Plantas com potencial inseticida: enfoque em espécies amazônicas

Plants with insecticide potential: focus on Amazon species

Resumo

Um imenso potencial para a produção de compostos secundários e potencial inseticida vem sendo estudado dentro da ampla diversidade que a flora brasileira apresenta. Dessa forma, o presente estudo objetivou apresentar informações sobre o potencial das plantas no controle de insetos, através de uma revisão bibliográfica. Os primeiros inseticidas botânicos utilizados foram a nicotina, a piretrina, a rotenona, a sabadilla e a rianodina. A partir de então foram estudados vários compostos e espécies, como a azadiractina, extraída do nim, alcaloides das Anonaceaes, rotenona em Derris urucu, Piperaceae com as amidas, entre outros registros com as espécies amazônicas. Observa-se então que as espécies amazônicas compõem uma rica fonte de pesquisa e muitos dos exemplares estudados mostraram-se promissores para o desenvolvimento de inseticidas. Entretanto, novas pesquisas, principalmente em campo, devem ser realizadas para prospecção de novas espécies, buscando compostos seletivos e consequentemente com menor contaminação ambiental, para utilização tanto direta, quanto para o desenvolvimento de novos inseticidas comerciais.

Palavras-chave:
Flora; Compostos secundários; Fitoinseticidas; Pesticida botânico

Abstract

A vast potential for the production of secondary metabolites and insecticide potential has been studied within a wide diversity of Brazilian flora. Thus, this study aimed to present information on the potential of plants to control insects through a literature review. The first botanical insecticides used were nicotine, pyrethrin, rotenone, ryanodine, and sabadilla. Since then, various compounds and species have been studied, such as azadirachtin extracted from neem, alkaloids from Annonaceae, rotenone in Derris urucu, and amides from Piperaceae, among other records of Amazonian species. Therefore, Amazonian species make up a rich source of research, and many of the specimens studied were promising for the development of insecticides. However new research, especially in the field, should be carried out to prospect for new species, seeking selective compounds with consequently less environmental contamination for both direct use and the development of new commercial insecticides.

Keywords:
Flora; secondary compounds; Phytoinsecticides; Botanical pesticide

1. Introdução

O Brasil apresenta a flora mais rica do mundo, atualmente são reconhecidas 49.280 espécies para a flora brasileira, incluindo nativas cultivadas e naturalizadas (JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO, 2020), evidenciando um imenso potencial para a produção de compostos secundários que podem apresentar as mais diversas atividades biológicas, entre estas o potencial inseticida (FAZOLIN; ESTRELA; ARGOLO, 2002). Além disso, quando metabólitos de alguma planta se mostram efetivos contra espécies de insetos, tem-se, na maioria das vezes, uma alternativa de baixo custo para o controle dessas pragas (SANTOS et al., 2013).

O uso de extrativos de plantas que apresentam potencial inseticida e o uso de suas substâncias como modelo para a obtenção de compostos sintéticos tem se tornado alvo de estudos que têm como objetivo desenvolver alternativas mais seletivas e menos prejudiciais ao meio ambiente (SILVA, 2010). Com isso, são encontrados um grande número de publicações e estudos sobre o potencial das plantas como uma forma viável, econômica e ecológica no controle de pragas, atuando como repelentes e inseticidas.

O controle de pragas por meio da utilização de extratos vegetais tem aumentado. Isso ocorre principalmente em decorrência das exigências dos consumidores, em razão de estarem contribuindo para a conservação da biodiversidade local, a preocupação com a qualidade da água consumida tanto atualmente como pelas gerações futuras e a viabilidade da melhor qualidade de vida das pessoas que são encarregadas da produção. Assim, é importante o constante estudo, buscando novos compostos para o controle de insetos-praga, com menor contaminação ambiental e maior seletividade, buscando atender a demanda atual pela produção sustentável.

O uso de produtos sintéticos, principalmente os não seletivos, é a principal forma de controle de insetos-praga, entretanto pode acarretar diversos problemas, tanto diretos quanto indiretos, como o acúmulo de resíduos nas plantas e alimentos, mortalidade dos inimigos naturais, intoxicação de aplicadores, aparecimento de população de pragas resistentes aos inseticidas. Portanto, tem-se a necessidade de buscar novos compostos, incluindo a utilização de produtos naturais que sejam menos agressivos ao ambiente, dentre os quais pode ser citado o uso de inseticidas de origem vegetal (ROEL et al., 2000) e ainda outros métodos de controle, como o biológico. Ainda que seja crescente a quantidade de pesquisas na busca por novos fitoinseticidas, é necessário que mais estudos sejam realizados, visando ampliar as informações e confirmar a ação desses compostos (KRINSKI; MASSAROLI; MACHADO, 2014), principalmente na região Amazônica, que apresenta uma rica e diversa flora, com espécies ainda pouco estudadas, apresentando, portanto, um significativo potencial para descoberta de novos compostos. Dessa forma, o presente estudo teve como objetivo apresentar informações sobre plantas utilizadas no controle de insetos, através de uma revisão bibliográfica, com enfoque em plantas da Amazônia.

2. Desenvolvimento

2.1 Aspectos gerais

Antes do descobrimento do Brasil já se tinha a preocupação com controle de insetos endêmicos, com a utilização de produtos de origem vegetal. Na primeira metade do século 20, o Brasil foi um grande produtor e exportador de inseticidas botânicos. Os compostos orgânicos de origem natural muito utilizados são os alcaloides, como a nicotina e anabasina, os piretroides como a piretrina e aletrina, os rotenoides, sendo o principal exemplo a rotenona, e alguns quassinóides, como a quassina, sendo esses últimos em menor escala (VIEGAS JÚNIOR, 2003; MENEZES, 2005).

A explosão no desenvolvimento da síntese orgânica, assim como de produtos com atividade inseticida, ocorreu nas décadas de 50 e 70, logo após a II Guerra Mundial (VIEGAS JÚNIOR, 2003). Desde a década de 70, vários compostos secundários foram observados em diferentes espécies vegetais, com potencialidade inseticida, especialmente terpênicos. O composto azadiractina tem sido considerado como modelo de referência de compostos secundários de atividade inseticida, sendo estudado com objetivo de compreender a atividade biológica, toxicidade, biodegradabilidade, o impacto ambiental, a relação estrutura atividade qualitativa e quantitativa e apresenta efeito inseticida em cerca de 200 espécies. A azadiractina atua sobre os insetos como repelente e antialimentar, interfere nos hormônios reguladores do crescimento, na metamorfose e na reprodução (VIANA; PRATES; RIBEIRO, 2006).

De maneira geral, o principal objetivo dos estudos com fitoinseticidas é a obtenção de novos compostos para utilização no controle de pragas, os quais devem causar menos danos ao meio ambiente, não serem nocivos aos organismos benéficos, não apresentarem problemas de resíduos nos alimentos e que evitem ou retardem o surgimento de insetos resistentes (KRINSKI; MASSAROLI; MACHADO, 2014).

2.2 Fitoinseticidas

Os inseticidas são substâncias empregadas para matar, atrair e repelir insetos e, dessa forma, há uma busca constante de novas substâncias para isolamento, síntese, avaliação toxicológica e verificação de seu impacto ambiental. A classificação dos inseticidas é feita com base na finalidade, modo de ação e origem. A origem é de suma importância e merece destaque quando o objetivo é utilizar o potencial da flora contra insetos (MARANGONI; MOURA; GARCIA, 2012). Os produtos inibidores de crescimento dos insetos, tanto de origem natural ou mesmo sintética, provocam interesse e crescente busca por novas substâncias químicas, com o principal objetivo de obter maior seletividade em relação àqueles que são atualmente utilizados, com atividade neurotóxica (VIEGAS JÚNIOR, 2003).

Os fitoinseticidas são produtos à base de plantas para o controle de insetos, cujo uso tem aumentado em todo o mundo. Esse aumento ocorre devido aos inseticidas vegetais apresentarem moléculas biodegradáveis, serem menos tóxicos em sua forma natural e potencialmente adequados para utilização no controle de pragas (KRINSKI; MASSAROLI; MACHADO, 2014), pois podem apresentar alta toxicidade a alguns grupos quando aplicados em grandes quantidades, ou presentes em produtos sintetizados. Dentre os inseticidas botânicos utilizados, os primeiros foram a nicotina extraída do fumo (Nicotiana tabacum), a piretrina extraída do piretro obtida das flores de plantas do gênero Chysanthemum, a rotenona obtida principalmente dos gêneros Derris e Lonchocarpus, a sabadilla extraída de sementes das plantas de Schoenocaulon e a rianodina obtida de galhos e raízes de Rhyania (MORAIS; MARINHO-PRADO, 2016). Esses produtos foram substituídos pelos inseticidas sintéticos, entretanto novos estudos surgiram sobre plantas inseticidas com a necessidade de produtos que não causem contaminação ambiental (SOUZA, 2004). Além disso, o conhecimento do modo de ação fisiológico dos princípios ativos naturais é de grande importância para a utilização futura na agricultura.

As plantas com potencial inseticida, de maneira geral, são utilizadas principalmente em duas formas: na primeira, os compostos ativos são isolados, identificados e sintetizados quimicamente. Nesse caso, essas substâncias podem ser produzidas pela indústria química. No segundo caso, uma vez identificada a atividade inseticida de uma planta, o tecido vegetal ou um produto bruto da planta, tal como extrato orgânico, é utilizado diretamente, não necessitando de tecnologia sofisticada, sendo muitas vezes economicamente e ecologicamente correto (TANG; YANG, 1988). Esses inseticidas naturais podem ser utilizados tanto no manejo integrado de pragas em cultivos comerciais, como também na agricultura biológica (FAZOLIN; ESTRELA; ARGOLO, 2002). O método de preparo de extratos vegetais para verificar sua ação inseticida é de grande importância. As plantas inseticidas contêm uma variedade de compostos ativos que, pelas suas características químicas individuais, exigem métodos apropriados para extração. Além do método, um dos aspectos importantes é a escolha do solvente extrator, que originará o extrato aquoso, alcoólico ou hidroalcóolico. No caso da obtenção do extrato orgânico, outro problema precisa ser solucionado para seu uso nos bioensaios com insetos: quando o extrato for misturado à dieta artificial, ele deve ser diluído em água ou em um solvente para facilitar a homogeneização da mistura. É importante que na utilização de um solvente orgânico seja aguardada a evaporação antes da dieta ser oferecida ao inseto. Por outro lado, quando se pretende fazer aplicação tópica, foliar ou líquida no solo, o resíduo precisa ser diluído em água ou em um solvente que não seja tóxico à planta e aos demais seres vivos, como por exemplo os insetos benéficos (SOUZA, 2004).

A maioria dos estudos busca substâncias vegetais que atuem com efeitos de supressão de apetite ou fago-inibidora, repelência, assim como atividade neurotóxica, incluindo toxicidade ou atividade reguladora de crescimento do inseto, que é a atividade principal dos limonoides (VIEGAS JÚNIOR, 2003). Enquanto outras substâncias agem por contato, ou seja, atuam e são absorvidas pela quitina e exoesqueleto ou através das vias respiratórias (CORRÊA; SALGADO, 2011).

2.3 Compostos secundários como princípios ativos

Os inseticidas vegetais são obtidos através de extrativos, substâncias resultantes do metabolismo secundário das plantas que, de acordo com estudos químicos e ecológicos, exercem um importante papel de proteção nas interações dos insetos com as plantas (VIGLIANCO et al., 2008). As substâncias ativas podem ser obtidas das diversas partes da planta, como folha, fruto, caule ou raiz, sendo sua função a defesa das espécies vegetais contra os insetos herbívoros (TAVARES; VENDRAMIM, 2005). Portanto, o mecanismo de defesa das plantas pode ser estudado e utilizado na seleção de novos inseticidas que contemplem os requisitos de eficácia e segurança (VIEGAS JÚNIOR, 2003).

O sistema de defesa das plantas contra herbívoros se divide em dois mecanismos, a defesa direta e a indireta. Na defesa direta, estão envolvidas substâncias que afetam diretamente o desempenho do inseto, tais como metabólitos secundários, sílica, enzimas e proteínas, inclusive órgãos como tricomas e espinhos. Já na defesa indireta, estão envolvidas substâncias que são emitidas pela planta, que podem atrair parasitas e predadores do inseto fitófago (BALDWIN et al., 2001).

A proteção contra insetos e micro-organismos realizada pelas plantas ocorre devido ao metabolismo secundário, sendo os denominados metabólitos secundários candidatos naturais para a descoberta de novos produtos com potencial inseticida. A utilização de extratos e óleos essenciais, que são produtos obtidos de plantas e ricos em constituintes vegetais usados contra insetos-praga, em geral tem aumentado, inclusive no Brasil, devido principalmente à riqueza e diversidade do país em espécies vegetais. É vasta a literatura comprovando a eficácia dos produtos vegetais como alternativa de controle de insetos, além de serem biodegradáveis (KRINSKI; MASSAROLI; MACHADO, 2014).

Com esse objetivo, várias pesquisas desenvolvidas nos últimos anos têm sido realizadas visando avaliar o efeito inseticida das espécies vegetais em inúmeros insetos-praga, dentre eles, podemos citar: Aedes aegypti L. (FERNANDEZ et al., 2020; TAN et al., 2019; FERREIRA et al., 2019), lagartas desfolhadoras, tais como: Anticarsia gemmatalis (Hübner), Spodoptera exígua (Hübner)(KHAN et al., 2017), Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) (LUCENA et al., 2017; SOSA et al., 2019), Chrysodeixis includens (Walker) (MASSAROLLI; PEREIRA; FOERSTER, 2017), pragas de grãos armazenados: Heilipus odoratus Vanin & Gaiger (TORREZ et al., 2018), Dinoderus minutus Fabricius (SILVA et al., 2019) e Tribolium castaneum (Herbst) (KHAN et al., 2017), coleóptero desfolhador, por exemplo, Diabrotica speciosa Germar (LUIZ et al., 2017), afídeos como: Brevicoryne brassicae L. (AHMED et al., 2020) e Acyrthosiphon pisum (Harris) (KHAN et al., 2017). Além desses, também podemos citar trabalhos desenvolvidos com moscas, tais como: Ceratitis capitata Wied. (Diptera: Tephritidae) (SOSA et al., 2019) e Drosophila melanogaster (Diptera) (KHAN et al., 2017).

De acordo com Jacobson (1989), plantas das famílias Meliaceae, Rutaceae, Asteraceae e Canellaceae são consideradas com potencial inseticida botânico. Além dessas, na região tropical, outras famílias de plantas também se destacam na produção de compostos secundários. Segundo Leboeuf et al. (1982), a família Annonaceae se destaca na produção de alcaloides, além destes são encontrados também polifenois, óleos essenciais, terpenos e substâncias aromáticas em espécies tropicais. Na família Fabaceae tem-se o destaque da espécie Derris urucu (Killip & Sm.) J.F.Macbr. com presença de rotenona (FAZOLIN; ESTRELA; ARGOLO, 2002).

Os metabólitos secundários presentes nas espécies amazônicas Pouteria guianensis, Buchenavia parviflora e Dinizia excelsa apresentam propriedades de repelência ao ataque de cupins (BARBOSA; NASCIMENTO; MORAIS, 2007). Esses compostos pertencem às classes das isoflavonas, flavonas, biflavonoides, derivados de taninos hidrolisáveis e triterpenoides (LI et al., 2002).

São vários estudos realizados com Piperaceae, em destaque o gênero Piper, pois apresentam vários metabólitos secundários, incluindo alcaloides, amidas, propenilfenóis, lignanas, neolignanas, terpenos, esteroides, flavonas e flavanonas (DYER; RICHARDS; DODSON, 2004). Dentre os metabólitos citados, as amidas merecem destaque como possível indicador da atividade inseticida do extrato acetônico de folhas da espécie Piper alatabaccum (SANTOS et al., 2013).

2.4 Potencial inseticida de espécies vegetais, com ênfase para plantas da região Amazônica

Souto et al. (2011) testaram a atividade inseticida de óleos essenciais de Piper aduncum L., Piper callosum Ruiz & Pav., Piper divaricatum G. Mey., Piper marginatum Jacq. var. anisatum e Piper marginatum Jacq var. marginatum em operárias adultas de Solenopsis saevissima. Em laboratório os autores constataram que os óleos das cinco espécies de Piper provocaram uma proporção de mortalidade média superior a 50% e que o melhor desempenho quanto ao potencial inseticida foi obtido pelo óleo de Piper aduncum, seguido por Piper marginatum, Piper marginatum var. marginatum, Piper divaricatum, e Piper callosum. Para todos os óleos das cinco espécies de Piper, a concentração de 1000 ppm produziu 100% de mortalidade em apenas 24 horas. Na maioria dos óleos, com 500 ppm foi obtido 100% de mortalidade em 48 horas, comprovando a ação inseticida das espécies estudadas.

Fazolin, Estrela e Argolo (2002), avaliando o potencial inseticida de 13 plantas exóticas ou nativas da Região Amazônica, utilizaram a vaquinha-do-feijoeiro Cerotomatingo marianus Bechyné (Coleoptera: Chrysomelidae) como inseto alvo e constataram que, dos extratos vegetais estudados, a rotenona obtida de Derris urucu a 0,13% foi a que apresentou o melhor resultado quanto ao efeito deterrente de alimentação e, principalmente, quanto à eficiência na mortalidade deste inseto. Além disso, o óleo de Carapa guianienses nas concentrações 1,5% e 1,0%, raízes em infusão de Petveria alliacea a 2%, Azadirachta indica a 7%, sementes de Melia azederach a 12% e folhas em infusão de Erytrina berteroana a 10% foram os tratamentos que apresentaram significativo efeito deterrente de alimentação, não sendo eficientes para provocar a mortalidade de Cerotomatingo marianus.

Uma abordagem científica sobre o potencial inseticida da família Anonnaceae no controle alternativo de insetos-praga constatou que a diversidade de espécies de anonáceas conhecidas mundialmente apresenta cerca de 2% das espécies com informações sobre o potencial inseticida, principalmente contra Diptera, Lepidoptera e Coleoptera. Foi relatado o uso de 42 espécies de anonáceas com atividade inseticida em cerca de 60 espécies de insetos-praga, sendo que as espécies vegetais destacadas foram a graviola (Annona muricata Linnaeus) e a fruta-do-conde ou pinha (Annona squamosa Linnaeus), as quais são consideradas como as espécies mais utilizadas atualmente em estudos de potencial inseticida (KRINSKI; MASSAROLI; MACHADO, 2014).

Óleos essenciais também são utilizados em estudos de potencial inseticida, a exemplo dos óleos de piperáceas, tais como Piper aduncum L., Piper hispidinervum C. DC. e da bignoniácea Tanaecium nocturnum, que apresentam efeito para larvas Tenebrio molitor, variando os níveis de mortalidade em função da concentração e da via de intoxicação. Esses óleos são considerados promissores como inseticidas quando utilizados em concentrações acima de 3,0% para Piper hispidinervum e 2,5% Piper aduncum e Tanaecium nocturnum (FAZOLIN et al., 2007b). Os mesmos autores (FAZOLIN et al., 2007a) também constataram que o óleo essencial de Tanaecium nocturnum (Barb. Rodr.) Bur. & K. Shum (Bignoneaceae) tem atividade inseticida sobre Sitophilus zeamais Motsch., em concentrações superiores a 4 %.

Ainda sobre o efeito inseticida da espécie Piper aduncum, estudos realizados por Silva et al. (2007) demonstraram que tanto o extrato aquoso de raízes como o de folhas de Piper aduncum, apresentam atividade inseticida sobre adultos de Aetalion sp. As concentrações letais medianas encontradas para o extrato de folhas e raízes foram de CL₅₀ = 20,9 e 20,2 mg/ml, respectivamente, demonstrando que ambos possuem a mesma eficiência. Sendo assim, a utilização de extrato aquoso de folhas é recomendada por não causar impacto ambiental durante a coleta e pela praticidade de obtenção da matéria-prima.

Espécies naturalizadas no Brasil também têm mostrado potencial inseticida, como exemplo disso, Brunherotto e Vendramim (2001) determinaram o efeito de extratos aquosos de folhas de Melia azedarach L. sobre o desenvolvimento da traça-do-tomateiro Tuta absoluta (Meyrick). Os autores verificaram que concentrações de 0,1; 1,0 e 5% afetam adversamente o desenvolvimento do inseto, com efeitos mais significativos nas maiores concentrações, causando redução da sobrevivência larval de Tuta absoluta e alongamento do período de desenvolvimento das lagartas sobreviventes. A mesma espécie, Melia azedarach, também se mostrou potencialmente tóxica a soldados de Atta laevigata.Jung et al. (2013) comparando extratos de folhas dessa espécie, obtidos por diferentes métodos, verificaram que o extrato alcoólico a 10% é eficiente, causando 78,8% de mortalidade. O potencial inseticida dessa espécie pode ser atribuído à presença de compostos limonoides, os quais também se encontram presentes no nim (Azadirachta indica Juss.), espécie muito estudada e amplamente conhecida pelo seu potencial inseticida.

Estudo realizado por Silva (2010) com extratos etanólicos e de mistura acetona-hexano-água da casca de três espécies amazônicas, Dalbergia inundata Spruceex Benth (Fabaceae), conhecida como mosquiteiro de capivara, Senna silvestris (Vell.) H. S. Irwin & e Barneby (Fabaceae), chamada de abotinha, e Virola guianensis Aubl. (Myristicaceae), com nome popular de ucuúba, foram estudados e avaliados em cupim-de-madeira-seca (Cryptotermes brevis). Os extratos etanólicos e a mistura acetona-hexano-água da casca das espécies estudadas não apresentaram toxidade em Cryptotermes brevis, mas os extratos avaliados possuem atividade inibidora de alimentação. A atividade observada para os extrativos de Dalbergia inundata foi dependente da concentração, e o extrato etanólico das cascas de Dalbergia inundata, Senna silvestris e Virola guianensis contém em sua constituição química compostos com propriedades biológicas contra cupins e outros insetos.

Santos et al. (2013), trabalhando com extrato acetônico das raízes de Piper alatabaccum sobre a broca-do-café (Hypothenemus hampei), verificaram que o extrato testado causou a indução da mortalidade dos insetos, demonstrando o potencial inseticida dessa espécie e abrindo novas perspectivas no controle biológico de pragas. A espécie Anacardium humile (Anacardiaceae) também apresenta potencial inseticida sobre larvas de Aedes aegypti. O óleo obtido das folhas da espécie causa 100% de mortalidade em larvas de 4° estádio de Aedes aegypti nas concentrações até 0,125%, o que indica a potencialidade de uso da planta como larvicida de Aedes aegypti (PORTO et al., 2008).

O potencial dos extrativos do lenho e da casca das espécies amazônicas madeireiras Pouteria guianensis, Buchenavia parviflora e Dinizia excelsa foi comprovado como repelente contra o ataque de cupins Nasutitermes sp., utilizando-se como substrato a espécie Simarouba amara, de baixa durabilidade (BARBOSA; NASCIMENTO; MORAIS, 2007). Em estudo com a espécie Mimosa caesalpiniifolia foi verificada a presença de tanino e atividade inseticida de extrato aquoso em concentrações de 7 e 10%, afetando a taxa intrínseca de aumento da população e o tempo médio de geração de mosca-branca (Bemisia tabaci) (CAVALCANTE, MOREIRA; VASCONCELOS, 2006).

Gonzaga et al. (2007), trabalhando com extratos de folhas para verificar a toxidade de Palicourea marcgravii em pulgão verde dos citros (Aphis spiraecola), constataram que houve mortalidade de 50% dos insetos na concentração de 50 mg/ml no decorrer das 24 horas de observação e determinaram a concentração letal (CL₅₀) de 47.02 mg/ml. Palicourea marcgravii também apresentou toxicidade do extrato aquoso de folhas em pulgão preto dos citros (Toxoptera citricida) (GONZAGA et al., 2008). Todas as concentrações analisadas (10, 20, 30, 40 e 50 mg/ml) causaram mortalidade dos pulgões superior a 50%, sendo que a maior concentração causou a mortalidade de todos os insetos. A concentração letal foi de CL₅₀=10,61 mg/ml e o tempo letal mediano TL₅₀=43,495 horas. Ressalta-se que a espécie Palicourea marcgravii apresenta toxidade tanto para o pulgão verde dos citros (Aphis spiraecola) como para o pulgão preto dos citros (Toxoptera citricida), sendo maior a toxidade para este.

Ainda sobre o potencial inseticida de Palicourea marcgravii,Silva et al. (2009) relataram que extratos aquosos de folhas e raízes também apresentam efeito tóxico sobre adultos de Aetelion sp. O extrato das raízes apresenta maior toxicidade (CL₅₀ = 12,4 mg/ml) do que o extrato de folhas (CL₅₀ = 39,9 mg/ml). Os autores atribuíram a maior atividade do extrato de raízes devido à maior concentração de ácido monofluoracético e/ou fluoracetato ou pelo sinergismo de substâncias, o que também foi observado para a espécie Annona montana, em que extratos hidroetanólicos de folhas apresentaram menor toxidade do que extratos hidroetanólicos de sementes, mas tanto o extrato de folhas como de semente de Annona montana são indicados no controle de ninfas de Aphis craccivora. Na concentração de 15%, o extrato hidroetanólico de folhas causou 78% de mortalidade e CL₅₀= 7,69%, enquanto o extrato obtido de sementes foi eficiente na concentração de 2%, proporcionando 96% de mortalidade das ninfas, com CL₅₀=0,55%. Ambos os extratos são indicados no controle de pulgão preto do feijão-caupi (BANDEIRA et al., 2017).

Sementes de Annona mucosa mostraram potencial inseticida em bioensaios com exposição em meio artificial (ingestão) de extrato etanólico obtido das sementes. O extrato da espécie interfere no desenvolvimento e comportamento alimentar de Spodoptera. frugiperda, além de reduzir a viabilidade das fases larval e pupal e o peso de pupa, bem como provoca aumento na duração da fase larval e um aumento na proporção de pupas e adultos com alterações morfológicas. Além da Annona mucosa, as espécies Copaifera sp., Orbignya phalerata e Carapa guianensis também são eficientes no controle da Spodoptera frugiperda. Percebe-se, ainda, que o óleo da madeira de Copaifera sp. apresenta maior toxicidade para as lagartas do que as demais espécies (CL ₅₀= 7.50% (v/v), sendo 6,84 vezes mais tóxico que o óleo de sementes da Orbignya phalerata (CL₅₀ = 51.31% (v/v)) e 8,11 vezes mais tóxico que o óleo das sementes de Carapa guianensis (CL₅₀ =60.84 % (v/v)) (SANTOS et al., 2016).

As espécies Banara guianensis, Clavija weberbaueri, Mayna parvifolia e Ryania speciosa apresentam efeito inseticida na concentração de 5 mg mL^-1 sobre operárias de Atta laevigata. O extrato de M. parvifolia se destaca pela alta mortalidade, 82% em 72 horas, enquanto os extratos de Banara guianensis, Clavija weberbaueri e Ryania speciosa promovem a mesma mortalidade (68% às 72 horas após a aplicação) (GOUVÊA et al., 2010).

Cerda et al. (2019) avaliaram a atividade inseticida de extrato aquoso de cinco espécies de plantas da região Amazônica, Deguelia utilis (ACSm.), Xanthosoma purpuratum K. Krause, Clibadium sp., Witheringia solanacea L'Hér, Dieffenbachia costata H. Karst. ex Schott. e Cymbopogon citratus Stapf. Em bioensaios de laboratório, os autores verificaram que extrato das espécies Deguelia utilis, Xanthosoma purpuratum, Dieffenbachia costata, Witheringia solanacea, nas concentrações 0,13; 0,55; 0,04 e 0,06 g/ml, respectivamente, apresentaram menor porcentagem de consumo de folhas por larvas de Plutella xylostella (L.) em comparação com o controle negativo (água). Porém, apenas o extrato de Deguelia utilis exibiu um efeito larvicida com mortalidade de 20,0% ± 6,3. Quando avaliados os efeitos na oviposição, o extrato de Dieffenbachia costata apresentou a maior redução no número de ovos com média de 1,1 ± 0,5 ovos postos por disco foliar em 5 dias, enquanto, para o controle (água), a média foi de 44,2 ± 6,3 ovos. As demais espécies (Deguelia utilis, Clibadium sp., Xanthosoma purpuratum e Witheringia solanacea) também reduziram o número de ovos postos com resultados semelhantes de 5,1 a 6,4 ovos em 5 dias.

Os mesmos autores realizaram experimentos de campo semiaberto com Brevicoryne brassicae (L.), após 15 dias das aplicações dos extratos, apenas Deguelia utilis (concentração de 0,0454 g/ml) apresentou redução na sobrevivência (16,4%± 8,8 de ninfas e adultos), enquanto para o controle negativo utilizando apenas água a sobrevivência foi de 57,4%± 17,1.

Na revisão geral foram registradas 71 espécies, sendo 25 ocorrentes na Amazônia, 11 naturalizadas na Amazônia e 11 que são exclusivas do domínio Amazônico, demonstrando a importância da preservação da vegetação nativa para novas descobertas científicas (Tabela 1).

Tabela 1
Espécies com atividade inseticida descrita na literatura

Família	Espécie	Inseto-praga	Referência
Achariaceae	Mayna parvifolia (J.F.Macbr.) Sleumer***	Atta laevigata	Gouvêa et al. (2010)
Anacardiaceae	Anacardium humile Saint Hill *	Aedes aegypti	Porto et al. (2008)
Annonaceae	Annona montana Macfad.*	Aphis craccivora	Bandeira et al. (2017)
	Annona mucosa Jacq.*	Spodoptera frugiperda	Ribeiro, Ansante e Vendramim (2016)
Araceae	Dieffenbachia costata H. Karst. ex Schott***	Plutella xylostella (L.)	Cerda et al. (2019)
	Xanthosoma purpuratum K. Krause*	Plutella xylostella (L.)	Cerda et al. (2019)
Arecaceae	Orbignya phalerata Mart.*	Spodoptera frugiperda	Santos et al. (2016)
Asteraceae	Achillea millefolium L.	Plutella xylostella (L.)	Boiça Júnior et al. (2005)
	Ageratum conyzoides L.*	Spodoptera frugiperda (J.E. Smith)	Knaak et al. (2012)
	Artemisia obsinthium L.	Spodoptera frugiperda (J.E. Smith);	Knaak et al. (2012);
		Sitophilus oryzae L.;	Vitorino et al. (2012);
		Brevicoryne brassicae L.	Boller e Deboni (2013)
	Artemisia verlotorum Lamotte**	Spodoptera frugiperda (J.E. Smith)	Knaak et al. (2012)
	Baccharis genistelloides (Lam). Pers.	Spodoptera frugiperda (J.E. Smith)	Knaak et al. (2012)
	Bidens pilosa L.**	Plutella xylostella (L.)	Boiça Júnior et al. (2005)
	Clibadium sp.*	Plutella xylostella (L.)	Cerda et al. (2019)
	Mikania glomerata Spreng.	Papiliothoas brasiliensis	Sousa e Mussury (2010);
	Tanacetum vulgare L.**	Spodoptera frugiperda (J.E. Smith)	Knaak et al. (2012)
Bignoniaceae	Tanaecium nocturnum Bureau & K. Schum.***	Sitophilus zeamais Motsch.;	Fazolin et al. (2007b);
		Tenebrio molitor L.	Fazolin et al. (2007a)
Boraginaceae	Cordia verbenacea DC.	Spodoptera frugiperda (J.E. Smith)	Knaak et al. (2012)
	Symphytum officinale L.	Plutella xylostella (L.)	Boiça Júnior et al. (2005)
		Spodoptera frugiperda (J.E. Smith);	Sousa e Mussury (2010); Knaak et al. (2012)
Brassicaceae	Lepidium sativum	Spodoptera frugiperda (J.E. Smith);	Sousa e Mussury (2010); Knaak et al. (2012)
Chenopodiaceae	Chenopodium ambrosioides L.*	Spodoptera frugiperda (J.E. Smith);	Tavares e Vendramim (2005); Knaak et al. (2012);
		Plutella xylostella (L.);	Boiça Júnior et al. (2005)
		Sitophilus zeamaisMots.
Fabaceae	Copaifera sp.* L.	Spodoptera frugiperda (J.E. Smith)	Santos et al. (2016)
	Dalbergia inundata Spruce ex Benth.***	Cryptotermes brevis	Silva (2010)
	Derris urucu (Killip & Sm.) J.F.Macbr.*	Cerotoma tingomarianus Bechyné	Fazolin, Estrela e Argolo (2002);
			Knaak et al. (2012)
	Erytrina berteroana*	Cerotoma tingomarianus Bechyné	Fazolin, Estrela e Argolo (2002)
	Mimosa caesalpiniifolia Benth.*	Bemisia tabaci Gennadius	Cavalcante, Moreira e Vasconcelos (2006)
	Leucaena leucocephala (Lam) De Wit**
	Senna silvestris (Vell.) H. S. Irwin & Barneby*	Cryptotermes brevis	Silva (2010)
	Enterolobium contortisilliquum (Vell.) Morong	Plutella xylostella(L.)	Torres, Barros e Oliveira (2001)
	Prosopis juliflora (SW.)DC	Plutella xylostella(L.)	Torres, Barros e Oliveira (2001)
	Stryphnodendron adstringens (Mart) Coville	Plutella xylostella (L.)	Boiça Júnior et al. (2005)
	Deguelia utilis (ACSm.)***	Plutella xylostella (L.)	Cerda et al. (2019)
	Brevicoryne brassicae L.
Lamiaceae	Melissa officinalis L.	Spodoptera frugiperda (J.E. Smith)	Knaak et al. (2012)
	Mentha crispa L.	Plutella xylostella (L.)	Boiça Júnior et al. (2005)
Malvaceae	Malva silvestres L.	Spodoptera frugiperda (J.E. Smith)	Knaak et al. (2012)
Meliaceae	Azadirachta indica A. Juss	Myzus persicae (Sulzer);	Fazolin, Estrela e Argolo (2002);
		Plutella xylostella (L.);	Boiça Júnior et al. (2005);
		Eriopis connexa;	Sausen et al. (2007);
		Cerotoma tingomarianus Bechyné;	Venzon et al. (2007);
		Papilio thoas brasiliensis	Sousa e Mussury (2010)
	Carapa guianensis Aubl.***	Cerotoma tingomarianus Bechyné	Fazolin, Estrela e Argolo (2002);
		Spodoptera frugiperda (J.E. Smith)	Santos et al. (2016)
	Melia azedarach L.**	Atta laevigata Smith;	Brunherotto e Vendramim (2001);
		Cerotoma tingomarianus Bechyné;	Dequech et al. (2008);
		Microtheca ochroloma Stal.;	Fazolin, Estrela e Argolo (2002);
		Tuta absoluta (Meyrick)	Jung et al. (2013)
	Trichilia catigua A. Juss.*	Plutella xylostella (L.)	Boiça Júnior et al. (2005)
	Trichilia pallida Sw.*	Plutella xylostella (L.);	Roel et al. (2000);
		Spodoptera frugiperda (J.E. Smith)	Boiça Júnior et al. (2005)
Myristicaceae	Virola guianensis Aubl.***	Cryptotermes brevis	Silva (2010)
Myrtaceae	Eucalyptus sp.	Microtheca ochroloma Stal.	Dequech et al. (2008)
	Eugenia uniflora L.	Atta laevigata Smith;	Jung et al. (2013);
		Microtheca ochroloma	Dequech et al. (2008)
	Syzygium cumini (L.) Skeels**	Microtheca ochroloma	Dequech et al. (2008)
Nyctaginaceae	Bougainvillea glabra Choisy	Plutella xylostella (L.)	Boiça Júnior et al. (2005)
Phaseaceae	Canavalia ensiformes (L.) DC.*	Spodoptera frugiperda (J.E. Smith)	Knaak et al. (2012)
Phytolaccaceae	Petiveria alliacea L. (Tipi, Guiné)**	Spodoptera frugiperda (J.E. Smith);	Fazolin, Estrela e Argolo (2002);
		Cerotoma tingomarianus Bechyné	Knaak et al. (2012)
Piperaceae	Piper aduncum L.*	Aetalion sp	Silva et al. (2007);
		Tenebrio molitor L.	Fazolin et al. (2007b)
	Piper alatabaccum Trel. &Yunck.***	Hypothenemus hampei Ferrari	Santos et al. (2013)
	Piper hispidinervum C. DC.*	Tenebrio molitor L.	Fazolin et al. (2007b)
	Piper hispidum Kunth*	Hypothenemus hampei	Santos et al. (2010)
	Piper nigrum L.**	Plutella xylostella (L.)	Boiça Júnior et al. (2005)
	Piper tuberculatum Jacq.*	Alabama argillacea (HUEBNER, 1818)	Miranda et al. (2002)
	Pothomorphe umbellata L.*	Plutella xylostella (L.)	Boiça Júnior et al. (2005)
Plumbaginaceae	Plumbago capensis Thunb	Plutella xylostella (L.)	Boiça Júnior et al. (2005)
Primulaceae	Clavija weberbaueri Mez***	Atta laevigata	Gouvêa et al. (2010)
Poaceae	Cymbopogon citratus (DC.) Stapf **	Spodoptera frugiperda (J.E. Smith)	Knaak et al. (2012)
Rubiaceae	Palicourea marcgravii St. Hil.*	Aphis spiraecola	Gonzaga et al. (2007);
		Toxoptera citricida	Gonzaga et al. (2008);
		Aetalion sp.	Silva et al. (2009)
Rutaceae	Ruta graveolens L.	Spodoptera frugiperda (J.E. Smith);	Sousa e Mussury (2010); Knaak et al. (2012)
		Papiliothoas brasiliensis
Salicaceae	Banara guianensis Aubl.*	Atta laevigata	Gouvêa et al. (2010)
	Ryania speciosa Vahl*
Sapindaceae	Sapindus saponaria L.*	Plutella xylostella(L.)	Boiça Júnior et al. (2005)
Simaroubaceae	Quassia amara L.***	Heliothis virescens,	Almeida et al. (2007)
		Spodoptera frugiperda
Solanaceae	Atropa belladonna L.	Papiliothoas brasiliensis	Sousa e Mussury (2010);
	Capsicum frutescens L.**	Microtheca ochroloma	Dequech et al. (2008)
	Datura suaveolens Humb & Bonpl. ex. Willd	Plutella xylostella (L.)	Boiça Júnior et al. (2005)
	Nicotiana tabacum L.**	Plutella xylostella (L.);	Boiça Júnior et al. (2005);
		Liriomyza huidobrensis;	Sausen et al. (2007);
		Microtheca ochroloma; Eriopis connexa (Germar)	Dequech et al. (2008);
			Dequech et al. (2010)
	Solanum cernuum Vell	Plutella xylostella (L.)	Boiça Júnior et al. (2005)
	Witheringia solanacea L'Hér***	Plutella xylostella (L.)	Cerda et al. (2019)
Zingiberaceae	Curcuma zedoaria	Spodoptera frugiperda (J.E. Smith)	Knaak et al. (2012)
	Zingiber officinale Roscoe	Spodoptera frugiperda (J.E. Smith)	Knaak et al. (2012)

• Fonte: Autores (2018). Em que: *Espécies ocorrentes na Amazônia; **Espécies naturalizadas na Amazônia; *** Espécies exclusivamente amazônicas.

3. Considerações finais

Nesta revisão, nota-se que as espécies amazônicas constituem uma rica fonte de pesquisa, com diversas delas estudadas e se mostrando promissoras para a descoberta de compostos inseticidas. Logo, são necessários estudos sobre mecanismos de ação e fitotoxidade para a inserção definitiva e segura de produtos vegetais no mercado. Além disso, diversos estudos de avaliação da atividade inseticida foram realizados em laboratório, sendo assim, é necessário que estudos conduzidos em campo sejam realizados para verificar se ocorre o mesmo padrão de resultados encontrados nos estudos em laboratório.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  02 Ago 2021
• Data do Fascículo
  Apr-Jun 2021

Histórico

• Recebido
  16 Abr 2018
• Aceito
  12 Nov 2020
• Publicado
  01 Jun 2021