546338
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, Agosti et al. 2000AGOSTI, D., MAJER, J.D., ALONSO, L.E. & SCHULTZ, T.R. 2000. The biodiversity Challenge. In Ants: standard methods for measuring and monitoring biodiversity (D. Agosti, J.D. Majer, L.E. Alonso & T.R. Schultz, eds.). Smithsonian Institution Press, Washington, p.17-19., Ward 2000WARD, P.S. 2000. Broad-scale patterns of diversity in a leaf litter ant communities. In Ants: standard methods for measuring and monitoring biodiversity (D. Agosti, J.D. Majer, L.E. Alonso & T.R. Schultz, eds.). Smithsonian Institution Press, Washington, p.99-121., Silva & Brandão 2010SILVA, R.R. & BRANDÃO, C.R.F. 2010. Morphological patterns and community organization in leaf-litter assemblages. Ecol. Monog. 80:107-124. http://dx.doi.org/10.1890/08-1298.1
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). Nesse estrato, as formigas encontram recursos para forrageamento e nidificação e um microclima favorável a seus requisitos ambientais (Andersen 1983ANDERSEN, A.N. 1983. Species diversity and temporal distribution of ants in the semi-arid mallee region of northwestern Victoria. Austral J. Ecol. 8:127-137. http://dx.doi.org/10.1111/j.1442-9993.1983.tb01600.x
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, Carvalho & Vasconcelos 1999CARVALHO, K.S. & VASCONCELOS, H.L. 1999. Forest fragmentation in central Amazonian and its effects on litter-dwelling ants. Biol. Conserv. 20:151-157. http://dx.doi.org/10.1016/S0006-3207 (99)00079-8
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, Kaspari & Weiser 2000KASPARI, M. & WEISER, M.D. 2000. Ant activity along moisture gradients in a Neotropical forest. Biotropica 32:703-711. http://dx.doi.org/10.1646/0006-3606 (2000)032[0703:AAAMGI]2.0.CO;2
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, Campos et al. 2003CAMPOS, R.F., SCHOEREDER, J.H. & SPERBER, C.F. 2003. Local determinants of species richness in litter ant communities (Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology 41:357-367., Armbrecht et al. 2004ARMBRECHT, I., PERFECTO, I. & VANDERMEER, J. 2004. Enigmatic biodiversity correlations: ant diversity responds to diverse resources. Science 304:284-286. http://dx.doi.org/10.1126/science.1094981
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, Philpott & Foster 2005PHILPOTT, S.M. & FOSTER, P.F. 2005. Nest-site limitation in coffee agroecossystems: artificial nest promote maintenance of arboreal ant diversity. Ecol. Appl. 15:1478-1485. http://dx.doi.org/10.1890/04-1496
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).

Considerando que as estratégias para a conservação e conhecimento da biodiversidade são baseadas principalmente em composição florística e riqueza de espécies (Nogueira et al. 2008NOGUEIRA, I.S., NABOUT, J.C., OLIVEIRA, J.E. & SILVA, K.D. 2008. Diversidade (alfa, beta e gama) da comunidade fitoplanctônica de quatro lagos artificiais urbanos do município de Goiânia, GO. Hoehnea 35:219-233.), que os levantamentos biológicos são fundamentais para promover a conservação de remanescentes florestais e as formigas como importantes componentes da biodiversidade tropical, este trabalho objetivou descrever a diversidade, composição e a similaridade da fauna de formigas entre diferentes remanescentes de Floresta Ombrófila Densa na Bacia Hidrográfica do Alto Tietê. Além disso, pretendemos apresentar uma lista das espécies de formigas de serapilheira da região.

Material e Métodos

1. Áreas de estudo

O trabalho foi realizado em sete remanescentes de Floresta Ombrófila Densa, localizados na Bacia Hidrográfica do Alto Tietê; especificamente nos municípios de Salesópolis, Biritiba Mirim e Mogi das Cruzes (Figura 1, Tabela 1). Os remanescentes das Barragens de Paraitinga, Biritiba Mirim, Ponte Nova e Ribeirão do Campo se localizam nas adjacências das áreas inundadas e pertencem à Serra do Mar. A fiscalização das três primeiras Barragens é realizada pelo Departamento Autônomo de Água e Esgoto (DAAE); da quarta Barragem pela Companhia de Saneamento Básico do Estado de São Paulo (SABESP). A entrada em todas as Barragens é permitida apenas para pesquisa, sendo controlada pelos referidos órgãos. O Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello, localizado na Serra do Itapeti, é uma Unidade de Conservação (Lei 6.220 de 29/12/2008) sob a égide da Prefeitura Municipal de Mogi das Cruzes. O Parque Estadual Nascentes do Rio Tietê, localizado na Serra do Mar, é uma Unidade de Conservação (Decretos Estaduais 29.181/88 e 37.701/93) sob a administração do Departamento de Águas e Energia Elétrica (DAEE). A entrada em ambos os Parques é permitida para projetos de educação ambiental, pesquisadores e visitantes. A Fazenda Santo Alberto corresponde a uma propriedade particular onde ocorre criação de gado e plantio de eucalipto; está localizada na encosta norte da Serra do Itapeti e o fragmento de Mata Atlântica da propriedade não é fiscalizado.

Figura 1.
Localização geográfica da Bacia Hidrográfica do Alto Tietê, sendo destacados os remanescentes de Mata Atlântica onde o trabalho foi realizado. (BP) Barragem de Paraitinga; (BM) Barragem de Biritiba Mirim; (PN) Barragem de Ponte Nova; (PNMFAM) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello; (RT) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietê; (RC) Barragem de Ribeirão do Campo e (SA) Fazenda Santo Alberto.

Figure 1. Geographical location of Upper Tietê River Basin, highlighting the Atlantic Forest remnants where the study was performed. (BP) Paraitinga Dam; (BM) Biritiba Mirim Dam; (PN) Ponte Nova Dam; (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello; (RT) State Park Nascentes do Rio Tietê; (RC) Ribeirão do Campo Dam and (SA) Santo Alberto Farm.

Table 1.
Sampling sites with respective codes, geographical location and altitude.

2. Coleta de dados

As coletas foram realizadas no período chuvoso da região (Minuzzi et al. 2007MINUZZI, R.B., SEDIYAMA, G.C., BARBOSA, E.M. & MELO JUNIOR, J.C.F. 2007. Climatologia do comportamento do período chuvoso da região sudeste do Brasil. Rev. Bras. Meteorol. 22:338-344.), e em cada área foi demarcado um transecto de 1.200 m de comprimento, a partir de 200 m da borda do fragmento. Foram realizados 25 pontos amostrais ao longo desse transecto, distantes 50 m entre si. Em cada ponto coletou-se duas amostras de serapilheira, uma à esquerda e outra à direita do transecto, distantes 20 m uma da outra. Em cada ponto foi demarcada uma parcela de 1 m2 onde a serapilheira foi raspada, peneirada e colocada em sacos de tecido devidamente identificados. O material peneirado foi introduzido em mini-Winkler por 48 h (Agosti & Alonso 2000AGOSTI, D. & ALONSO, L.E. 2000. The ALL Protocol: a standard protocol for the collection of ground-dwelling ants. In Ants: standard methods for measuring and monitoring biodiversity (D. Agosti, J.D. Majer, L.E. Alonso & T.R. Schultz, eds.). Smithsonian Institution Press, Washington, p.204-206., Bestelmeyer et al. 2000BESTELMEYER, B.T., AGOSTI, D., ALONSO, L.E., BRANDÃO, C.R.F., BROWN JR, W.L., DELABIE, J.H.C. & SILVESTRE, R. 2000. Field techniques for the study of ground-dwelling ants. In Ants: standard methods for measuring and monitoring biodiversity (D. Agosti, J.D. Majer, L.E. Alonso & T.R. Schultz, eds.). Smithsonian Institution Press, Washington, p.22-144.) para a extração das formigas.

O material foi inicialmente separado em subfamílias de acordo com a proposta de Bolton (2003)BOLTON, B. 2003. Synopsis and classification of Formicidae. Memoirs AEI 71:1-370., identificado em nível de gêneros e nomeado de acordo com Bolton et al. (2006)BOLTON, B., ALPERT, G., WARD, F.S. & NASKRECKI, P. 2006. Bolton's catalogue of ants of the world: 1758-2005. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. http://gap.entclub.org/.
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; exceto para o grupo de gêneros de Prenolepis que segue a classificação de LaPolla et al. (2010)LAPOLLA, J., BRADY, S. & SHATTUCK, S. 2010. Phylogeny and taxonomy of the Prenolepis genus group of ants (Hymenoptera: Formicidae). Syst. Entomol. 35:118-131. http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-3113.2009.00492.x
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. Em seguida, o material foi separado em morfoespécies comparando os espécimes com os da coleção de Formicidae do Alto Tietê (Universidade de Mogi das Cruzes). A sequência de numeração dos táxons segue a referida coleção. As espécies foram identificadas por comparação com exemplares depositados no Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZSP), e com literatura pertinente. Os vouchers foram depositados na Universidade de Mogi das Cruzes (SP) e MZSP.

3. Análise de dados

A riqueza de formigas entre os remanescentes foi comparada por meio de curvas de rarefação (Gotelli 2009GOTELLI, N.J. 2009. Ecologia. Editora Planta, Londrina, Paraná, 287p.), baseadas no número de ocorrência das espécies. O número esperado de espécies, em cada remanescente, foi determinado usando o estimador de riqueza Chao 2; em ambas as análises foi usado o programa EstimateS, versão 8.2 (Colwell 2009COLWELL, R.K. 2009. EstimateS: statistical estimation of species richness and shared species from samples. version 8.2. (último acesso em 08/07/2012).). O teste de Kruskal-Wallis (Ayres et al. 2007AYRES, M., AYRES, M.J., AYRES, D.L. & SANTOS, A.S. 2007. BioEstat 5.0: aplicações estatísticas nas áreas das ciências biológicas e médicas. Instituto de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá - IDSM/MCT/CNPq, 364 p.) foi usado para comparar o número de espécies por m2 de serapilheira entre os diferentes remanescentes. A diversidade β foi avaliada pelo índice de Jaccard, usando o pacote Vegan (Oksanen et al. 2011OKSANEN, J., BLANCHET, F.G., KINDT, R., LEGENDRE, P., O'HARA, R.B., SIMPSON, G.L., STEVENS, M.H.H. & WAGNER, H. 2011. Vegan: community ecology package. Version 1.17-11. http://vegan.r-force.r-project.org/.
http://vegan.r-force.r-project.org/...
), que explora as relações de similaridade na composição de espécies de formigas entre os remanescentes e é influenciado pelo número de espécies de cada área (diversidade α) e da região (diversidade γ); pela razão entre diversidade local (α) e diversidade regional (γ) (Chase et al. 2011CHASE, J.M., KRAFT, N.J.B., SMITH, K.G., VELLEND, M. & INOUYE, B. 2011. Using null models to disentangle variation in community from variation in α-diversity. Ecosphere 22:1-11.) e, também, pelo índice de Whittaker (Whittaker 1960WHITTAKER, R.H. 1960. Vegetation of the Siskioy Mountains, Oregon and California. Ecol. Monog. 30:279-338. http://dx.doi.org/10.2307/1943563
http://dx.doi.org/10.2307/1943563...
), que avalia a troca espacial de composição de espécies entre as comunidades locais. Este índice varia de 0, quando duas amostras não apresentam nenhuma diferença na composição de espécies e 2, quando esta diferença é máxima, sendo calculado pela fórmula: β = (c/a) - 1, onde: c = total de espécies nos remanescentes amostrados; a = média do número de espécies dos remanescentes amostrados.

Resultados

Foram registradas em 350 m2 de serapilheira, 11 subfamílias, 43 gêneros e 158 morfoespécies/espécies (diversidade γ ou regional) de formigas (173 espécies estimadas); tendo sido encontrada uma nova espécie (Strumigenys sp.9) (Tabela 2). Myrmicinae foi a subfamília mais rica em todos os remanescentes, com 93 espécies no total. Foram registradas 24 espécies para Ponerinae e 18 para Formicinae. Os gêneros mais ricos foram Pheidole e Hypoponera, com 34 e 16 espécies, respectivamente. Solenopsis sp.1 e Strumigenys denticulate exibem forte dominância na serapilheira dos remanescentes de Floresta Ombrófila Densa do Alto Tietê (Figura 2).

Figura 2.
Espécies de formigas de serapilheira mais frequentes nos remanescentes de Floresta Ombrófila Densa da Bacia Hidrográfica do Alto Tietê.

Figure 2. Litter ant species most frequent in the remnants of Rain Forest of the Upper Tietê River Basin.

Table 2.
Number of occurrence and relative frequency (%) of species of litter ants caught using mini-Winkler extractor in remnants of Atlantic Forest located in the Upper Tietê (São Paulo State). (BP) Paraitinga Dam; (BM) Biritiba Mirim Dam; (PN) Ponte Nova Dam; (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello; (RT) State Park Nascentes do Rio Tietê; (RC) Ribeirão do Campo Dam and (SA) Santo Alberto Farm.

A diversidade α variou de 53 a 105 espécies. O Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello possui a maior riqueza com 105 espécies (70,4% do esperado) (Figura 3), seguido da Barragem de Ribeirão do Campo, com 83 espécies (71,4% do esperado) (Tabela 2). Os remanescentes com menor riqueza pertencem ao Parque Estadual Nascentes do Rio Tietê, com 62 espécies (80,8% do esperado) de formigas, e à Fazenda Santo Alberto, com 53 espécies (50,7% do esperado). Nos demais remanescentes foram registradas 81 espécies (Barragem de Paraitinga; 65,4% do esperado), na Barragem de Ponte Nova (81 espécies; 85,7% do esperado) e na Barragem de Biritiba Mirim (73 espécies; 88,5% do esperado). Houve diferença significativa no número de espécies por m2 de serapilheira entre os remanescentes (Kruskal-Wallis = 95,6034, df = 6, p < 0,05); o número médio de espécies por m2 de serapilheira/área variou de 9,23 (dp ± 3,23) a 15,32 (dp ± 4,70), sendo menor no Parque Estadual Nascentes do Rio Tietê e maior na Barragem de Biritiba Mirim (Figura 4).

Figura 3.
Comparação entre a riqueza de espécies entre os remanescentes florestais da Bacia Hidrográfica do Alto Tietê. (1) Barragem de Paraitinga; (2) Barragem de Biritiba Mirim; (3) Barragem de Ponte Nova; (4) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello; (5) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietê; (6) Barragem de Ribeirão do Campo e (7) Fazenda Santo Alberto.

Figure 3. Comparison of species richness among forest remnants of Rain Forest of the Upper Tietê River Basin. (1) Paraitinga Dam; (2) Biritiba Mirim Dam; (3) Ponte Nova Dam; (4) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello; (5) State Park Nascentes do Rio Tietê; (6) Ribeirão do Campo Dam and (7) Santo Alberto Farm.

Figura 4.
Número médio (± dp) de espécies de formigas por m2 de serapilheira de acordo com os remanescentes de Floresta Ombrófila Densa, da Bacia Hidrográfica do Alto Tietê. (BP) Barragem de Paraitinga; (BM) Barragem de Biritiba Mirim; (PN) Barragem de Ponte Nova; (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello; (RT) State Park Nascentes do Rio Tietê; (RC) Barragem de Ribeirão do Campo e (SA) Fazenda Santo Alberto. A barra vertical em cada coluna corresponde ao desvio padrão.

Figure 4. Mean number (± sd) of ant species per m2 of litter according to the remnants of Rain Forest of the Upper Tietê River Basin. (BP) Paraitinga Dam; (BM) Biritiba Mirim Dam; (PN) Ponte Nova Dam; (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello; (RT) State Park Nascentes do Rio Tietê; (RC) Ribeirão do Campo Dam and (SA) Santo Alberto Farm. Vertical bar at each column corresponds to standard deviation.

A troca espacial de composição de espécies entre as comunidades locais é baixa, variando de 0,28 a 0,43 (Tabela 3). Remanescentes que estão sob proteção ambiental abrigam de 46 a 66% do total de espécies da região; a razão entre diversidade α e γ varia entre 33 a 39% em florestas com interferência antrópica atual (Fazenda Santo Alberto) ou no passado (Parque Estadual Nascentes do Rio Tietê), respectivamente. Ocorre compartilhamento acentuado de espécies entre a maior Unidade de Conservação da Bacia Hidrográfica do Alto Tietê e as áreas de barragens (PNMFAM X BP: 62 espécies; PNMFAM X PN: 61 espécies; PNMFAM X RC: 60 espécies) (Tabela 3). As áreas de Floresta Ombrófila Densa da Barragem de Ribeirão do Campo e do Parque Estadual Nascentes do Rio Tietê são similares em relação à composição de espécies. Para as demais áreas, a maior similaridade está entre as formigas do Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello e as Barragens de Ponte Nova, Paraitinga e Biritiba Mirim. As comunidades de formigas de serapilheira do fragmento de Floresta Ombrófila Densa pertencente à Fazenda Santo Alberto são as mais dissimilares (Figura 5).

Figura 5.
Similaridade entre as comunidades de formigas de serapilheira nos remanescentes de Floresta Ombrófila Densa da Bacia Hidrográfica do Alto Tietê. (BP) Barragem de Paraitinga; (BM) Barragem de Biritiba Mirim; (PN) Barragem de Ponte Nova; (PNMFAM) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello; (RT) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietê; (RC) Barragem de Ribeirão do Campo e (SA) Fazenda Santo Alberto.

Figure 5. Similarity among litter ant communities in remnants of Rain Forest of the Upper Tietê River Basin. (BP) Paraitinga Dam; (BM) Biritiba Mirim Dam; (PN) Ponte Nova Dam; (PNMFAM) Municipal Natural Park Affonso de Mello; (RT) State Park Nascentes do Rio Tietê; (RC) Ribeirão do Campo Dam and (AS) Santo Alberto Farm.

Table 3.
Results obtained from Whittaker index of inventory data of ants in the upper Tietê River Basin.

Discussão

Os resultados aqui apresentados indicam que a riqueza de formigas de serapilheira é semelhante a outros remanescentes de Floresta Ombrófila Densa que pertencem à Serra do Mar: Estação Ecológica de Boracéia (94 espécies) (Yamamoto 1999YAMAMOTO, C.I. 1999. Fauna de formigas de serapilheira de Mata Atlântica: levantamento quantitativo na estação biológica de Boracéia (Salesópolis, SP). Disssertação de Mestrado, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, 95p.); Núcleo Juréia (73 espécies) (Tavares 2002TAVARES, A.A. 2002. Estimativas da diversidade de formigas (Hymenoptera: Formicidae) de serapilheira em quatro remanescentes de floresta ombrófila densa e uma restinga no estado de São Paulo, Brasil. Tese de doutorado, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, Entomologia, São Paulo.), Núcleo Cubatão (69 espécies) (Tavares 2002TAVARES, A.A. 2002. Estimativas da diversidade de formigas (Hymenoptera: Formicidae) de serapilheira em quatro remanescentes de floresta ombrófila densa e uma restinga no estado de São Paulo, Brasil. Tese de doutorado, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, Entomologia, São Paulo.), Núcleo Cunha (79 espécies) (Tavares 2002TAVARES, A.A. 2002. Estimativas da diversidade de formigas (Hymenoptera: Formicidae) de serapilheira em quatro remanescentes de floresta ombrófila densa e uma restinga no estado de São Paulo, Brasil. Tese de doutorado, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, Entomologia, São Paulo.); Parque Estadual Carlos Botelho (110 espécies) (Silva & Brandão 2010SILVA, R.R. & BRANDÃO, C.R.F. 2010. Morphological patterns and community organization in leaf-litter assemblages. Ecol. Monog. 80:107-124. http://dx.doi.org/10.1890/08-1298.1
http://dx.doi.org/10.1890/08-1298.1...
) e Parque das Neblinas, que é uma Reserva Privada do Patrimônio Natural (87 espécies) (Suguituru et al. 2011SUGUITURU, S.S., SILVA, R.R., SOUZA, D.R., MUNHAE, C.B. & MORINI, M.S.C. 2011. Ant community richness and composition across a gradient from Eucalyptus plantations to secondary Atlantic Forest. Biota Neotrop. 11:1-8. http://dx.doi.org/10.1590/S1676-06032011000100034
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). A comparação do número de espécies é diretamente possível, pois, em todos os remanescentes, as coletas foram efetuadas usando o mesmo protocolo.

Fatores como produtividade primária (Kaspari et al. 2000KASPARI, M., O'DONNELL, S. & KERCHER, J.R. 2000. Energy, density, and constraints to species richness: ant assemblages along a productivity gradient. Am. Nat. 155:280-293. http://dx.doi.org/10.1086/303313
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), complexidade e heterogeneidade do ambiente expressa pela riqueza e composição das comunidades de plantas (Ribas et al. 2003RIBAS, C.R., SCHOEREDER, J.H., PIE, M. & SOARES, S.M. 2003. Tree heterogeneity, resource availability, and larger scale processes regulating arboreal ant species richness. Austral Ecol. 28:305-314. http://dx.doi.org/10.1046/j.1442-9993.2003.01290.x
http://dx.doi.org/10.1046/j.1442-9993.20...
, Lassau & Hochuli 2004LASSAU, S.A. & HOCHULI, D.F. 2004. Effects of habitat complexity on ant assemblage. Ecography 27:157-164. http://dx.doi.org/10.1111/j.0906-7590.2004.03675.x
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), temperatura e umidade (King et al. 1998KING, J.R., ANDERSEN, A.N. & CUTTER, A.D. 1998. Ant as bioindicators of habitat disturbance: validation of the functional group model for Australia's humid tropics. Biodiv. Conserv. 7:1627-1638. http://dx.doi.org/10.1023/A:1008857214743
http://dx.doi.org/10.1023/A:100885721474...
, Sabu et al. 2008SABU, T.K., VINEESH, P.J. & VINOD, K.V. 2008. Diversity of forest litter-inhabiting ants along elevations in the Wayanad region of the Western Ghats. J. Ins. Sci. 8:1-14. http://dx.doi.org/10.1673/031.008.6901
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) e topografia (Vasconcelos et al. 2003VASCONCELOS, H.L., MACEDO, A.C.C. & VILHENA, J.M.S. 2003. Influence of topography on the distribution of ground-dwelling in a Amazonian forest. Stud. Neotrop. Fauna Environ. 38:115-124. http://dx.doi.org/10.1076/snfe.38.2.115.15923
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) podem ser responsáveis pela variação da riqueza observada nas diferentes localidades. Entretanto, em nenhuma área de Floresta Ombrófila Densa foi registrado um número tão baixo de espécie como é o caso da Fazenda Santo Alberto, localizada na Serra do Itapeti. Por outro lado, na Serra do Itapeti, também registramos a maior riqueza de espécies (Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello), incluindo uma espécie ainda não descrita de predador especializado (Strumigenys sp.9). A alta diversidade α de formigas de serapilheira no Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello está, possivelmente, relacionada à riqueza da vegetação na área do Parque e suas adjacências (Tomasulo 2012TOMASULO, P.L.B. 2012. Flora fanerogâmica da Serra do Itapeti. In Serra do Itapeti: aspectos históricos, sociais e naturalísticos (M.S.C.Morini & V.F.O.Miranda, org.). Editora Canal6, Bauru, p.107-125.). A estrutura da vegetação é frequentemente um dos determinantes da estrutura de comunidades de formigas (Ribas & Schoereder 2002RIBAS, C.R. & SCHOEREDER, J.H. 2002. Are all mosaics caused by competition? Oecologia 131:606-611. http://dx.doi.org/10.1007/s00442-002-0912-x
http://dx.doi.org/10.1007/s00442-002-091...
, Cardoso et al. 2010CARDOSO, D.C., SOBRINHO, T.G. & SCHOEREDER, J.H. 2010. Ant community composition and its relationship with phytophysiognomies in a Brazilian Restinga. Insects Soc. 57:293-301. http://dx.doi.org/10.1007/s00040-010-0084-3
http://dx.doi.org/10.1007/s00040-010-008...
, Resende et al. 2011RESENDE, J.J., SANTOS, G.M.M., NASCIMENTO, I.N., DELABIE, J.H.C. & SILVA, E.M.S. 2011. Communities of ants (Hymenoptera: Formicidae) in different Atlantic Rain Forest phytophysionomies. Sociobiology 58:779-798.).

O Parque Estadual das Nascentes do Rio Tietê, apesar de representar um local de elevado valor ecológico, pois protege diversas nascentes que irão formar o mais importante rio do Estado de São Paulo, possui uma baixa diversidade e a menor densidade de espécies. Sugerimos que dois fatores são determinantes dos processos locais: (1) a recente implementação da área da nascente do Rio Tietê como Unidade de Conservação e (2) a maior parte do local é constituída por Eucaliptus spp., com diferentes níveis de subbosque, o que leva a formação de uma serapilheira com elevados teores de tanino e um efeito negativo na composição de artrópodes de solo (Pozo et al. 1997POZO, J., GONZÁLES, E., DÍEZ, J.R., MOLINERO, J. & ELÓSEGUI, A. 1997. Inputs of particulate organic matter to streams with different riparian vegetation. J. North Am. Benthol. Soc.16:602-611. http://dx.doi.org/10.2307/1468147
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).

Delabie et al. (2000)DELABIE, J.H., AGOSTI, D. & NASCIMENTO, I.C. 2000. Litter ant communities of the Brazilian Atlantic rain Forest region. In Sampling ground-dwelling ants: case studies from the word's rain forests (D. Agosti, J.D. Majer, L.E. Alonso & T.R. Schultz, eds.). Curtin University, School of Environmental Biology Bulletin 18, Perth, p.1-17. estudando sistemas agroflorestais de plantio de cacau, e com o mesmo protocolo de coleta de formigas de serapilheira, registraram de 5 a 12 espécies por m2, o que é similar aos resultados observados para o Parque Estadual Nascentes do Rio Tietê. Entretanto, o número de espécies por m2 registrado em todos os remanescentes do Alto Tietê foi menor quando comparado às áreas de Mata Atlântica estudadas por Silva & Brandão (2010)SILVA, R.R. & BRANDÃO, C.R.F. 2010. Morphological patterns and community organization in leaf-litter assemblages. Ecol. Monog. 80:107-124. http://dx.doi.org/10.1890/08-1298.1
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. Esses autores encontraram valores que variaram de 16,76 ± 3,72 a 20,78 ± 4,19 espécies/m2, sendo que em São Bento do Sul (Santa Catarina) foram registradas até 30 espécies/m2. Contudo, independentemente da localidade, S. denticulate aparece como uma das espécies mais frequentes, o que corrobora Silva & Brandão (2010)SILVA, R.R. & BRANDÃO, C.R.F. 2010. Morphological patterns and community organization in leaf-litter assemblages. Ecol. Monog. 80:107-124. http://dx.doi.org/10.1890/08-1298.1
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.

Espécies com morfologia e biologia especializadas (Brandão et al. 2009BRANDÃO, C.R.F., SILVA, R.R. & DELABIE, J.H.C. 2009. Formigas (Hymenoptera). In Bioecologia e Nutrição de Insetos: base para o manejo integrado de pragas (A.R. Panizzi & J.R.P. Parra). Embrapa Tecnológica, Brasília, 1164p.), com diversidade reduzida em ambientes antropizados (Pacheco et al. 2009PACHECO, R., SILVA, R.R., MORINI, M.S.C. & BRANDÃO, C.R.F. 2009. A comparison of the leaf-litter ant fauna in a secondary Atlantic forest with an adjacent pine plantation in southeastern Brazil. Neotrop. Entomol. 38:55-65. http://dx.doi.org/10.1590/S1519-566X2009000100005
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), também foram registradas, porém não em todas as áreas. Na área de mata de Biritiba Mirim encontra-se o maior número de espécies especialistas, com mandíbulas modificadas para predar dipluros campodeídeos (Prionopelta antillana), Myriapoda (Stigmatomma armigera e Stigmatomma elongatum) e ovos de artrópodes (Discothyrea sexarticulata) (Delabie et al. 2000DELABIE, J.H., AGOSTI, D. & NASCIMENTO, I.C. 2000. Litter ant communities of the Brazilian Atlantic rain Forest region. In Sampling ground-dwelling ants: case studies from the word's rain forests (D. Agosti, J.D. Majer, L.E. Alonso & T.R. Schultz, eds.). Curtin University, School of Environmental Biology Bulletin 18, Perth, p.1-17., Brown Junior 2000BROWN JUNIOR, W.L. 2000. Diversity of ants. In Ants: standard methods for measuring and monitoring biodiversity (D. Agosti, J.D. Majer, L.E. Alonso & T.R. Schultz, eds.). Smithsonian Institution Press, Washington, p.45-79.). Na Fazenda Santo Alberto, apenas uma espécie, D. sexarticulata, foi registrada. Porém, outras técnicas de coleta devem ser empregadas nas áreas de floresta do Alto Tietê para registrar táxons especialistas da região. Por exemplo, a lista de espécie apresentada neste trabalho deve ser acrescentada Acanthostichus quadratus, que foi registrada no Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello usando armadilhas subterrâneas (Morini et al. 2004MORINI, M.S.C., YASHIMA, M., ZENE, F.Y., SILVA, R.R. & JAHYNY, B. 2004. Observations on the Acanthostichus quadratus (Hymenoptera: Formicidae: Cerapachyinae) visiting underground bait and fruits of the Syagrus romanzoffiana, in an area of the Atlantic Forest, Brazil. Sociobiology 43:573-578.), ou então, Labidus mars (Zara et al. 2003ZARA, F.J., MORINI, M.S.C. & KATO, L.M. 2003. New record for the army ants Labidus mars (Formicidae: Ecitoninae) in atlantic rain forest in São Paulo State, Brazil. Sociobiology 42:443-448.); ambas são espécies criptobióticas (Pacheco & Vasconcelos 2012PACHECO, R. & VASCONCELOS, H.L. 2012. Subterranean pitfall traps: is it worth including them in your ant sampling protocol? Psyche. http://dx.doi.org/10.1155/2012/870794
http://dx.doi.org/10.1155/2012/870794...
).

Outros estratos também devem ser analisados, como sementes (Silva et al. 2009SILVA, F.R., BEGNINI, R.M., KLIER, V.A., SCHERER, K.Z., LOPES, B.C. & CASTELLANI, T.T. 2009. Utilização de sementes de Syagrus romanzoffiana (Arecaceae) por formigas em floresta secundária no sul do Brasil. Neotrop. Entomol. 38:873-875. http://dx.doi.org/10.1590/S1519-566X2009000600025
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) e troncos/galhos caídos na serapilheira (Carvalho & Vasconcelos 2002CARVALHO, K.S. & VASCONCELOS, H.L. 2002. Comunidade de formigas que nidificam em pequenos galhos da serapilheira em floresta da Amazônia Central, Brasil. Ver. Bras. Entomol. 46:115-121. http://dx.doi.org/10.1590/S0085-56262002000200002
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, Fernandes et al. 2012FERNANDES, T.T., SILVA, R.R., SOUZA, D.R., ARAUJO, N. & MORINI, M.S.C. 2012. Undecomposed twigs in the leaf litter as nest-building resources for ants (Hymenoptera: Formicidae) in areas of the Atlantic Forest in the southeastern region of Brazil. Psyche. (no prelo).). Determinadas espécies especialistas nidificam nesses locais, como é o caso de Typhlomyrmex rogenhoferi (Lacau et al. 2004LACAU, S., VILLEMANT, C. & DELABIE, J.H.C. 2004. Typhlomyrmex meire, a remarkable new species endemic to Southern Bahia, Brazil (Formicidae: Ectatomminae). Zootaxa 678:1-23., Delabie et al. 2007DELABIE, J.H.C., JAHYNY, B., NASCIMENTO, I.C., MARIANO, S.F., LACAU, S., CAMPIOLO, S., PHILPOTT, S.M. & LEPONCE, M. 2007. Contribution of cocoa plantations to the conservation of native ants (Insecta: Hymenoptera: Formicidae) with a special emphasis on the Atlantic Forest fauna of southern Bahia, Brazil. Biodivers. Conserv. 16:2359-2384. http://dx.doi.org/10.1007/s10531-007-9190-6
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, Brandão et al. 2009BRANDÃO, C.R.F., SILVA, R.R. & DELABIE, J.H.C. 2009. Formigas (Hymenoptera). In Bioecologia e Nutrição de Insetos: base para o manejo integrado de pragas (A.R. Panizzi & J.R.P. Parra). Embrapa Tecnológica, Brasília, 1164p.) registrada na serapilheira das áreas de Floresta Ombrófila Densa da Barragem de Biritiba Mirim e do Parque Estadual Nascentes do Rio Tietê. Espécies de Myrmelachista, um gênero arborícola que faz parte da diversidade da serapilheira da Mata Atlântica da Serra do Mar (Suguituru et al. 2011SUGUITURU, S.S., SILVA, R.R., SOUZA, D.R., MUNHAE, C.B. & MORINI, M.S.C. 2011. Ant community richness and composition across a gradient from Eucalyptus plantations to secondary Atlantic Forest. Biota Neotrop. 11:1-8. http://dx.doi.org/10.1590/S1676-06032011000100034
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), foram registradas em galhos caídos na serapilheira na Barragem de Ponte Nova, Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello e Parque Estadual Nascentes do Rio Tietê (Nakano et al. 2012NAKANO, M.A., FEITOSA, R.M., MORAES, C.O., ADRIANO, L.D.C., HENGLES, E.P., LONGUI, L.E. & MORINI, M.S.C. 2012. Assembly of Myrmelachista Roger (Formicidae: Formicinae) in twigs fallen on the leaf litter of Brazilian Atlantic Forest. J. Nat. Hist. http://dx.doi.org/10.1080/00222933.2012.707247
http://dx.doi.org/10.1080/00222933.2012....
).

Na serapilheira dos remanescentes de Floresta Ombrófila Densa na Bacia Hidrográfica do Alto Tietê não foi registrada nenhuma espécie exótica. Todos os remanescentes de Mata Atlântica estão cercados por propriedades rurais ou pelas cidades de Salesópolis, Biritiba Mirim e Mogi das Cruzes, o que facilita o acesso de espécies que possuem o potencial de reduzir a fauna nativa, como é o caso de Paratrechina longicornis e Pheidole megacephala (Nafus 1993NAFUS, D.M. 1993: Movement of introduced biological control agents onto nontarget butterflies, Hypolimnas spp. (Lepidoptera: Nymphalidae). Environ. Entomol. 22:265-272., Harris & Barker 2007HARRIS, R.J. & BARKER, G. 2007. Relative risk of invasive ants (Hymenoptera: Formicidae) establishing in New Zealand. New Zealand J. Zool. 34:161-178. http://dx.doi.org/10.1080/03014220709510075
http://dx.doi.org/10.1080/03014220709510...
, Vanderwoude et al. 2000VANDERWOUDE, C., LOBRY DE BRUYN, L.A. & HOUSE, A.P.N. 2000. Response of an open-forest ant community to invasion by the introduced ant, Pheidole megacephala. Austral Ecol. 25:253-259. http://dx.doi.org/10.1046/j.1442-9993.2000.01021.x
http://dx.doi.org/10.1046/j.1442-9993.20...
, Hoffmann 2010HOFFMANN, B.D. 2010. Ecological restoration following the local eradication of an invasive ant in Northern Australia. Biol. Invasions 12:959-969. http://dx.doi.org/10.1007/s10530-009-9516-2
http://dx.doi.org/10.1007/s10530-009-951...
). Essas espécies exóticas são frequentes nas áreas urbanas das cidades do Alto Tietê (Kamura et al. 2007KAMURA, C.M., MORINI, M.S.C., FIGUEIREDO, C.J., BUENO, O.C. & CAMPOS-FARINHA, A.E.C. 2007. Ant communities (Hymenoptera: Formicidae) in an urban ecosystem near the Atlantic Rainforest. Braz. J. Biol. 67:635-641. http://dx.doi.org/10.1590/S1519-69842007000400007
http://dx.doi.org/10.1590/S1519-69842007...
, Munhae et al. 2009MUNHAE, C.B., BUENO, Z.A.F.N., MORINI, M.S.C. & SILVA, R.R. 2009. Composition of the ant fauna (Hymenoptera: Formicidae) in public squares in Southern Brazil. Sociobiology 53:455-472., Souza et al. 2012SOUZA, D.R., MUNHAE,C.B., KAMURA,C.M., PORTERO,N.S. & MORINI, M.S.C. 2012. Formigas em áreas urbanizadas da Serra do Itapeti. In Serra do Itapeti: aspectos históricos, sociais e naturalísticos (M.S.C.Morini & V.F.O.Miranda, org.). Editora Canal6, Bauru, p.301-310.). Por outro lado, ocorre uma forte dominância de Solenopsis sp.1 em 86% dos remanescentes. Este gênero é composto por espécies muito agressivas, inclusive na serapilheira (Delabie & Fowler 1995DELABIE, J.H. & FOWLER, H.G. 1995. Soil and litter cryptic ant assemblages of Bahian cocoa plantations. Pedobiologia 39:423-433.). Essa dominância pode estar relacionada às mudanças na estrutura da vegetação natural (Resende et al. 2011RESENDE, J.J., SANTOS, G.M.M., NASCIMENTO, I.N., DELABIE, J.H.C. & SILVA, E.M.S. 2011. Communities of ants (Hymenoptera: Formicidae) in different Atlantic Rain Forest phytophysionomies. Sociobiology 58:779-798.), o que possivelmente se deve às fortes pressões ambientais que o Alto Tietê está sofrendo; em especial do setor imobiliário e moradias clandestinas (Bruna et al. 2012BRUNA, G.C., ALMEIDA, M.A.P., SANTOS, M.V.M & YAMAMOTO,S.L. 2012. Degradação da Serra do Itapeti. In Serra do Itapeti: aspectos históricos, sociais e naturalísticos (M.S.C.Morini & V.F.O.Miranda, org.). Editora Canal6, Bauru, p.59-73.). Vários estudos demonstram que a fragmentação causa uma redução na riqueza de espécies e mudanças profundas na composição de espécies (Vasconcelos 2003VASCONCELOS, H.L. 2003. Formigas do solo nas florestas da Amazônia: padrões de diversidade e respostas aos distúrbios naturais e antrópicos (F.M.S. Moreira, J.O. Siqueira & L. Brussard, eds.). Editora da Universidade Federal de Lavras, Minas Gerais, p.323-343.).

Nossos resultados mostram que a composição de espécies entre os remanescentes é semelhante, o que possivelmente está relacionado à similaridade florística e a distância entre as áreas (Wolda 1996WOLDA, H. 1996. Between-site similarity in species composition of a number of Panamanian insect group. Miscell. Zool. 19:39-50.). Os valores de espécies compartilhadas mostram a importância dos remanescentes estudados para a conservação da diversidade de formigas da Bacia Hidrográfica do Alto Tietê. Neste caso, destacase o remanescente de Floresta Ombrófila Densa onde se localiza o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello, que detém os maiores valores de diversidade α e β e, por consequência, alta contribuição para a diversidade γ (Chase et al. 2011CHASE, J.M., KRAFT, N.J.B., SMITH, K.G., VELLEND, M. & INOUYE, B. 2011. Using null models to disentangle variation in community from variation in α-diversity. Ecosphere 22:1-11.).

Os nossos resultados expandem o atual conhecimento sobre as espécies de formigas de serapilheira da Bacia Hidrográfica do Alto Tietê e medidas que visem à conservação, proteção e conectividade dos recursos naturais (Brasil 2000BRASIL. Ministério do Meio Ambiente. 2000. Lei n. 9.985, de 18 de julho de 2000. Regulamenta o art. 225, § 1o, incisos I, II, III e VII da Constituição Federal, institui o Sistema Nacional de Unidades de Conservação da Natureza e dá outras providências. Diário Oficial da República Federativa do Brasil, Brasília, 19 jul. 2000.) devem ser efetuadas, principalmente no Parque Estadual das Nascentes do Rio Tietê, que ainda possui muitos eucaliptos e apresenta baixos valores de diversidade α e β. Os resultados também mostram (1) o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello como o mais rico remanescente de Floresta Ombrófila Densa da região, corroborando diversos trabalhos apresentados por Morini & Miranda (2012)MORINI, M.S.C. & MIRANDA, V.F.O. 2012. Serra do Itapeti: aspectos históricos, sociais e naturalísticos. Editora Canal6, Bauru, p.398.; (2) a importância das áreas de Floresta Ombrófila Densa localizadas nas adjacências das barragens para a manutenção da biodiversidade de formigas; biodiversidade essa ameaçada pelo cenário socioambiental vigente na região (Candido et al. 2010CANDIDO, M.S., FONSECA, A.C.R., & DANTAS, V.M. 2010. Protocolo em defesa da recuperação da qualidade socioambiental da bacia hidrográfica do alto Tietê Cabeceiras, 94p.) e (3) a substituição de espécies entre os remanescentes, o que indica a importância dessas áreas para a conservação da fauna regional de formigas da Bacia Hidrográfica do Alto Tietê.

Agradecimentos

À FAPESP (Processos n. 98/14509-0 e 05/58556-8), à FAEP/UMC, ao Cnpq (Processo n. 301151/2009-1) pelo auxílio financeiro e ao Dr. Rogério Rosa Silva pela identificação das espécies.

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Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    Apr-Jun 2013

Histórico

  • Recebido
    20 Abr 2011
  • Revisado
    7 Fev 2013
  • Aceito
    15 Abr 2013
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