Moluscos da Ilha do Cardoso, Estado de São Paulo, Brasil: Implicações para a conservação e desenvolvimento sustentável

Mollusk of Ilha do Cardoso, São Paulo State, Brazil: Implications for conservation and sustainable development

RESUMO

Este artigo discute a comunidade de moluscos da Ilha do Cardoso, situada no litoral sul de Estado de São Paulo, abordando três ambientes específicos: manguezais, praias arenosas e costões rochosos. Destaca-se a diversidade de moluscos nesses ambientes, como ostras-do-mangue, sururus, berbigões, lambretas, mariscos, amêijoas-da-areia, vôngoles e caramujos de água doce. Esses moluscos têm papel crucial na cadeia alimentar e na qualidade da água. Nas praias arenosas da Ilha do Cardoso são habitats ricos em moluscos, como vôngoles, donzelinhas e mariscos. Os costões rochosos também abrigam uma variedade de moluscos, incluindo mexilhões, berbigões, caracóis, polvos e outros. Esses moluscos desempenham funções ecológicas, sendo também fonte de alimento para aves marinhas e peixes costeiros. Mensiona-se espécies específicas de moluscos encontradas em cada ambiente e discute a importância ecológica e econômica desses animais. Além disso, aborda a ocorrência de espécies exótica na Ilha, enfatizando a necessidade de mais pesquisas sobre a ocorrência de moluscos em seus habitats, além de destacar a importância da conservação para a biodiversidade e a sustentabilidade das comunidades locais.

Palavras-chaves:
ambientes; espécies; moluscos; ocorrência

ABSTRACT

This article discusses the mollusk community of Ilha do Cardoso, located on the southern coast of São Paulo, addressing three specific environments: mangroves, sandy beaches, and rocky shores. It highlights the diversity of mollusks in these environments, such as mangrove oysters, clams, cockles, periwinkles, limpets, sand clams, clams, and freshwater snails. These mollusks play a crucial role in the food chain and water quality. The sandy beaches of Ilha do Cardoso are rich habitats for mollusks, such as clams, periwinkles, and limpets. Rocky shores also harbor a variety of mollusks, including mussels, cockles, snails, octopuses, and others. These mollusks perform ecological functions and are also a food source for seabirds and coastal fish. Specific mollusk species found in each environment are mentioned, and the article discusses the ecological and economic importance of these animals. Additionally, it addresses the occurrence of exotic species on the island, emphasizing the need for more research on mollusk occurrence in their habitats, as well as highlighting the importance of conservation for biodiversity and the sustainability of local communities.

Keywords:
environments; Mollusks; occurrence; species

Introdução

A Ilha do Cardoso, localizada na região costeira do município de Cananéia, é uma área de grande importância para a biodiversidade marinha do Estado de São Paulo (Roselli & Barbieri 2022). Entre os muitos grupos de animais que habitam a ilha, os moluscos ocupam um lugar de destaque, graças à sua diversidade e importância ecológica e econômica.

Os moluscos são um dos grupos animais mais diversos do planeta, encontrados em ambientes marinhos, dulcícolas e terrestres, mas tendo sua maior diversidade presente em áreas oceânicas e costeiras - maior até que artrópodes nestes ambientes (veja, por exemplo, os levantamentos de Griffiths et al. 2011). Eles incluem animais como caramujos, lesmas, polvos, lulas, ostras e mexilhões - muitos deles de interesse econômico. Esses animais invertebrados possuem uma ampla variedade de formas, cores e tamanhos, e se adaptam a diferentes ambientes marinhos. Além disso, os moluscos apresentam uma característica marcante: seu corpo é dividido em duas regiões dorsoventrais distintas. A massa visceral, localizada dorsalmente, é responsável pela produção do manto secretor da concha carbonática, enquanto a região ventral, principalmente muscular, conhecida como pé, está relacionada à locomoção e escavação do substrato. O entendimento mais recente dessa divisão bipartite do corpo, através de estudos de embriologia e morfogênese, tem contribuído para explicar tanto a diversidade quanto a disparidade morfológica encontrada neste grupo (Vinther 2012, Wanninger 2015, Wanninger & Wollesen 2019). Através dessa adaptação, os moluscos podem explorar diferentes substratos, seja escavando o substrato, como os bivalves, ou habitando costões rochosos, como quítons e gastrópodes, apresentando uma ampla gama raspadores, perfuradores, detritívoros e carnívoros. Além disso, alguns moluscos, como os cefalópodes, como polvos e lulas, são conhecidos por sua habilidade em se locomover pela coluna d’água.

A Ilha do Cardoso, assim como outras áreas costeiras de Cananéia, abriga uma grande variedade de espécies de moluscos, muitas das quais podem ser endêmicas da região.

A diversidade de moluscos na Ilha do Cardoso é influenciada pela grande variedade de habitats marinhos presentes na região, incluindo costões rochosos, manguezais, praias arenosas e baixios lodosos e arenosos. Alguns dos moluscos mais comuns encontrados na ilha incluem ostra-do-mangue (Crassostrea sp.), mexilhão-preto (Perna perna), sururu (Mytella sp.) e diversos gastrópodes. Além de sua importância ecológica, muitos moluscos da Ilha do Cardoso também têm importância econômica, sendo utilizados como alimento e em atividades relacionadas à pesca e aquicultura. A conservação dessas espécies é fundamental para a manutenção da biodiversidade marinha da região e para o desenvolvimento sustentável das comunidades locais.

Entre os moluscos encontrados na região da Ilha do Cardoso, destacam-se:

• Ostras (Crassostrea sp.)

• Mexilhões (Perna perna)

• Sururu (Mytella guyanensis e Mytella falcata)

• Berbigões (Anomalocardia brasiliana)

• Vieiras (Nodipecten nodosus)

• Vôngoles (Tivela mactroides)

• Donzelinhas (Donax hanleyanus)

Neste artigo, vamos explorar a diversidade de moluscos encontrados na Ilha do Cardoso, descrevendo suas características morfológicas, distribuição geográfica e importância ecológica e econômica para a região. Além disso, vamos apresentar alguns dos estudos realizados sobre esses animais, que ajudam a compreender melhor a ecologia dos ambientes costeiros da região e a desenvolver práticas de conservação mais efetivas para proteger a rica biodiversidade da ilha e de seu entorno.

Classe Bivalvia, também chamada de Lamellibranchia, Pelecypoda e Acephala, é a segunda maior do filo dos moluscos, o segundo maior filo dos seres vivos. As estimativas não são precisas, mas o número de espécies de moluscos deve estar aproximando dos 200 mil, sendo que desses, no mínimo 30% são representantes da classe dos bivalves (Simone 1999).

Esta porcentagem é certamente muito mais expressiva se considerada a biomassa ou o grau de importância econômica de muitos dos seus representantes, como por exemplo, ostras e mexilhões. A imensa maioria dos bivalves é filtradora, sendo importantes constituintes da base dos ecossistemas aquáticos, tanto marinhos quanto de água doce.

A utilização humana e econômica é extremamente variada, indo desde bioindicadores de poluição, produção de pérolas e madrepérola para ornamentação, até fonte de cálcio. Mas, certamente, uma das atividades mais importantes é na alimentação, seja ela através de exploração convencional por populações de pescadores (berbigões, mariscos, unhas-de-velha, etc.) ou pelo cultivo, por exemplo, de mexilhões, vieiras e ostras (Schaeffer-Novelli 1976). Contrastando com a grande importância econômica e ambiental dos bivalves, assim como sua enorme diversidade, está o parco nível de conhecimento sobre o grupo.

O cultivo de moluscos representa uma grande parte da produção mundial de produtos marinhos, especialmente por ofertar baixos custos para sua instalação, material de fácil obtenção, facilidade na captação de sementes, manuseio e ao mesmo tempo um alto índice de rentabilidade, o que seria uma alternativa para a pesca artesanal ou mesmo para manutenção e reposição dos estoques naturais. Nas últimas décadas os estudos sobre a biologia e a ecologia das ostras têm se intensificado com o objetivo de desenvolver técnicas de cultivo adequadas a cada região (Da Silva & Da Silva 2007).

Materiais e métodos

Para conhecer a comunidade de moluscos da Ilha do Cardoso foram utilizados dados da coleção Malacológica do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo - MZUSP. Para melhor abrangência da ocorrência das espécies, a busca pelos registros incluiu as áreas de Cananéia, Ilha Comprida, Ilha do Cardoso e Estação Ecológica dos Tupiniquins, todas no litoral sul do Estado de São Paulo. Além de artigos com registro das espécies. Neste estudo para efeitos didáticos, selecionamos três ambientes com presença mais significativa de moluscos: Manguezais, Praia arenosa e Costão Rochoso.

O Manguezal

O manguezal é um ecossistema costeiro de extrema importância ecológica e econômica. Caracterizado pela presença de árvores que sobrevivem em solos inundados pelo mar, o manguezal é um ambiente dinâmico e complexo que abriga uma grande diversidade de vida marinha. Entre os animais que habitam o manguezal, destacam-se os moluscos, como as ostras, os mexilhões, os berbigões e os mariscos, que são adaptados a esse ambiente e desempenham importantes funções ecológicas na cadeia alimentar marinha (Barbieri et al. 2024). Além disso, o manguezal é um berçário natural de diversas espécies de peixes e crustáceos, e é também utilizado como fonte de alimento e renda para muitas comunidades costeiras ao redor do mundo. A conservação do manguezal é essencial para a manutenção da biodiversidade marinha, bem como para o desenvolvimento sustentável das comunidades que dependem.

O manguezal é um dos ecossistemas mais ricos e complexos da região da Ilha do Cardoso, abrigando uma grande variedade de espécies de moluscos adaptadas a esse ambiente. Dentre os moluscos encontrados no manguezal de Cananéia estão:

• Ostras-do-mangue (Crassostrea rhizophorae, Crassostrea tulipa),

• Sururu (Mytella guyanensis e Mytella falcata),

• Berbigões (Anomalocardia brasiliana),

• Lambretas (Laevicardium sp.),

• Mariscos (Modiolus sp.),

• Vôngoles (Tivela mactroides),

• Gastrópodes (Fissurella clenchi, Vitta virgínea, Echinolittorina ziczac, Littoraria angulifera)

• Caramujos de água doce (Pomacea sp., Ampullariidae sp.).

Esses moluscos desempenham papéis importantes no ecossistema do mangue, servindo como alimento para outros animais e auxiliando na manutenção da qualidade da água.

Praias arenosas

As praias arenosas do litoral sul da Ilha do Cardoso são habitats importantes para uma grande diversidade de espécies de moluscos, incluindo muitas espécies de caramujos, bivalves e gastrópodes. Dentre os moluscos comumente encontrados nesse ambiente podemos citar: Vôngoles (Tivela mactroides), Donzelinhas (Donax hanleyanus), Mariscos (Anadara sp., Chione sp.).

Esses moluscos são adaptados à vida em praias arenosas e desempenham importantes papéis ecológicos, como a filtragem da água e a reciclagem de nutrientes. Além disso, muitas dessas espécies são fontes de alimento para outros animais, incluindo aves marinhas e peixes costeiros. A exploração desses moluscos para fins comerciais é uma atividade importante em muitas comunidades costeiras, e a conservação dessas espécies é fundamental para garantir a continuidade dessas atividades e a sustentabilidade dos ecossistemas costeiros.

Costão rochoso

Os costões rochosos da Ilha do Cardoso são habitats marinhos únicos e muito importantes para a biodiversidade, uma vez que abrigam uma grande variedade de espécies e são considerados um dos ecossistemas mais ricos do planeta e importante para a biodiversidade (Cheliz e Oliveira 2021). Os costões rochosos oferecem uma grande diversidade de habitats, como poças de maré, fendas e cavernas, que abrigam uma grande variedade de espécies marinhas, desde algas, crustáceos, moluscos e equinodermos, até peixes, aves marinhas e mamíferos marinhos. Além disso, costões rochosos oferecem abrigo e proteção contra as forças do mar, como ondas e correntes, e contra predadores, como tubarões e focas, permitindo que muitas espécies marinhas se desenvolvam e sobrevivam. São ecossistemas que conectam diferentes habitats marinhos, como os recifes de coral, as praias e as zonas de águas profundas, permitindo que as espécies se desloquem entre eles e aumentando a biodiversidade de todo o ecossistema. Algas que crescem nos costões rochosos são capazes de absorver nutrientes e carbono da água do mar, promovendo a ciclagem desses elementos no ecossistema e contribuindo para a produção.

Existem diversos tipos de moluscos que podem ser encontrados nos costões rochosos do litoral sul do Estado de São Paulo, alguns são: Mexilhâo (Perna perna) - vivem em grandes colônias nos costões é um importante recurso alimentar para diversas espécies marinhas incluindo o homem; o Berbigão (Anomalocardia brasiliana). Também muito abundante, utilizado como recurso alimentar pelos pescadores e comunidades locais; Caracol (Olivancillaria vesica) molusco gastrópode que vive em ambientes costeiros e é capaz de se adaptar a diferentes condições de salinidade. É encontrado em diversos tamanhos e cores; o Polvo (Octopus vulgaris) um molusco cefalópode que vive em ambientes rochosos e é capaz de se camuflar com facilidade. É um importante predador na cadeia alimentar marinha.

Esses são apenas alguns exemplos de moluscos que podem ser encontrados nos costões rochosos da Ilha do Cardoso. Existem muitas outras espécies, cada uma com suas características e peculiaridades.

Infelizmente, não há um trabalho específico sobre a ocorrência de moluscos na Ilha do Cardoso. No entanto, devido a ampla ocorrência dos moluscos ao longo da Costa Atlântica Ocidental - alguns com ocorrência desde os Estados Unidos até a Argentina (Abbott & Dance 2000; Mikkelsen & Bieler 2008) - bem como ao longo da costa brasileira (Forcelli 2000, Rios 2009, Absher et al. 2015), podemos ponderar sobre a ocorrência de espécies que já são conhecidas ao longo da costa sul-sudeste (Simone 1997, Amaral et al. 2005) com ocorrência inferida para o sul do litoral paulista.

Lista dos principais moluscos da Ilha do Cardoso encontrados no mangue, praia arenosa e costão rochoso (Figuras 1, 2 e 3):

• Agathistoma viridulum (Gmelin, 1791)

• Amiantis purpurata (Lamarck, 1818)

• Amarilladesma mactroides (Reeve,1854)

• Anomalocardia brasiliana (Gmelin, 1791)

• Anadara brasiliana (Lamarck, 1819)

• Arca imbricata (Bruguière, 1789)

• Atrina seminuda (Lamark, 1819)

• Austromacoma constricta (Bruguière, 1792)

• Bostrycapulus aculeatus (Gmelin, 1791)

• Brachidontes exustus (Linnaeus, 1758)

• Brachidontes solisianus (d’Orbigny, 1842)

• Brachidontes darwinianus (d’Orbigny, 1842)

• Bulla striata (Bruguière, 1792)

• Cerithium atratum (Born, 1778

• Chione pubera (Bory Saint-Vicent, 1827)

• Chione cancellata (Linnaeus, 1767)

• Crassostrea tulipa (Lamarck, 1819)

• Crassostrea rhizophorae (Guilding, 1828)

• Cyrtopleura costata (Linnaeus, 1758)

• Divalinga quadrisulcata (d’Orbigny, 1842)

• Donax hanleyanus ou Donax hilairea (Philippi, 1842)

• Dallocardia muricata (Linnaeus, 1758)

• Eurytellina punicea (Born, 1778)

• Eurytellina lineata (W. Turton, 1819)

• Echinolittorina ziczac (Gmelin, 1791)

• Fissurella clenchi (Farfante, 1943)

• Fissurella rosea (Gmelin, 1791)

• Gregariella coralliophaga (Gmelin, 1791)

• Hastula cinerea (Born, 1778)

• Iphigenia brasiliensis (Lamarck, 1818)

• Isognomon bicolor (C. B. Adams, 1845)

• Laevicardium brasilianum (Lamarck, 1819)

• Leiosolenus aristata (Dillwyn, 1817)

• Littoraria angulifera (Lamarck, 1822)

• Littoraria flava (King e Broderip, 1832)

• Lottia subrugosa (d‘Orbigny,1846)

• Macoma constricta (Bruguière, 1792)

• Mactrellona alata (Spengler, 1802)

• Mactrotoma fragilis (Gmelin, 1791)

• Mactra isabelleana (d´Orbigny, 1846)

• Mactra petiti (d´Orbigny, 1846)

• Mactrotoma janeiroensis (E. A. Smith, 1915)

• Martesia sp. (Sowerby, 1824)

• Modiolus carvalhoi (Klappenbach, 1966)

• Modiolus americanos (Leach, 1815)

• Mulinia cleryana (d´Orbigny, 1846)

• Mytella charruana (d´Orbigny, 1842)

• Mytella falcata (d’Orbigny, 1846)

• Mytella guyanensis (Lamarck, 1819)

• Nodipecten nodosus (Linnaeus, 1758)

• Octopus vulgaris (Curvier, 1797)

• Olivancillaria vesica vesica (Gmelin, 1791)

• Olivancillaria urceus (Röding, 1798)

• Ostrea equestris (Digamos, 1834)

• Perna perna (Linnaeus, 1758)

• Perna viridis (Linnaeus, 1758)

• Pinctada imbricata (Röding, 1798)

• Phacoides pectinatus (Gmelin, 1791)

• Pholas campechiensis (Gmelin, 1791)

• Phrotis vibex (Say, 1822)

• Plicatula gibbosa (Lamarck, 1801)

• Polinices hepaticus (Röding, 1798)

• Psamotella cruenta (Lightfoot, 1786)

• Pugilina morio (Linnaeus, 1758)

• Pugilina tupiniquim (Abbate & Simone 2015)

• Raeta plicatella (Lamark, 1818)

• Saccostrea cuculata (Born, 1778) - espécie exótica

• Semicassis granulata (Born, 1778)

• Stramonita brasiliensis (Claremont e Reid 2011)

• Strigilla carnaria (Linnaeus, 1758)

• Tagelus plebeius (Lightfoot, 1786)

• Teredo sp. (Linnaeus, 1758)

• Tivela fulminata (Born, 1778)

• Tivela isabelleana (d’Orbigny, 1846)

• Trinitasia iheringi (Dall, 1897)

• Tivela mactroides (Born, 1778)

• Tivela zonaria (Lamarck, 1818)

• Thaisenella mariae (Morretes, 1954)

• Tonna galea (Linnaeus, 1758)

• Trinitasia iheringi (Dall, 1897)

• Vitta virginea (Linnaeus, 1758)

Figura 1
Representação das principais espécies de Bivalvia registradas. (a) Divalinga quadrisulcata; (b) Phacoides pectinatus; (c) Amiantis purpurata; (d) Anomalocardia brasiliana; (e) Chione cancellata; (f) Tivela fulminata; (g) Tivela isabelleana; (h) Tivela mactroides; (i) Laevicardium brasilianum; (j) Donax hanleyanus; (k) Iphigenia brasiliana; (l) Tagelus plebeius; (m) Eurytellina punicea; (n) Eurytellina lineata; (o) Macoma constricta; (p) Mactrellona alata; (q) Mactra isabelleana; (r) Mulinia cleryana; (s) Raeta plicatella; (t) Trinitasia iheringi; (u) Cyrtopleura costata; (v) Martesia syriata. Escala 2 mm.
Figure 1
Representation of the main recorded Bivalvia species. (a) Divalinga quadrisulcata; (b) Phacoides pectinatus; (c) Amiantis purpurata; (d) Anomalocardia brasiliana; (e) Chione cancellata; (f) Tivela fulminata; (g) Tivela isabelleana; (h) Tivela mactroides; (i) Laevicardium brasilianum; (j) Donax hanleyanus; (k) Iphigenia brasiliana; (l) Tagelus plebeius; (m) Eurytellina punicea; (n) Eurytellina lineata; (o) Macoma constricta; (p) Mactrellona alata; (q) Mactra isabelleana; (r) Mulinia cleryana; (s) Raeta plicatella; (t) Trinitasia iheringi; (u) Cyrtopleura costata; (v) Martesia syriata. Scale 2 mm.

Figura 2
Representação das principais espécies de Bivalvia. (a) Brachidontes darwinianus; (b) Brachidontes solisianus; (c) Brachidontes exustus; (d) Gregariella coralliophaga; (e) Isognomon bicolor; (f) Leiosolenus aristatus; (g) Modiolus carvalhoi; (h) Modiolus americanus; (i) Mytella guayanensis; (j) Mytella charruana; (k) Perna perna; (l) Perna viridis; (m) Plicatula gibosa; (n) Nodipecten nodosus; (o) Atrina seminuda. Escala 2 mm.
Figure 2
Representation of the main Bivalvia species. (a) Brachidontes darwinianus; (b) Brachidontes solisianus; (c) Brachidontes exustus; (d) Gregariella coralliophaga; (e) Isognomon bicolor; (f) Leiosolenus aristatus; (g) Modiolus carvalhoi; (h) Modiolus americanus; (i) Mytella guayanensis; (j) Mytella charruana; (k) Perna perna; (l) Perna viridis; (m) Plicatula gibosa; (n) Nodipecten nodosus; (o) Atrina seminuda. Scale 2 mm.

Figura 3
Representação das principais espécies de Gastropoda. (a) Fissurella rosea; (b) Fissurella clenchi; (c) Vitta virginea; (d) Echinolittorina ziczac; (e) Littoraria angulifera; (f) Littoraria flava; (g) Hastula cinerea; (h) Olivancillaria vesica; (i) Olivancillaria urceus; (j) Stramonita brasiliana; (k) Pugilina tupiniquim. Escala 2 mm.
Figure 3
Representation of the main Gastropoda species. (a) Fissurella rosea; (b) Fissurella clenchi; (c) Vitta virginea; (d) Echinolittorina ziczac; (e) Littoraria angulifera; (f) Littoraria flava; (g) Hastula cinerea; (h) Olivancillaria vesica; (i) Olivancillaria urceus; (j) Stramonita brasiliana; (k) Pugilina tupiniquim. Scale 2 mm.

Na ilha do Cardoso possivelmente pode haver ainda: Tellina radiata, Tellina petitiana, Ameritella diantha, Ameritella janeiroensis, Eurytellina gibber, Amaritella vesicolor, Tellina alternata, Eurytellina angulosa, Eurytellina lineata e Eurytellina nitens, pois segundo Absher et al. (2015) essas espécies ocorrem no litoral do Paraná. (Figuras 1, 2 e 3).

Ostras

A superfamília Ostreoidea Rafinesque, 1815 reúne bivalves marinhos e de águas salobras, adaptados à vida epifaunal séssil. O grupo é constituído por mais de 100 espécies, tem ampla distribuição geográfica, ocorrendo ao longo das praias de todos os continentes (exceto Antártida) e ilhas oceânicas (Gunter 1950, Boss 1982). Predominam nas águas mais quentes entre os trópicos. Quanto à distribuição batimétrica, ocorrem desde o mais alto nível das marés até 50-60 metros de profundidade (Rios 1994, 2009). A tolerância e resistência às variações das condições ambientais permitiram aos Ostreoidea a colonização de diferentes habitats marinhos como os de regiões costeiras com águas limpas e de alta salinidade, os de estuário cujas águas transportam muito sedimento em suspensão e têm salinidade variável, geralmente baixa (Quayle 1981).

O gênero Crassostrea inclui as ostras comercialmente importantes (Abbott 1974). A valva esquerda apresenta uma marca de aderência devido à fixação sobre uma raiz de mangue (Sowerby 1871) ou sobre o costão rochoso em mar aberto. Os representantes deste gênero não apresentam a série de dentículos internos próximos à borda da concha, característica de Ostrea, sendo esta, então, totalmente lisa.

No Brasil, os representantes de Crassostrea são conhecidos popularmente como ostras de mangue, formam bancos na zona entre marés e no infralitoral, tanto em substratos rochosos quanto nas raízes de Rhizophora mangle Linné, 1753 (Absher 1989). De forma geral, o gênero Crassostrea tem sido atribuído às espécies com a valva direita menor e plana, a valva esquerda mais côncava e aderida ao substrato. O exterior é geralmente cinza claro a branco, amarronzado e ou púrpura. O interior é branco, com a cicatriz do músculo adutor próxima ao centro, podendo estar pigmentada ou não. Atualmente são descritas três espécies de Crassostrea para o Brasil, Crassostrea rhizophorae (Figura 4) (Guilding, 1828), Crassostrea tulipa (Lamarck 1819) (Figura 5) e Crassostrea praia (Ihering 1907) (Amaral & Simone 2014). Apenas C. rhizophorae e C. tulipa foram reportadas para a região da Ilha do Cardoso.

Figura 4
Crassostrea rhizophorae (Guilding, 1828): classe Bivalvia, família Ostreidae, (a) vista pela face inferior, (b) vista da face superior. Distribuição: Brasil, Estados do Pará até Santa Catarina, sempre associada ao mangue.
Figure 4
Crassostrea rhizophorae (Guilding, 1828): class Bivalvia, family Ostreidae, (a) view of the lower surface, (b) view of the upper surface. Distribution: Brazil, from Pará to Santa Catarina states, always associated with mangroves.

Figura 5
Crassostrea tulipa (Lamarck, 1819): classe Bivalvia, família Ostreidae. Distribuição: Brasil, ocorre em costões rochosos e em manguezais (sublitoral).
Figure 5
Crassostrea tulipa (Lamarck, 1819): class Bivalvia, family Ostreidae. Distribution: Brazil, occurs on rocky shores and in mangroves (sublittoral zone).

O nome Crassostrea gasar (Adanson 1757) é citado em alguns trabalhos recentes em sinonímia com C. brasiliana para o Brasil. A utilização de C. gasar é muito discutida. A utilização de C. gasar de Adanson (1757) é uma descrição pré-lineana (portanto inválida de acordo com as regras da IUCN para nomenclatura zoológica), diversos autores como Gmelin (1791), Reeve (1854) e Dautzenberg (1891) revisaram seu trabalho e verificaram que descrição era de Ostrea parasítica (Gmelin, 1791) (nomen dubium). C. gasar também foi descrita por Deshayes (1830), e atualmente, é uma espécie inválida (WORMS 2023), sendo aceita a nomenclatura de Crassostrea tulipa (Lamarck 1819) - espécie escrita e encontrada na costa Atlântica africana. Portanto usamos o nome C. tulipa, visto que é o nome mais atual - descrito por Guilding (1828) - do que a C. gasar - descrita por Deshayes (1830) - de acordo com as regras de nomenclatura zoológica.

O gênero Ostrea, Linnaeus, 1758, é caracterizado por ter conchas pequenas a grandes, (30 - 100 mm), subcirculares ou subtriangulares, raramente alongadas dorso ventralmente; valva direita quase plana e valva esquerda moderadamente inflada com pequenas plicas radiais. Os dentículos marginais (chomata) são muito pequenos, inconspícuos e limitados à margem próxima ao ligamento, ou ausentes em espécimes velhos (Harry, 1985), o que dificulta a identificação dos espécimes. O. equestris (Figura 6) apresenta cerca de 30 dentículos e O. puelchana (Figura 7) com 10 a 15 dentículos.

Figura 6
Ostrea equestris Say, 1837: classe Bivalvia, família Ostreidae. Distribuição: Flórida, Estados Unidos até Argentina; ocorre em substratos duros até 30m de profundidade.
Figure 6
Ostrea equestris Say, 1837: class Bivalvia, family Ostreidae. Distribution: Florida, USA to Argentina; occurs on hard substrates at depths of up to 30 meters.

Figura 7
Ostrea puelchana d’Orbigny, 1842: classe Bivalvia, família Ostreidae. Distribuição: Brasil, Estado do Rio de Janeiro até Argentina.
Figure 7
Ostrea puelchana d’Orbigny, 1842: class Bivalvia, family Ostreidae. Distribution: Brazil, from Rio de Janeiro state to Argentina.

A ocorrência da espécie invasora Saccostrea cucullata (Born, 1778) (Figura 8) foi reporta para o sul e sudeste do Brasil por Amaral et al. (2020), sendo registrada em Cananéia, SP. As introduções recentes de organismos marinhos tornaram-se comuns nas águas costeiras brasileiras como resultado da água de lastro, atividades de aquicultura e incrustações em cascos de navios (Ferreira et al. 2009) e considerando a alta conectividade da navegação especialmente em áreas portuárias, como Santos (SP), Paranaguá (PR) e Tubarão (SC), Saccostrea pode ter sido introduzida ao longo da costa brasileira por embarcações de recreio ou comercial (Amaral et al. 2020).

Figura 8
Saccostrea cucullata (Born, 1778): classe: Bivalvia, família Ostreidae. Distribuição: Oceano Pacífico. Espécie exótica para o Brasil.
Figure 8
Saccostrea cucullata (Born, 1778): class Bivalvia, family Ostreidae. Distribution: Pacific Ocean. Exotic species in Brazil.

O gênero Saccostrea Dollfus e Dautzenberg, 1920 é caracterizado pela valva esquerda em forma de taça, com dentículos marginais e câmara promial. Este gênero está limitado às regiões tropicais e sub-tropicais (Atlântico oriental, Indo-Pacífico oeste e Pacífico oriental, estando ausente naturalmente no Atlântico oeste), em áreas salinas (mar aberto), mas ocasionalmente ocorrem em manguezais. A maioria das espécies vive exposta, fixada em rochas ou em corais (Harry 1985).

Mexilhões

Os Mitilídeos são bivalves - moluscos com duas valvas ou conchas - tais como berbigões, mexilhões, ostras, vieiras, entre outros. São importantes indicadores de condições ambientais atuais e pretéritas, assim como um recurso extremamente utilizado como fonte alimentar humana (Wang, 1997; Trovant et al. 2016). Estes se distribuem de águas temperadas a equatoriais (Trovant et al. 2016), ocorrentes desde as áreas costeiras intermareais até mar profundo (Wang 1997; Distel et al. 2000). Ecologicamente os mexilhões são descritos como espécies engenheiras (Darrigran e Damborenea 2011), visto que estas podem alterar ou estruturar condições ambientes (Borthagaray e Carranza 2007). Bancos de mexilhões (termo utilizado para descrever uma população) em ambientes naturais de ocorrência da espécie podem ter uma produtividade e biodiversidade similar a uma “floresta” de macroalgas (do inglês, kelp beds) ou a uma floresta tropical úmida (Seed et al. 2000). Para se alimentar, filtram cerca de 19 a 50L/h de água através das brânquias e acumulam em seus tecidos (massa visceral, lúmen do intestino e hepatopâncreas), partículas orgânicas, microalgas, microrganismos e substâncias inorgânicas, sendo amplamente utilizados como bioindicadores ambientais, devido a essas características (Doi et al 2015, Salles et al. 2017),

Existem vários mitilídeos de interesse comercial nos estuários brasileiros, tais como: Mytella falcata, descrita originalmente como M. charruana. Ambos os nomes são sinônimos de Mytella strigata e popularmente conhecida como sururu ou bacucu, e M. guyanensis (Lamarck 1819), conhecida como bico de ouro (Barroso & Matthews-Cascon 2009, Campos et al. 2022). Além dessas, a espécie Perna perna (Figura 2 k), também é economicamente importante, sendo encontradas nos estuários e em regiões oceânicas (Tamano et al. 2020), em grande parte do litoral brasileiro (Pereira et al. 2003).

Os mexilhões também são uma grande problemática ambiental quando ocorre a introdução de uma espécie para outro local (Mckindsey et al. 2007, Mineur et al. 2007). O transporte destas espécies ocorre preferencialmente via água de lastro (Silva et al. 2004; Carlton, 1996a; 1996b; Rodrigues e Rodrigues 2015), e pode resultar em extinção de espécies locais (Burns & Winn 2006; Diederich 2006), resultando em perda de diversidade da área invadida (Rius & Mcquaid 2006; Krassoi et al. 2008, Melo et al. 2010).

No Brasil a única espécie cultivada é o Perna perna, conhecida como marisco, mexilhão ou mexilhão marrom (Ferreira & Magalhães 2004, Calazans et al. 2017). Apresenta grande importância ambiental e econômica, visto que a espécie apresenta características propicias para a aquicultura, como rápido crescimento (Ferreira & Magalhães 2004) e adaptações frente a variações de parâmetros físico-químicos da água, tais como salinidade (Salomão et al. 1980) e temperatura (Hicks e Mcmahon 2002). Difere das demais espécies por possuir o interior roxo nacarado; perióstraco marrom escuro com manchas verdes amareladas perto da margem ventral. Possui ampla distribuição geográfica, ocorrendo na costa sulamericana atlântica na Venezuela e do RN ao Uruguai (Rios 2009), norte e sul da África (Calazans et al. 2017) e no Oceano Indico (golfo de Oman) - Ásia (Cunha et al. 2014).

Perna perna é reportada com espécie invasora, estando presente a costa brasileira há pouco mais de 400 anos. Sua invasão foi reportada inicialmente nos USA em 1990 e em seguida se espalhando no golfo do México (Hicks & Tunnel 1995, Holland 2001). O mexilhão marrom é uma relevante fonte de renda para as famílias que realizam seu cultivo (Epagri 2016). A mitilicultura no Brasil se baseia na produção dessa espécie, tendo início em 1970 na região sudeste. A discussão sobre seu Status de espécie nativa (Pierri et al. 2016; Calazans et al. 2017) ou exótica na costa (Oliveira et al. 2017), associado ao período colonial brasileiro (Souza et al. 2003, Gernet & Birckolz 2011) foi responsável pela proibição do cultivo em alguns Estados do país (IAP 2015). O Status criptogênico seria uma alternativa para esta espécie, visto que atualmente ela não afeta a estabilidade ambiental e contribui para a sobrevivência e sustento das populações em várias localidades costeiras brasileiras.

Além de P. perna, outra espécie exótica invasora o mexilhão-verde Perna viridis, originário do Indo-Pacífico, já estabelecido em diferentes regiões tropicais e subtropicais, apresenta elevado potencial de dispersão, crescimento rápido e forte capacidade de bioincrustação, com impactos tanto ecológicos quanto econômicos, sobretudo sobre estruturas portuárias, embarcações e sistemas de cultivo de moluscos (Barbieri et al. 2025). Esses exemplos ressaltam a importância de monitorar e manejar adequadamente espécies exóticas marinhas, considerando não apenas seus potenciais impactos ecológicos, mas também suas implicações sociais, econômicas e de governança ambiental.

O gênero Brachidontes (Figura 9) é caracterizado por conchas de tamanho pequeno a médio, não ultrapassando 49 mm de comprimento da concha, alongados (Rios 2009), com superfície externa esculturada por estrias de bifurcação radial ou unilateralmente bifurcadas, iniciando do umbo até a região posterior da concha (Aguirre et al. 2006). A maioria dos mexilhões do gênero Brachidontes vive na região costeira como constituintes bentônicos da comunidade entre marés ancorados pelo bisso a substratos duros naturais ou artificiais (Distel 2000, Tanaka & Magalhães 2002). Apesar do comportamento séssil, podem apresentar pequenos deslocamentos ou total desprendimento para se fixarem em outros locais (Barber et al. 2005); formam bancos que podem atingir altas densidades e cobrir completamente o substrato quando as condições ambientais como a sedimentação e exposição às ondas são favoráveis. (Terranova et al. 2007).

Figura 9
Brachidontes sp. Swainson, 1840: Classe Bivalvia, família Mytilidae.
Figure 9
Brachidontes sp. Swainson, 1840: Class Bivalvia, family Mytilidae.

São animais filtradores e por isso apresentam a capacidade de acumular em seus tecidos contaminantes de diversas fontes (Rainbow 1995, Teixeira et al. 2007, Quintas et al. 2017). Devido à capacidade de bioacumulação e sobrevivência em ecossistemas aquáticos contaminados, esses organismos são utilizados como indicadores de variações no ambiente aquático e da qualidade ambiental (Fernandez et al. 2007, Ferreira et al. 2013). As espécies do gênero Brachidontes (Figura 2 a,b,c) são amplamente distribuídas em todos os oceanos do mundo (Aguirre et al. 2006, Van Der Molen et al. 2013, Liu et al. 2018).

Assim como Perna perna e Brachidontes, o gênero Mytella Soot-Ryen, 1955 são de suma importante para sua subsistência e nutrição (Pereira et al. 2007, Araújo et al. 2009, Tamano et al. 2015, Christo et al. 2016).

O mitilídeo Modiolus carvalhoi (Figura 2 g) foi registrado por Rios (1994 2009) no Brasil apenas para as regiões sul e sudeste e não ocorre em qualquer outra parte do oceano Atlântico. Possuem concha pequena, umbo terminal, uma quilha espessa e perióstraco com protuberâncias em forma de barra. Vive preso a rochas e boias pelo bisso; coloração marrom claro a esverdeado

Musculus lateralis é uma espécie pequena, oblonga, que pode ser encontrada ao longo da costa Atlântica, de Pernambuco até Santa Catarina (Rios 1994 2009). Possui uma grande variação de cores, indo de uma escala de marrons ou esverdeados até rosa, com um perióstraco bem fino.

Gregariella coraliophaga também é uma espécie de conchas pequenas, brancas, com o perióstraco amarelado; vive em rochas leves e corais, como Tunicados, colônias de ostras e outros mexilhões (10) (Abbot, 1974).

Leiosolenus aristatus (Figura 10) é um mitilídeo que comumente perfura substratos calcários, principalmente conchas de outros moluscos (Simone e Gonçalves 2006), além de rochas e corais mortos (Valentich-Scott & Dinesen 2004). Esta espécie pode ser facilmente reconhecida pelo cruzamento das projeções das valvas (Turner & Boss 1962). Esta característica a difere de todas as espécies do gênero Lithophaga Röding, 1798 e de Leiosolenus bisulcatus (d’Orbigny 1842), espécie comum no Brasil (Simone & Gonçalves 2006), além de incrustações calcáreas na maior parte da concha (Valentich-Scott & Dinesen 2004).

Figura 10
Leiosolenus aristatus (Dillwyn, 1817): classe Bivalvia, família Mytilidae.
Figure 10
Leiosolenus aristatus (Dillwyn, 1817): class Bivalvia, family Mytilidae.

A distribuição geográfica de M. aristatus inclui os oceanos Pacífico e Atlântico. No Atlântico Oeste, esta espécie é conhecida desde a Carolina do Norte até a Venezuela, incluindo o Golfo do México e o Caribe (Turner & Boss 1962). Em uma listagem dos Mytilidae encontrados na costa brasileira, Klappenbach (1965) não reportou a espécie M. aristatus, apesar de ter incluído L. bisulcata. Myoforceps aristatus foi registrada pela primeira vez na região costeira do sudeste brasileiro, longe da sua distribuição normal (Simone & Gonçalves 2006). Mais tarde foi registrada perfurando conchas de Nodipecten nodosus (Linnaeus, 1758) no litoral do Estado de Santa Catarina (Silveira et al. 2007) e em substratos naturais e artificiais na Baía de Sepetiba (RJ) (Silva 2008). Breves-Ramos et al. (2010 b) e Ignacio et al. (2010) registraram-na em costões rochosos na Baía da Ilha Grande.

Leiosolenus bisulcatus (d’Orbigny 1853) é comum na costa caribenha e Atlântica, cilíndrico, de coloração marrom clara com uma ondulação na região posterior. Encontrado em incrustações calcárias pela região anterior, normalmente em rochas leves ou em moluscos como Spondylus, Hipponix, Astrea, entre outros.

Mytella strigata (Hanley 1843) é um mitilídeo, bentônico, estuarino, que ocorre em praticamente toda a costa atlântica da América do Sul, desde o México até a Argentina e na costa do Pacífico pode ser encontrada d o México até o Equador. Possui simetria bilateral, é exclusivamente aquático, seu corpo está acomodado em duas valvas unidas dorsalmente, divide-se em cabeça, pé, saco visceral e manto. A reprodução ocorre por fecundação externa (Onodera e Henriques 2017). Pode atingir o tamanho de 50mm, sua dieta consiste, principalmente, em fitoplâncton, como por exemplo diatomáceas, que possuem estrutura externa composta de sílica, que fica retida, assim como as demais partículas não utilizadas, inclusive uma elevada população bacteriana, encontrada em seu próprio habitat (Onodera e Henriques 2017, Rezende et al. 2022).

No Brasil são encontrados em estuários, sendo popularmente conhecidos como sururu ou bacucu e são coletados de forma extrativista pelas comunidades ribeirinhas, para consumo próprio e comercialização (Onodera & Henriques 2017, Fonte et al. 2019). Segundo Costa e Nalesso (2002) M. strigata pode ser considerada o principal produto pesqueiro em algumas regiões do Nordeste, como por exemplo, a Lagoa Mundaú no Alagoas. Pereira et al. (2003) afirmam que os bancos naturais de M. strigata ocorrem, no complexo estuarino de Cananeia/Iguape/Ilha Comprida, na zona em trechos do canal principal e zona entremarés de alguns rios, não sendo sido encontrados na zona infralitoral. Segundo Pereira et al. (2003) M. strigata está distribuído em bancos naturais, em áreas com salinidades superiores a 5‰.

Mytella guyanensis (Lamarck 1819) conhecido como, bico de ouro cujos bancos naturais situam-se desde a porção norte da Ilha de Cananéia, estendendo-se em direção sul, acompanhando a linha costeira da Baía de Trapandé e Canal de Ararapira, adentrando a região contígua de Paranaguá, no Estado do Paraná (Campos et al. 2020). M. guyanensis como todo molusco bivalve, são organismos filtradores, ou seja, bioacumuladores de poluentes, possuindo, portanto a capacidade de absorver toxinas, poluentes químicos e biológicos, inclusive metais pesados e microrganismos presentes na água, filtrando de 19 a 50 litros de água por hora, com pouca ou nenhuma capacidade seletiva (Barros & Barbieri 2012)

As comunidades de mexilhões epifaunais são relativamente agregadoras e fomentando microhabitats para algas, microrganismos, crustáceos, anelídeos tanto ao longo da rede dos fios do bisso quanto entre as valvas - o que denota os mexilhões como bioatratores de diversidade (Freitas & Velastin 2010). Entre os representantes exclusivamente viventes na faixa de entremarés - dado as características sazonais - é alta resistência a variação de salinidade e temperatura que estes organismos apresentam (Salomão et al. 1980, Vélez & Epifanio 1981, Hicks & McMahon 2002). Os mexilhões que vivem nestes ambientes apresentam potencial de maricultura dado essa resistência - embora ainda subaproveitado.

Espécies exóticas de moluscos

Espécies exóticas não são um problema exclusivo com moluscos, sendo potencialmente presente em diversos grupos taxonômicos e presente em diversos habitats no Brasil. É importante fazer uma nota explicativa aqui, por uma questão de convenção, nem todos os exóticos são considerados invasores de fato - enquanto exótico é um termo mais amplo, para qualquer espécie de fora da fauna de um país ou bioma, espécie invasora está mais relacionado a uma espécie exótica que tem que satisfazer (ao menos) duas situações: a) se estabelecer definitivamente, o que Collauti e MacIsaac 2004 chamam de “pressão de propágulo”; b) representar um risco de fato à fauna e flora local. Isso se deve por características específicas: geralmente as espécies invasoras têm grande facilidade em se instalar pela alta amplitude de requerimentos ambientais, generalistas e - talvez o principal - alta fecundidade. Obviamente o que hoje pode representar uma espécie invasora, futuramente pode tornar-se adaptada integrada como parte da fauna local. Em alguns momentos esse limite é uma zona cinzenta, onde ser um invasor ou já estabelecido pode gerar dúvidas, incluindo sua origem - veja o exemplo com Perna perna abaixo.

Nos casos de bivalves invasores, a grande fonte de invasão é dada pelo transporte via navios de carga entre principais portos. Em grande parte, a contaminação está relacionada à água de lastro - muitas das espécies invasoras têm fases larvais resistentes às variações físicas dentro dos tanques de lastro dos navios. Algumas espécies de bivalves dulciqauícolas, Corbicula fluminea e Dreissena polymorpha, por exemplo, tem larvas com certa resistência a salinidade, que facilitou sua invasão em sistemas estuarinos e se alastrando posteriormente nas bacias (Karatyev et al. 2007). Entre os bivalves marinhos temos as espécies: Perna perna, Perna viridis, Leiosolenus aristatus, Mytilopsis leucophaeta,- por sua vez a posição de P. perna é discutível. Na Ilha do Cardoso uma espécie invasora hoje em abundância é a S. cunculata, (Amaral et al. 2020) que pode ser encontrada com facilidade no manguezal e costões rochosos da Ilha.

Além da ameaça à biodiversidade, a dispersão de espécies invasoras está criando desafios complexos e de grande extensão ao bem-estar das populações humanas (Vásquez-García et al. 2019). Embora o problema seja global, a natureza e a severidade dos impactos sobre a sociedade, a economia e a saúde variam entre diferentes países e regiões. Por exemplo, as espécies invasoras diminuem o rendimento dos cultivos, aumentam os custos de manejo e reduzem o suprimento de água ao degradarem ecossistemas e reservas de água doce. A descarga de água de lastro introduz organismos aquáticos perigosos para o equilíbrio ambiental, incluindo bactérias e vírus, tanto em ecossistemas marinhos quanto de água doce, degradando, desta forma, importantes atividades comerciais como as associadas à pesca. Além dos custos diretos que estão associados ao manejo de invasoras, os custos econômicos também incluem as consequências ambientais indiretas das invasões e outros valores que não integram o mercado. Outros fatores importantes nos processos de bioinvasão são as condições do ambiente invadido, como disponibilidade de alimento, biodiversidade, grau de perturbação do ecossistema local, número de indivíduos introduzidos e a ausência de predadores. É válido salientar, ainda, que para avaliar os impactos que as espécies invasoras podem causar à biota nativa é necessário o acompanhamento das suas populações, principalmente nos ambientes naturais.

Declaração de disponibilidade de dados

O conjunto de dados deste artigo está disponível no SciELO Dataverse de Hoehnea, no link: https://doi.org/10.1590/2236-8906e182024.

Agradecimentos

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico, pela Bolsa de Produtividade Científica concedida ao Edison Barbieri (Processo 303859/2023-7).

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Editado por

• Editor Associado:
  Maria Margarida da Rocha Fiuza de Melo

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  28 Nov 2025
• Data do Fascículo
  2025

Histórico

• Recebido
  05 Mar 2024
• Aceito
  11 Dez 2024