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Toxidez de alumínio em plântulas de grápia (Apuleia leiocarpa Vog. Macbride)

Aluminium toxicity on grápia (Apuleia leiocarpa Vog. Macbride) seedlings

Resumos

A toxidez de alumínio (Al3+) afeta o crescimento vegetal através de sua ação nas regiões meristemáticas da raiz e pela diminuição da absorção de água e nutrientes. O presente trabalho teve como objetivo avaliar os efeitos do Al3+ no crescimento de plântulas de grápia (Apuleia leiocarpa Vog. Macbride). Em condições de câmara climatizada, as plantas foram cultivadas por 11 dias em minirizotrons contendo substrato geleificado (7g L-1 de ágar) e quatro concentrações de Al3+ (0,0; 2,5; 5,0 e 10,0mg L-1). Em intervalos de 24h, avaliaram-se as taxas de elongação absoluta e relativa da raiz principal e o aparecimento das raízes secundárias. Além disso, aos 7 e 11 dias de cultivo, foram analisados o pH da rizosfera, a altura da planta, comprimento da raiz principal, comprimento total das raízes, número e comprimento de raízes secundárias, massa seca de raízes e da parte aérea, bem como a relação entre a massa seca de raízes e da parte aérea. Plantas jovens de grápia são tolerantes à presença de Al3+ no substrato de cultivo até a concentração de 10,0mg L-1. As taxas de elongação absoluta e relativa da raiz principal de plântulas de grápia na presença de Al3+ a 10,0mg L-1 indicam a existência de um período de adaptação ao Al3+ de aproximadamente 48 h. A tolerância ao Al3+ depende da elevação do pH da rizosfera.

espécie florestal; crescimento; pH rizosfera; Al3+; minirizotrom


Aluminium (Al3+) toxicity affects plant root meristem growth and decreases water and nutrient uptake. The aim of this work was to evaluate the effects of Al3+ on the growth of grapia (Apuleia leiocarpa Vog. Macbride) seedling. Under climatized chamber conditions, seedlings were grown for 11d on minirhizotrons in the presence of 0.0, 2.5, 5.0, or 10.0mg L-1 Al3+ in the growth medium, solidified with 7g L-1 agar. At 24h intervals, the absolute and relative elongation rate of the tap root, and the appearance of secondary roots were evaluated; at 7 and 11d of cultivation the rhizosphere pH, plant height, length of the tap root, length of the root system, number and length of the secondary roots, dry weight of roots, dry weight of shoots and of the whole plant, and root/shoot dry weight ratio were analyzed. Seedlings of grapia are tolerant to Al3+ presence in the growth substrate up to 10.0mg L-1. Absolute and relative elongation rate of the tap root of seedlings indicate the existence of an adaptation period of about 48h to high Al3+ (10.0mg L-1). The tolerance of seedlings to Al3+, at concentration of 10.0mg L-1, depends on the increasing of rhizosphere pH.

forest specie; growth; rhizosphere pH; Al3+; minirhizotrom


ATRTIGOS CIENTÍFICOS

CIÊNCIA DO SOLO

Toxidez de alumínio em plântulas de grápia (Apuleia leiocarpa Vog. Macbride)

Aluminium toxicity on grápia (Apuleia leiocarpa Vog. Macbride) seedlings

Roni Paulo FortunatoI; Fernando Teixeira NicolosoII, 1 1 Autor para correspondência.

IEngenheiro Agrônomo, MSc, Assessor Técnico da SLC Agrícola Ltda, Luziânia, GO

IIEngenheiro Agrônomo, PhD, Professor Adjunto do Departamento de Biologia, Universidade Federal de Santa Maria (UFSM), 97119-390, Santa Maria, RS. E-mail: nicoloso@base.ufsm.br

RESUMO

A toxidez de alumínio (Al3+) afeta o crescimento vegetal através de sua ação nas regiões meristemáticas da raiz e pela diminuição da absorção de água e nutrientes. O presente trabalho teve como objetivo avaliar os efeitos do Al3+ no crescimento de plântulas de grápia (Apuleia leiocarpa Vog. Macbride). Em condições de câmara climatizada, as plantas foram cultivadas por 11 dias em minirizotrons contendo substrato geleificado (7g L-1 de ágar) e quatro concentrações de Al3+ (0,0; 2,5; 5,0 e 10,0mg L-1). Em intervalos de 24h, avaliaram-se as taxas de elongação absoluta e relativa da raiz principal e o aparecimento das raízes secundárias. Além disso, aos 7 e 11 dias de cultivo, foram analisados o pH da rizosfera, a altura da planta, comprimento da raiz principal, comprimento total das raízes, número e comprimento de raízes secundárias, massa seca de raízes e da parte aérea, bem como a relação entre a massa seca de raízes e da parte aérea. Plantas jovens de grápia são tolerantes à presença de Al3+ no substrato de cultivo até a concentração de 10,0mg L-1. As taxas de elongação absoluta e relativa da raiz principal de plântulas de grápia na presença de Al3+ a 10,0mg L-1 indicam a existência de um período de adaptação ao Al3+ de aproximadamente 48 h. A tolerância ao Al3+ depende da elevação do pH da rizosfera.

Palavras-chave: espécie florestal, crescimento, pH rizosfera, Al3+, minirizotrom.

ABSTRACT

Aluminium (Al3+) toxicity affects plant root meristem growth and decreases water and nutrient uptake. The aim of this work was to evaluate the effects of Al3+ on the growth of grapia (Apuleia leiocarpa Vog. Macbride) seedling. Under climatized chamber conditions, seedlings were grown for 11d on minirhizotrons in the presence of 0.0, 2.5, 5.0, or 10.0mg L-1 Al3+ in the growth medium, solidified with 7g L-1 agar. At 24h intervals, the absolute and relative elongation rate of the tap root, and the appearance of secondary roots were evaluated; at 7 and 11d of cultivation the rhizosphere pH, plant height, length of the tap root, length of the root system, number and length of the secondary roots, dry weight of roots, dry weight of shoots and of the whole plant, and root/shoot dry weight ratio were analyzed. Seedlings of grapia are tolerant to Al3+ presence in the growth substrate up to 10.0mg L-1. Absolute and relative elongation rate of the tap root of seedlings indicate the existence of an adaptation period of about 48h to high Al3+ (10.0mg L-1). The tolerance of seedlings to Al3+, at concentration of 10.0mg L-1, depends on the increasing of rhizosphere pH.

Key words: forest specie, growth, rhizosphere pH, Al3+, minirhizotrom.

INTRODUÇÃO

A grápia (Apuleia leiocarpa Vog. Macbride) é uma espécie florestal que apresenta ampla distribuição geográfica no território brasileiro, porém atualmente se acha bastante descontínua, devido à devastação intensa das matas e à falta de reposição através do reflorestamento (MATTOS & GUARANHA, 1983). Apresenta madeira de lei de primeira qualidade, portanto, de grande importância para o setor madeireiro. Outros usos relevantes são fonte de energia, medicinal, ornamental, reflorestamento ambiental, bem como produção de substâncias tanantes (CARVALHO, 1994). Nicoloso et al. (1999) constataram que o comprimento do sistema radicular da grápia não diferiu entre as plantas cultivadas nos horizontes A e B de um Podzólico vermelho amarelo, que possuíam, respectivamente, 43% e 53% de saturação de alumínio. Portanto, esses resultados indicam tolerância da grápia à alta disponibilidade deste elemento químico.

Um dos principais fatores limitantes à produção vegetal em solos ácidos é o predomínio do alumínio na forma trocável (Al3+) (RITCHIE, 1995; VON UEXKÜLL & MUTERT, 1995), sendo que a parte compreendida entre a região meristemática e de elongação das raízes é que parece ser a mais sensível a ação desse íon (SUVAGURU & HORST, 1998). Na célula, o Al3+ altera as propriedades da parede e da plasmalema, pois afeta o sistema de carregadores de nutrientes, problemas que resultam na inibição da elongação celular do eixo principal, tornando as raízes mais grossas e pouco funcionais (RYAN et al., 1993; KOCHIAN, 1995).

A tolerância ao Al3+, como conseqüência da variabilidade genética, consiste no principal fator individual que confere adaptação das espécies cultivadas em solos ácidos. Em plantas de Triticum aestivum, Lupinus alba e Thea sinensis, foi observado que as raízes liberam ácidos orgânicos, principalmente ácido málico e ácido cítrico, que complexam o Al3+ na rizosfera, tornando-o insolúvel (ANDRADE et al., 1997; JONES, 1998). PARKER(1995) salienta a hipótese da existência de um período inicial, de mais ou menos de 12h, de inibição do crescimento das raízes pelo Al3+, sendo que durante esse tempo, as espécies tolerantes estariam adaptando-se à presença de Al3+, ressaltando ainda que essas fases são muito dependentes dos genótipos em estudo e do tempo de duração de exposição a esse íon.

A alteração do pH da rizosfera consiste em outro mecanismo que pode contribuir para a adaptação dos vegetais à presença de Al3+, tendo sido observada tendência das espécies tolerantes em aumentar o pH da rizosfera em relação às espécies sensíveis ao Al3+ (MUGWIRA & PATEL, 1977; FOY & FLEMING, 1982), tornando-o não tóxico às plantas. Contudo, esse efeito não pode ser avaliado de forma isolada, pois com a elevação do pH da rizosfera diminui-se também a concentração de H+ na solução do solo e aumenta-se a concentração de cálcio e magnésio ligados ao apoplasto das células da raiz, que amenizam os efeitos do alumínio (BLAMEY et al., 1993; TAN et al., 1993; CLEGG & GOBRAN, 1995).

A caracterização da taxa de elongação de raízes constitui fator importante no diagnóstico dos sintomas da toxidez de Al3+. Porém, isso é viável somente pelo uso de métodos não destrutivos. Vários métodos não destrutivos foram desenvolvidos. Entre eles, destaca-se o uso de rizotrons e suas variações (HEERAMAN & JUMA, 1993; KLEPPER & KASPAR, 1994; MCCULLY, 1999). Alguns trabalhos foram feitos em condições controladas de crescimento com rizotrons de pequeno tamanho, sendo já relatada a caracterização da taxa de elongação de raízes em Eucalyptus nitens e E. globulus (CAHN et al., 1989) e crescimento de raízes laterais em milho (MISRA, 1999).

O presente trabalho teve como objetivo caracterizar os efeitos do Al3+ no crescimento de plântulas de grápia.

MATERIAL E MÉTODOS

O presente trabalho foi conduzido no Laboratório de Biotecnologia Vegetal pertencente ao Departamento de Biologia da Universidade Federal de Santa Maria (UFSM). Realizou-se um experimento em condições de câmara climatizada, sob temperatura constante de 25±1ºC, umidade relativa do ar entre 50-60% e fotoperíodo de 16h luz, com intensidade luminosa de 1500 lux fornecida por lâmpadas fluorescentes branca-frias.

Cerca de 100 sementes, após a superação da dormência, segundo método descrito por NICOLOSO et al. (1997), foram germinadas em placas de petri sobre papel filtro umedecido com água deionizada. Quando a radícula apresentou cerca de 5mm de comprimento, procedeu-se a transferência das sementes para recipientes especiais de vidro, denominados de minirizotrom (Figura 1a), que consistiu de uma caixa de vidro possuindo três faces pintadas de preto e uma face transparente. O minirizotrom ficou apoiado sobre uma superfície de madeira pintada de preto, instalado numa estrutura metálica com inclinação de 35º. Utilizou-se como substrato de cultivo o meio MS (MURASHIGE & SKOOG, 1962) geleificado a 7g L-1 de ágar.


Os tratamentos consistiram de quatro concentrações de alumínio: 0,0; 2,5; 5,0 e 10,0mg L-1 de Al3+ (AlCl3), em delineamento experimental inteiramente casualizado, com seis repetições e uma planta por unidade experimental. As concentrações de nutrientes no substrato foram as seguintes: 120mg L-1 de N (KNO3, NH4H2PO4, Ca(NO3)2, 10mg L-1 de P (NH4H2PO4), 80mg L-1 de K(KNO3), 20mg L-1 de Ca (Ca(NO3)2), 12mg L-1 de Mg (MgSO4), 8mg L-1 de S (MnSO4, MgSO4, ZnSO4, CuSO4), 0,3mg L-1 de Mn (MnSO4), 0,3mg L-1 de Zn (ZnSO4), 0,09mg L-1 de Mo (MoO3), 0,006mg L-1 de Cu (CuSO4) e 1,5mg L-1 de Fe (Fe-EDTA). O pH do substrato foi ajustado para 4,0 com uma solução de HCl 0,1mol L-1 ou NaOH 0,1mol L-1, visando minimizar a precipitação do Al3+. A parte exposta do substrato ao ambiente, no minirizotrom, foi selada com parafilme para evitar a perda de umidade para o ambiente, exceto na região do caule das plântulas.

Após o transplante das plântulas para o substrato, durante um período de 11 dias, avaliou-se o comprimento da raiz principal em intervalos de 24 horas (até 144 horas), cujos valores foram utilizados para a determinação da taxa de elongação absoluta e taxa de elongação relativa, de acordo com a metodologia descrita por PARKER(1995):

onde: TEA = taxa de elongação absoluta (mm h-1); Cf = comprimento final (mm); Ci = comprimento inicial (mm); T = tempo (h); TER = Taxa de elongação relativa (%); TEA+Al = taxa de elongação absoluta de tratamentos com a presença de alumínio e TEA-Al = taxa de elongação do tratamento testemunha.

O pH da rizosfera foi analisado ao 7º e 11º dia, coletando-se todo substrato contido (0,5 cm distante da raiz) na região apical, mediana e basal das raízes (Figura 1b,c) e de uma região sem raízes. A leitura do pH foi feita mantendo-se a relação substrato:água (1:1 v/v). Nessas mesmas épocas, também foram avaliadas a altura da planta, comprimento da raiz principal, comprimento total das raízes (conforme método descrito por TENNANT, 1975), o surgimento, número e comprimento de raízes secundárias, massa seca de raízes e parte aérea, bem como a relação entre a massa seca de raízes e da parte aérea.

Utilizou-se o pacote estatístico SOC (Software Científico: NTIA/EMBRAPA) para a realização da análise dos dados.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Tanto no 7º como no 11º dia após o transplantio, as diferentes concentrações de Al3+ não proporcionaram alterações significativas com relação à altura de planta, comprimento da raiz principal, comprimento total das raízes, número de raízes secundárias, comprimento médio de raízes secundárias, massa seca de raízes, massa seca da parte aérea e a relação entre a massa de raízes e da parte aérea (Tabela 1). Visualmente todas as plântulas tiveram raízes normais, apresentando-se claras e sem alterações morfológicas, desse modo, indicando a ausência de toxidez de Al3+.

Na concentração de 10,0mg L-1 de Al3+, as taxas de elongação absoluta e relativa da raiz principal apresentaram inibição acentuada até 48h após o transplantio, recuperando-se, após esse período, até igualar-se aos demais tratamentos às 72h (Tabela 2). O período compreendido nas 48h iniciais parece ser o tempo necessário para adaptação do sistema radicular à presença de alumínio, período superior ao indicado por PARKER (1995), que sugere um período em torno de 12h como o necessário para a adaptação ao Al3+. Contudo, esse curto período foi determinado a partir de inúmeros trabalhos com espécies anuais de crescimento rápido. Portanto, como a grápia apresenta crescimento lento, o período necessário para expressar sua adaptação ao Al3+ deve ser maior.

Após 120h, de modo geral, ocorreu diminuição tanto na taxa de elongação absoluta como na taxa de elongação relativa. Esse fato deve-se, provavelmente, ao surgimento das raízes secundárias, diminuindo, assim, a taxa de crescimento do eixo principal da raiz (Tabela 2).

Na rizosfera da região apical da raiz principal, tanto no 7º como no 11º dia, verificou-se valores de pH significativamente superiores (entre 0,31 e 0,87 unidades de pH) do que nas regiões basais, sendo esse efeito mais pronunciado na ausência de Al3+ (Tabela 3). O pH mais elevado na região apical da raiz deve-se à produção de mucilagens pela coifa da raiz, que atuam facilitando a penetração da raiz (MARSCHNER, 1995), bem como diminuem a toxicidade do Al3+ por formarem com este íon complexos através de Ca-pectatos (OSTATEK-BOCZYNSKI et al., 1995). A formação de um gradiente de pH na rizosfera da região apical em direção à base da raiz também foi constatada por Bashan & Levanony (1989). Estes autores observaram o mesmo comportamento de pH ao longo de raízes de milho.

Tanto no 7º como no 11º dia após o transplantio, em geral a região basal da raiz apresentou pH semelhante ao do substrato na ausência de raízes. Entretanto, aos 11 dias a presença de raízes secundárias em formação na região basal provocou decréscimo no pH da rizosfera (Tabela 3), efeito que se acentuou na presença de 5,0 e 10,0mg L-1 de Al3+. Esta redução de pH junto às raízes secundárias pode ser o resultado da excreção de H+ pelas H+-ATPases, em função da geração do gradiente eletroquímico necessário à absorção mais acentuada de nutrientes nesta região (MARSCHNER, 1995), e/ou uma possível liberação de ácidos orgânicos pelas raízes (ANDRADE et al., 1997; JONES, 1998).

Comparando-se o efeito da rizosfera na região basal, tanto aos 7 como aos 11 dias de cultivo, observa-se que, nas doses de 2,5 e 5,0mg L-1 de Al3+, o pH foi igual ou superior ao do tratamento testemunha. Associando-se este resultado ao fato de que a simples adição de Al3+ ao substrato reduziu o pH (meio de cultivo sem raízes) em cerca de 0,28 unidades, aos 11 dias de cultivo (Tabela 3), e que houve redução do pH em apenas 0,22 unidades na rizosfera da região basal pela adição de 10,0mg L-1 de Al3+ (Tabela 3), pode-se indicar que a hipótese de elevação do pH na rizosfera, sugerida por MUGWIRA & PATEL (1977) e FOY & FLEMING(1982) como estratégia para amenizar a toxidez de Al3+, foi observada para a grápia na presença de Al3+.

Nas condições testadas no presente experimento, tentou-se conservar constante a atividade do Al3+ no substrato. Na confecção do substrato de cultivo, teve-se o cuidado de manter a concentração de fósforo e cálcio abaixo da empregada em soluções nutritivas completas, evitando assim uma possível reação entre o alumínio, o fósforo e o cálcio no substrato, que diminuiriam a toxicidade de Al3+ (BLAMEY et al., 1993; CLEGG & GOBRAN, 1995). Se este fator não foi proeminente na diminuição da atividade do Al3+, o não surgimento dos sintomas típicos da toxidez desse elemento em vários parâmetros do crescimento de plântulas de grápia, indicam que as concentrações empregadas não foram suficientemente altas para causar toxidez, conseqüentemente, plantas jovens de grápia toleram a presença de Al3+ até concentração de 10,0mg L-1.

O estudo dos efeitos do Al3+ no crescimento vegetal tem sido mais intenso em culturas agrícolas anuais, nas quais a concentração normalmente empregada situa-se abaixo de 10,0mg L-1. Pouco enfoque tem sido dado para as espécies florestais nativas brasileiras quanto à sua possível adaptação à presença de alumínio. Contudo, em mudas de goiabeira (Psidium guajava L.), SALVADOR et al. (2000) observaram que concentrações de Al3+ abaixo de 10,0mg L-1 aumentaram a altura da planta e a área foliar, respectivamente, aos 30 e 90 dias de cultivo em solução nutritiva. Por outro lado, nas concentrações mais elevadas, até 25,0mg L-1, o crescimento foi drasticamente reduzido, bem como os teores de macronutrientes e de Fe, Mn e Zn. Para as espécies florestais do hemisfério norte, também tem sido verificado que os sintomas de toxidez somente ocorrem em concentrações acima 10,0mg L-1 de Al3+. KELTJENS & VAN LOENEN(1989) verificaram que na presença de 30,0mg de Al3+ não houve redução de crescimento e de produção de massa seca em Betula pendula e Pinus silvestris. Já nas espécies Larix decidua e Quercus robur, houve até um estímulo na produção de massa seca na presença de Al3+ em solução nutritiva. Também SCHIER(1985) observou efeitos negativos no crescimento de Picea rubens e Abies balsamae, somente em concentrações de Al3+ superiores a 50,0mg L-1.

O não surgimento de sintomas de toxidez em plantas da grápia na presença de Al3+ até 10,0mg L-1 sugere a adaptação dessa espécie a esse íon, fato já parcialmente observado por NICOLOSO et al. (1999), sendo que o mecanismo responsável por esse comportamento depende, pelo menos em parte, da elevação do pH da rizosfera.

CONCLUSÕES

Plântulas de grápia toleram a presença de Al3+ no substrato de cultivo até a concentração de 10,0mg L-1, processo que depende da elevação do pH da rizosfera.

As taxas de elongação absoluta e relativa da raiz principal de plântulas de grápia na presença de Al3+ a 10,0mg L-1 indicam a existência de um período de adaptação ao Al3+ de aproximadamente 48 h.

AGRADECIMENTOS

À FAPERGS, ao CNPq e à FIPE/UFSM pelo financiamento deste trabalho.

Recebido para publicação 06.08.02

Aprovado em 27.11.02

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  • 1
    Autor para correspondência.
  • Datas de Publicação

    • Publicação nesta coleção
      21 Ago 2007
    • Data do Fascículo
      Fev 2004

    Histórico

    • Aceito
      27 Nov 2002
    • Recebido
      06 Ago 2002
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