Caracterização morfoanatômica das folhas de Pseudobombax majus (A. Robyns) Carv.-Sobr. (Bombacoideae, Malvaceae) ¹

Morphoanatomical characterization of the leaves of Pseudobombax majus (A. Robyns) Carv.-Sobr. (Bombacoideae, Malvaceae)

RESUMO

Dada a ausência de estudos descritivos para a anatomia e histoquímica foliar de Pseudobombax (Bombacoideae, Malvaceae), este trabalho descreve a morfoanatomia foliar de P. majus e apresenta os primeiros dados anatômicos e histoquímicos para este gênero. Amostramos três indivíduos cultivados no município de Mogi das Cruzes, SP, processamos as amostras de acordo com técnicas usuais para microscopia de luz e análises histoquímicas. A espécie apresenta folíolos com epiderme unisseriada em ambas as superfícies, recobertos por cutícula espessa, com idioblastos com drusas no mesofilo dorsiventral. O sistema vascular do limbo possui feixes vasculares colaterais de diferentes calibres; na nervura central, um feixe colateral bem desenvolvido direcionado para a superfície abaxial e feixes menores voltados para a adaxial. Os testes histoquímicos evidenciaram idioblastos, cavidades mucilaginosas e substâncias fenólicas no parênquima do limbo e da nervura central. Esses dados complementam a caracterização morfoanatômica de Pseudobombax, e esperamos que contribuam em estudos futuros.

Palavras-chave:
Bombacaceae; embiruçu; idioblastos; folíolos

ABSTRACT

Given the lack of descriptive studies on the leaf anatomy and histochemistry of Pseudobombax (Bombacoideae, Malvaceae), this study provides a detailed account of the leaf morphoanatomy of P. majus and presents the first anatomical and histochemical data for this genus. We sampled three cultivated individuals in Mogi das Cruzes (SP) and processed them using standard light microscopy techniques and histochemical analyses. The leaflets of P. majus exhibits leaflets with a uniseriate epidermis on both surfaces, covered by a thick cuticle, with idioblasts with druses in the dorsiventral mesophyll. The vascular system has collateral vascular bundles of varying calibers. In the central vein, there is a well-developed collateral bundle oriented towards the abaxial surface and smaller bundles oriented towards the adaxial surface. Histochemical analyses revealed the presence of mucilaginous and phenolic substances in the parenchyma of the blade and midrib. These findings complement the morphoanatomical characterization of Pseudobombax.

Keywords:
Bombacaceae; embiruçu; idioblasts; leaflets

Introdução

Bombacoideae é uma subfamília de Malvaceae Juss., sustentada por dados moleculares e morfológicos, tendo suas folhas compostas palmadas 1-9 folioladas como uma das principais sinapomorfias morfológicas do grupo (Alverson et al. 1999, Baum et al. 2004). A subfamília possui 18 gêneros e cerca de 180 espécies distribuídos no Neotrópico, com maior diversidade em florestas úmidas da América do Sul, estando presente, em menor número, na região Paleotropical (Bayer & Kubitzki 2003, Carvalho-Sobrinho et al. 2016). No Brasil há em torno de 80 espécies amplamente distribuídas em seus 13 gêneros com altas taxas de endemismo nas regiões Norte e Nordeste (Bayer & Kubitzki 2003, Duarte 2010, Flora e Funga do Brasil 2024).

Dentro da subfamília, Dugand propôs o gênero Pseudobombax em 1943, abrigando espécies até então circunscritas em Bombax L., distribuídas na América Central, que não se enquadravam nos gêneros existentes, sendo Pseudobombax septenatum (Jacq.) Dugand a espécie tipo do grupo (Dugand 1943, Robyns 1963, Nicolson 1979). No Brasil, é representado por 17 espécies, amplamente distribuídas no país, principalmente nas regiões Nordeste e Sudeste (Carvalho-Sobrinho & Yoshikawa 2024).

Pseudobmbax atualmente apresenta cerca de 25 espécies, e é caracterizado por árvores descíduas, com troncos inermes com estrias longitudinais verdes, folhas compostas palmadas com folíolos não articulados, tricomas tufosos na face abaxial das pétalas e cápsulas com paina abundante (Robyns 1963, Fernández-Alonso 1998, Carvalho-Sobrinho 2006, Carvalho-Sobrinho et al. 2009, Judd et al. 2015, Carvalho-Sobrinho et al. 2016, Carvalho-Sobrinho & Yoshikawa 2024).

Carvalho-Sobrinho & Dorr (2017) elevaram Pseudobombax grandiflorum var. majus A. Robyns à nível específico [Pseudobombax majus (A. Robyns) Carv.- Sobr.)], baseados principalmente na distribuição geográfica das espécies, sendo Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Robyns encontrada em áreas de restinga na costa brasileira, enquanto P. majus ocorre em Floresta Estacional Semidecidual e Floresta Ombrófila Densa semideciduais no interior do país (Carvalho-Sobrinho & Dorr 2017, Carvalho-Sobrinho & Yoshikawa 2024).

Desde o século XIX os estudos anatômicos vêm sendo utilizados como recursos para a taxonomia, corroborando indicações de parentesco em diferentes níveis e fornecendo dados para as diversas áreas do estudo de botânica (Solereder 1908, Metcalfe & Chalk 1957, Judd et al. 2015, Vitarelli et al. 2015, Ferreira et al. 2015, Santos 2018, Morozowska et al. 2020).

Para Bombacoideae, os estudos deste tipo são escassos e, em geral, suas estruturas foram pouco descritas, sendo a maioria dos trabalhos com enfoque anatômico descritivo pontual de espécies como P. aquatica (Roth & Lindorf 1991, Lehnebach et al. 2020, Pereira et al. 2023), Ceiba Mill. (Perrotta et al. 2009, Gonçalves et al. 2024), ou descrições superficiais para fins de comparação entre grandes grupos, como os modelos de pecíolo de Bombacoideae (Castillo & Trigoso 2016) e caracteres gerais das subfamílias de Malvaceae sensu lato (Ibrahim et al. 2018)

Uma vez notada a escassez de estudos anatômicos e histoquímicos descritivos das folhas do gênero Pseudobombax, este trabalho descreve a morfoanatomia foliar de P. majus de modo a fornecer caracteres de âmbito anatômico e histoquímico que possam auxiliar na taxonomia do grupo.

Material e métodos

Foram coletadas amostras de 3 espécimes de Pseudobombax majus no mês de agosto/2019, cultivados em área antropizada no município de Mogi das Cruzes, São Paulo, sendo o material testemunho herborizado e depositado no Herbarium Mogiense (HUMC8832, HUMC8833 e HUMC8834). A preparação do material e análises foram realizadas no Laboratório de Anatomia e Morfologia Vegetal do Núcleo de Conservação da Biodiversidade do Instituto de Pesquisa Ambientais de São Paulo e no Laboratório de Sistemática Vegetal, na Universidade de Mogi das Cruzes.

As análises morfoanatômicas e histoquímicas foram realizadas com o material seccionado de folhas totalmente expandidas e expostas ao sol do terceiro nó de ramos apicais, do qual foi analisada a anatomia do limbo do folíolo central (altura do terço médio da nervura principal, bordo e região entre nervura e bordo).

Para as análises em microscopia de luz as amostras foram fixadas em FAA 70 (Johansen 1940) e submetidas à desidratação em série etílica e inclusão em historesina (Leica Historesin) (Kraus & Arduin 1997 modificado). Os cortes transversais (7µm de espessura) foram feitos em micrótomo rotatório (Leica RM2265, Deerfield, IL, USA) e corados com Azul de Toluidina 0,05% (Sakai 1973) para caracterização estrutural, sendo montadas com resina sintética Entellan.

A fim de verificar a natureza da secreção das estruturas secretoras, as amostras obtidas foram seccionadas a mão livre, sendo os cortes submetidos a testes histoquímicos para a detecção das principais classes de metabólitos com os seguintes reagentes: cloreto férrico (Johansen 1940) para compostos fenólicos, lugol (Gerlach 1984) para amido, Sudan IV (Jensen 1962) para substâncias lipofílicas e vermelho de rutênio (Johansen 1940) para mucilagem e substâncias pécticas e, também, foram utilizados polarizadores de luz junto a microscopia de luz (Johansen 1940 modificado) para evidenciar a lignina de natureza estrutural e os compostos cristalíferos.

A captura de imagens digitais dos materiais preparados em lâminas foi realizada ao microscópio Olympus BX53 equipado com câmera de vídeo Olympus Q-Color 5, software ImagePro Express versão 6.3 (Media Cybernetics). As escalas micrométricas foram obtidas nas mesmas condições ópticas utilizadas.

Resultados

As folhas de P. majus, tem filotaxia alterna nos ramos e espiralada no ápice, compostas (em geral 5-9-folioladas), pecioladas, glabras, discolores e de consistência cartácea (Figura 1a). Os folíolos têm formato estreito-elíptico a oblanceolado, com ápice cuneado a arredondado, base atenuada a decorrente, sendo o bordo inteiro com o terço proximal repando (Figura 1b-c).

Figura 1
Vista macro e microscópica dos folíolos de Pseudobombax majus. a-c. Visão geral da folha (a), superfícies abaxial e adaxial (b-c). d-g. Cortes transversais do folíolo: mesofilo dorsiventral em luz visível (d) e polarizada (e) com drusas; nervura principal (f); bordo foliar (g). Co: colênquima; EB: epiderme abaxial; ED: epiderme adaxial; IM: idioblasto mucilaginoso; F: floema; Fb: fibra; M: mesofilo; PL: parênquima lacunoso; PP: parênquima paliçádico; SV: sistema vascular; X: xilema; círculo: drusas; seta: estômato. Barras: a: 3 cm; b-c: 2 cm; d, e: 25 µm; f: 100 µm; g: 50 µm.
Figure 1
Macro and microscopic view of the leaflets of Pseudobombax majus. a-c. Gen. view of the leaf (a), abaxial and adaxial surfaces (b-c). d-g. Leaflet crossections: dorsiventral mesophyll in visible light (d) and polarized light (e) with druses; main rib (f); leaf margin (g). Co: collenchyma; EB: abaxial surface epidermis; ED: adaxial surface epidermis; IM: mucilaginous idioblast; F: phloem; Fb: fiber; M: mesophyll; PL: lacune parenchyma; PP: palisade parenchyma; SV: vascular system; X: xylem; circle: drusen; arrow: stoma. Bars: a: 3 cm; b-c: 2 cm; d, e: 25 µm; f: 100 µm; g: 50 µm.

Os folíolos de P. majus apresentam epiderme unisseriada em ambas as superfícies foliares, sem tricomas tectores ou glandulares ao longo da lâmina foliar, sendo as células da epiderme da superfície adaxial com maior volume celular que as da superfície abaxial (Figura 1d). A epiderme é recoberta por uma camada espessa de cutícula lipofílica, que foi evidenciada pelo teste histoquímico com Sudan IV (Figura 2d).

Figura 2
Cortes transversais dos folíolos de Pseudobombax majus. a. Nervura principal sob luz polarizada, destacando paredes lignificadas da bainha. b-e. Nervura principal (b, d, e) e mesofilo (c) sob testes histoquímicos: mucilagem em cavidades e idioblastos (vermelho de rutênio) (b, c); cutícula (Sudan IV) (d); substâncias fenólicas (cloreto férrico) (e). F. Branco. C: cutícula; Co: colênquima; CM: cavidade mucilaginosa; EB: epiderme abaxial; ED: epiderme adaxial; IM: idioblasto mucilaginoso; F: floema; Fb: fibra; IF: idioblasto fenólico; M: mesofilo; P: parênquima de preenchimento; PL: parênquima lacunoso; PP: parênquima paliçádico; SV: sistema vascular; X: xilema; círculo: drusas; seta: estômato. Barras: a, b, f: 100 µm; c, e: 25 µm; d: 50 µm.
Figure 2
Pseudobombax majus leaflets crossections. a. Main vein under polarized light: highlighting the lignified sheath. b-e. Mains vein (b, d, e) and mesophyll (c) under histochemical tests: mucilaginous cavities and idioblasts (ruthenium red) (b, c); cuticle (Sudan IV) (d); phenolic substances (ferric chloride) (e). F. Blank. C: cuticle; Co: collenchyma; CM: mucilaginous cavity; EB: abaxial epidermis; ED: adaxial epidermis; IM: mucilaginous idioblast; F: phloem; Fb: fiber; IF: phenolic idioblast; M: mesophyll; P: filling parenchyma; PL: lacune parenchyma; PP: palisade parenchyma; SV: vascular system; X: xylem; circle: drusen; arrow: stoma. Bars: a, b, f: 100 µm; c, e: 25 µm; d: 50 µm.

As folhas são do tipo hipoestomáticas, tendo as células-guarda posicionadas levemente acima do nível das demais células epidérmicas, expondo os estômatos ao ambiente (Figura 1d). A epiderme apresenta idioblastos mucilaginosos em ambas as superfícies, como indicado pelo vermelho de rutênio (Figura 2c).

O mesofilo é dorsiventral e apresenta idioblastos com drusas, evidenciadas em luz polarizada em maior concentração no parênquima paliçádico (Figura 1d-e), sendo o parênquima lacunoso com grandes espaços intercelulares (Figura 1d). O bordo foliar é levemente fletido para baixo, tendo feixes de fibras de parede celular espessa em sua porção distal, com células colenquimáticas subepidérmicas (Figura 1g).

A nervura principal é biconvexa (Figura 1f), projetando-se na superfície adaxial por meio de um agrupamento de células colenquimáticas, sob uma epiderme unisseriada (Figura 2d). Já a superfície abaxial da porção da nervura central também é composta por epiderme unisseriada, sob a qual há várias camadas de células colenquimáticas (Figura 2f). Abaixo, encontram-se algumas camadas de células parenquimáticas, visíveis no corte em branco (Figura 2f), e um anel de fibras envolvendo os tecidos vasculares, com as paredes secundárias das células do xilema e das fibras evidenciadas em luz polarizada (Figura 2a). Idioblastos fenólicos estão presentes no tecido parenquimático que preenche a nervura principal (Figura 2e).

O sistema vascular do limbo é constituído por feixes vasculares colaterais de diferentes calibres, enquanto na nervura central, um feixe colateral bem desenvolvido encontra-se voltado para a superfície abaxial e feixes menores estão voltados para a superfície adaxial (Figura 1f, Figura 2b). Os feixes da nervura central não formam um anel contínuo. Os testes histoquímicos evidenciaram a presença de cavidades de mucilagem em meio às células parenquimáticas nos feixes (Figura 2b).

Discussão

Apesar das folhas serem os órgãos vegetais com grande plasticidade ecológica em relação às alterações do ambiente (Evert 2013), sua composição estrutural pode indicar adaptações específicas e ter valor taxonômico para estudos sistemáticos e filogenéticos (Solereder 1908, Metcalf 1983, Junqueira et al. 2018).

Para Bombacoideae, os estudos anatômicos, em geral, são poucos os que têm por objetivo a descrição estrutural dos representantes, como o publicado para P. aquatica (Roth & Lindorf 1991, Lehnebach et al. 2020, Pereira et al. 2023) e Ceiba Mill. (Perrotta et al. 2009, Gonçalves et al. 2024), além de terem seus caracteres em contextos gerais de comparação com outros grupos, como para a descrição de modelos de pecíolo em Bombacoideae (Castillo & Trigoso 2016) e caracteres gerais em contextos cladísticos em grupos dentro de Malvaceae sensu lato (Ibrahim et al. 2018, Luna-Marquéz et al. 2021). Logo, este trabalho traz resultados inéditos a nível genérico e específico.

As folhas de Pseudobombax majus são glabras, diferente do observado em algumas espécies do mesmo gênero, que apresentam tricomas variados (Robyns 1963, Yoshikawa et al. 2019). E apesar de não terem sido encontrados neste trabalho, é valido ressaltar a relevância taxonômica da morfologia dos tricomas, os quais vem auxiliando na delimitação de gêneros, subgêneros e espécies, inclusive dentro do gênero estudado (Guimarães et al. 1999, Batterman & Lammers 2004, Carvalho-Sobrinho et al. 2009, Shamsuddin et al. 2022).

A espessura acentuada da camada lipídica da cutícula (Figura 1k) aparenta ser comum dentro da subfamília, sendo observada também em Pachira aquatica Aubl. (Pereira et al. 2023), Pseudobombax ellipticum (Kunth) Dugand (Judd & Manchester 1997, Ibrahim et al. 2018), Ceiba chodatii (Hassl.) Ravenna e Ceiba speciosa (A. St.-Hil.) Ravenna (Perrota et al. 2007). Esta característica mostra-se relevantes para de ambientes com alta incidência luminosa, refletindo a luminosidade, o que diminui a absorção de luz e calor, como a presente em ambientes xéricos (Fahn 1979, Menezes et al. 2006). Justificável pois, mesmo que o local das coletas seja envolto por áreas remanescentes de Mata Atlântica, é um ambiente altamente antropizado, com alta incidência luminosa, tendendo a baixa umidade.

A epiderme observada é similar à de espécies de Talipariti Fryxell (Rocha et al. 2011) e à de P. aquatica (Pereira et al. 2023), com a presença de idioblastos volumosos com conteúdo mucilaginoso em meio às células epidérmicas de conteúdo hialino e menor volume. A presença de mucilagem é uma característica comum em Malvaceae, e pode ser encontrada em idioblastos, canais e cavidades junto as células ordinárias nos mais diversos tecidos do corpo vegetal (Metcalfe & Chalk 1957, Rocha & Neves 2000, Lattar et al. 2009, Kuruvilla & Anilkumar 2018).

Tal qual as estruturas secretoras de mucilagem, idioblastos cristalíferos são recorrentes na família, e em conjunto, têm grande importância taxonômica e ecológica para o grupo (Watson & Dallwits 1992, Rocha & Neves, 2000, Rocha et al., 2011, Ibrahim et al 2018).

Gonçalves et al. (2024) traz a ontogenia das “cavidades” que comportam mucilagem nas folhas de espécies de Ceiba Mill., mostrando que na realidade estas são grandes idioblastos mucilaginosos que coalescem e formam uma estrutura que se assemelha a uma cavidade. Este tipo de estrutura também é observado nos espécimes de P. majus deste estudo, além de presente em outros gêneros de Bombacoideae, como em Pachira Aubl. (Roch & Lindorf 1991, Pereira et al. 2023) e Ceiba Mill. (Perrotta et al. 2009), e de Malvaceae, como em Hibiscus L. (Sawidis 1991 e 1997, Rocha & Neves 2000) e Pavonia Cav. (Pimentel et al. 2011).

Quanto a presença e a distribuição de lignina e cristais no mesofilo dos folíolos, esta se assemelha à observada em P. aquatica, P. ellipticum e espécies de Ceiba e Duboscia Bocq., assim como a conformação dos feixes vasculares na nervura central (Perrota et al. 2007, Kuruvilla & Anilkumar 2018, Ibrahim et al. 2018, Shokufun & Ayodele 2019, Pereira et al. 2023).

Segundo Menezes et al. (2006), além do teor taxonômico, as características anatômicas podem refletir as condições ambientais em que os indivíduos se encontram. De modo geral, caracteres como folhas recobertas por cutícula espessa, grandes áreas vasculares e fibras de paredes espessadas as observadas em espécies de ambientes xeromórficos, comumente com menor umidade e maior exposição a luminosidade (Fahn 1979, Menezes et al. 2006), sendo todas estas encontradas no presente estudo para P. majus.

Ademais, a morfoanatomia encontrada em P. majus apresenta caracteres que corroboram a literatura para Bombacoideae (Kuruvilla & Anilkumar 2018, Ibrahim et al. 2018, Shokufun & Ayodele 2019, Pereira et al. 2023), com caracteres frequentes no grupo como suas folhas hipoestomáticas, epiderme mucilaginosa recoberta por cutícula espessa, mesofilo dorsiventral, além de caracteres comuns para Malvaceae, como a presença de células secretoras de mucilagem e cristais (Metcalfe & Chalk 1957, Watson & Dallwitz 1992, Pereira et al. 2023).

Assim, o presente trabalho apresenta a anatomia foliar de Pseudobombax majus (A. Robyns) Carv.-Sobr., descrevendo-a de modo a fornecer caracteres morfoanatômicos e histoquímicos para a taxonomia da espécie.

Ressalta-se a necessidade de mais estudos acerca da anatomia do grupo, uma vez que os caracteres observados podem potencialmente auxiliar na diferenciação de P. majus e espécies morfologicamente semelhantes dentro do gênero, como P. grandiflorum e P. longiflorum, ainda sem descrições morfoanatômicas.

Declaração de disponibilidade de dados

O conjunto de dados deste artigo está disponível no SciELO Dataverse de Hoehnea, no link: http://dx.doi.org/10.1590/2236-8906e322024.

Agradecimentos

Agradecemos à Universidade de Mogi das Cruzes pela estrutura física e oportunidade de realizar este estudo, assim como ao Instituto de Pesquisas Ambientais de São Paulo, pela parceria. Aos parceiros do Laboratório de Sistemática Vegetal e do Laboratório de Anatomia e Morfologia Vegetal pelo apoio. À Fundação Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (Capes) (Processo nº 88887.711001/2022-00) e à Fundação de Amparo ao Ensino e Pesquisa (FAEP) pelas bolsas concedidas a primeira e segunda autoras, respectivamente.

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Editado por

• Editor Associado:
  Vânia Nobuko

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  21 Nov 2025
• Data do Fascículo
  2025

Histórico

• Recebido
  03 Abr 2024
• Aceito
  02 Dez 2024