Biologia reprodutiva de Astyanax henseli (Teleostei, Characidae) do curso superior do Rio dos Sinos, RS, Brasil

Reproductive biology of Astyanax henseli (Teleostei, Characidae) in the upper Rio dos Sinos, RS, Brazil

Biologia reprodutiva de Astyanax henseli (Teleostei, Characidae) do curso superior do Rio dos Sinos, RS, Brasil

Reproductive biology of Astyanax henseli (Teleostei, Characidae) in the upper Rio dos Sinos, RS, Brazil

Renato B. Dala-Corte^I; Marco A. Azevedo^II

^IPrograma de Pós-Graduação em Biologia Animal, Instituto de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Av. Bento Gonçalves, 9500, prédio 43435, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil. ([e-mail])

^IISetor de Ictiologia, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Av. Dr. Salvador França, 1427, 90690000 Porto Alegre, RS, Brasil. ([e-mail])

RESUMO

No presente estudo é descrita a biologia reprodutiva de uma população de Astyanax henseli Melo & Buckup, 2006 do curso superior do rio dos Sinos, Caraá, Rio Grande do Sul, Brasil. Foram analisados 336 exemplares, sendo 169 machos, 154 fêmeas e 13 cujo sexo não foi possível ser determinado. O período reprodutivo teve aproximadamente cinco meses de duração, ocorrendo entre agosto e dezembro, com pico do índice gonadossomático (IGS) em outubro, correspondendo ao final do inverno e a primavera no hemisfério sul. Não houve correlação estatisticamente significativa do IGS com os fatores abióticos (temperatura, precipitação e fotoperíodo). No entanto, sugere-se que estes fatores estejam atuando como desencadeadores da maturação gonadal. Fatores bióticos como o índice de repleção estomacal (IR) e índice hepatossomático (IHS), também não mostraram correlação estatisticamente significativa com o IGS. Apesar disso, os valores de IR indicam que A. henseli continua se alimentando ativamente durante o período reprodutivo, enquanto que os baixos valores de IHS durante do pico reprodutivo sugerem um maior gasto das reservas hepáticas neste período. A proporção sexual de 1:1 foi encontrada ao longo dos meses do ano, nas classes de comprimento e na população como um todo. O comprimento de primeira maturação gonadal foi estabelecido em 69 mm para os machos e 60 mm para as fêmeas. A média da fecundidade absoluta foi de 3.038 ovócitos e a da fecundidade relativa 0,13 ovócitos mg^-1. O desenvolvimento ovocitário indicou uma desova total.

Palavras-chave: Período reprodutivo, caracídeo de pequeno porte, índice gonadossomático, fecundidade, primeira maturação gonadal.

ABSTRACT

This study describes the reproductive biology of a population of Astyanax henseli Melo & Buckup, 2006 from the upper Rio dos Sinos, Caraá, Rio Grande do Sul, Brazil. A total of 336 specimens was analyzed, comprising 169 males, 154 females and 13 individuals of undetermined sex. The reproductive season lasted approximately five months, from August to December, gonadossomatic index (GSI) peaked of in October, corresponding to the end of winter and the spring in the southern hemisphere. No correlation was found between the GSI and abiotic factors (temperature, rainfall and photoperiod). However, these factors may trigger gonad maturation. Also, no correlation was observed between biotic variables, such as stomach repletion index (RI) and hepatosomatic index (HSI), and GSI. Despite that, high RI values during the reproductive period may indicate that A. henseli maintains its feeding activity throughout the reproductive months, while low HSI values during the peak of GSI suggest a higher energy expenditure of the liver during this period. The sex ratio in the population was 1:1 for the total number of individuals sampled, among different classes of length, and among the different months of the year. The size at first gonadal maturation was 69 mm for males and 60 mm for females. The absolute fecundity mean was 3,038 oocytes and the relative fecundity mean was 0.13 oocytes mg^-1. The oocyte development indicated that A. henseli is a total spawner.

Keywords: Reproductive period, small size characid, gonadosomatic index, fecundity, first gonadal maturation.

A Região Neotropical abriga a maior diversidade morfológica e riqueza de peixes de água doce de todo planeta (VARI & MALABARBA, 1998), contendo mais de 4.400 espécies descritas (REIS et al., 2003). A ordem Characiformes compreende peixes que possuem uma grande variedade de formas e comportamentos (VAZZOLER & MENEZES, 1992), permitindo, assim, que habitem os mais variados tipos de ambientes. Dentro desta ordem, a família Characidae é a maior e mais complexa existente, com mais de 1.350 espécies descritas (REIS et al., 2003).

Os caracídeos do gênero Astyanax Baird & Girard, 1854, popularmente conhecidos como lambaris ou piabas, incluem mais de 80 espécies distribuídas do estado norte-americano do Texas até a Argentina, as quais são pobremente conhecidas quanto a aspectos taxonômicos e filogenéticos, constituindo, possivelmente, um gênero não monofilético (LIMA et al., 2003). Astyanax henseli Melo & Buckup, 2006 é uma espécie descrita recentemente, com distribuição conhecida apenas para drenagens dos rios dos Sinos e Taquari, no sistema da laguna dos Patos (RS), e conhecimentos básicos sobre sua biologia são inexistentes.

Um dos aspectos interessantes da biologia dos peixes é a diversidade de estratégias reprodutivas utilizadas por diferentes grupos. O conhecimento da biologia reprodutiva das espécies é imprescindível para a compreensão da dinâmica populacional e, consequentemente, das relações ecológicas de uma comunidade, sendo útil ainda para orientar medidas de conservação e manejo dos organismos e de seus ambientes. O sucesso obtido por qualquer espécie é determinado, em última instância, pela capacidade de seus integrantes reproduzirem-se em ambientes variáveis, mantendo populações viáveis (VAZZOLER, 1996).

No presente trabalho é descrita a biologia reprodutiva de uma população de A. henseli do curso superior do rio dos Sinos, Caraá, RS, Brasil, sendo estabelecidos o período reprodutivo, suas possíveis correlações com variáveis bióticas e abióticas, a proporção sexual, o comprimento de primeira maturação gonadal, a fecundidade e o tipo de desenvolvimento ovocitário.

MATERIAL E MÉTODOS

A área de estudo situa-se no trecho superior do rio dos Sinos (50º25'36''W, 29º45'51''S), a cerca de 60 m de altitude, no município de Caraá, Rio Grande do Sul, Brasil (Fig. 1). O rio dos Sinos pertence ao sistema hidrográfico da laguna dos Patos, sendo um dos principais rios que deságuam no delta do Jacuí e formam o lago Guaíba. Conforme a classificação de TEIXEIRA et al. (1982), a formação vegetal encontrada na região é a Floresta Estacional Semidecidual. De acordo com a classificação climática de Köppen, o trecho superior da bacia do Sinos está sujeito ao tipo climático Cfb (clima temperado úmido), predominante no planalto e na encosta do Rio Grande do Sul (MORENO, 1961).

Os exemplares de A. henseli foram coletados mensalmente, entre janeiro e dezembro de 2007. Para a captura dos exemplares, o esforço amostral foi padronizado, sendo efetuadas 20 investidas com puçá (malha de 2,0 mm entre nós), três arrastos com rede do tipo picaré (malha de 2,5 mm entre nós) e 24 horas de exposição de redes de espera (1,5 m de altura e 12 m de comprimento, dividida igualmente em seis malhas de 15 a 40 mm entre nós). Os espécimes coletados foram inicialmente fixados em solução de formalina 10% e, posteriormente, transferidos para álcool 70º GL. Exemplares testemunho foram tombados na coleção de peixes do Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul (MCN 18.893, 18.894).

Durante as coletas, a temperatura da água foi registrada. Os dados mensais de precipitação pluviométrica foram obtidos junto ao 8º Distrito do Instituto Nacional de Meteorologia e os de fotoperíodo, através do software Skymap Pro 9.0.

Para as análises reprodutivas, de cada exemplar foi registrado o comprimento padrão (CP), em milímetros, e o peso total (PT), das gônadas (Pg), do estômago (Pe) e fígado (Pf), em gramas. Foram calculados o índice gonadossomático (IGS), o índice de repleção estomacal (IR) e o índice hepatossomático (IHS), utilizando-se as seguintes fórmulas: IGS = (Pg/PT) x 100 (VAZZOLER, 1996); IR = (Pe/PT) x 100 (SANTOS, 1978); e IHS = (Pf/PT) x 100 (SANTOS, 1978).

Para cada espécime dissecado foi determinado o sexo e o estádio de maturação gonadal, a partir da observação de aspectos macroscópicos das gônadas, conforme VAZZOLER (1996). O período reprodutivo foi estabelecido a partir das frequências de fêmeas e machos com gônadas em estádios maduros ou em maturação avançada, e da variação mensal das médias do IGS. Correlações das médias de IGS com os valores de temperatura da água, precipitação e fotoperíodo, assim como, com as médias do IR e IHS, foram avaliadas aplicando-se o teste não paramétrico de Spearman, através do software PAST (Palaeontological Statistics) versão 1.89.

A proporção sexual da população foi calculada a partir das frequências totais, mensais, e por intervalo de classes de comprimento de machos e fêmeas, segundo VAZZOLER (1996). Diferenças significativas entre a proporção sexual de machos e fêmeas foram avaliadas pelo teste qui-quadrado (χ;²).

O comprimento de primeira maturação gonadal (L₅₀), considerado como sendo aquele em que 50% dos indivíduos da população iniciaram o processo de maturação das gônadas, foi estimado com base nas frequências relativas de jovens e adultos por classes de comprimento (SANTOS, 1978). A curva obtida foi ajustada segundo a seguinte expressão matemática: F = 1 - (e^-a CP^b), onde: F = frequência relativa de indivíduos adultos; e = base dos logaritmos naturais; CP = comprimento padrão; a e b = constantes estimadas relacionadas ao ajuste da curva.

A fecundidade absoluta foi determinada a partir da contagem do total de ovócitos maduros contidos em todos os ovários maduros. A fecundidade relativa foi obtida a partir do número de ovócitos maduros por miligrama do peso total das fêmeas.

O tipo de desenvolvimento ovocitário foi estimado com base nas frequências, por classe de tamanho, do diâmetro dos ovócitos presentes nos ovários maduros (VAZZOLER, 1996), utilizando-se um estereomicroscópio com ocular milimetrada para a medição dos ovócitos. A partir disso, foi inferido o tipo de desova da espécie.

RESULTADOS

A temperatura da água variou de 26,8ºC, em janeiro, a 12,8ºC, em julho. A precipitação máxima foi registrada em julho (233,5 mm) e a mínima em abril (74,1 mm). O maior valor de fotoperíodo foi de 844 minutos, em dezembro, e o menor de 615 minutos, em junho (Tab. I).

Foram analisados 336 exemplares de A. henseli, sendo 169 machos (20,29 mm a 110,64 mm CP), 154 fêmeas (20,76 mm a 110,08 mm CP) e 13 cujo sexo não foi possível ser determinado (17,17 mm a 29,36 mm CP).

A variação mensal do IGS mostrou valores elevados a partir de agosto, com a maior média ocorrendo em outubro (4,22 para machos e 3,67 para fêmeas). Nos meses de setembro e dezembro as médias de IGS de ambos os sexos sofreram acentuado declínio (Tab. II; Figs 2, 3).

Ovários em maturação avançada ocorreram no mês de agosto, enquanto que ovários maduros ocorreram nos meses de outubro e novembro. Testículos em maturação avançada foram observados em março, abril, maio, outubro e dezembro, enquanto que testículos maduros ocorreram de agosto a dezembro. As frequências das gônadas maduras de machos e fêmeas coincidem com as maiores médias de IGS (Figs 4, 5).

A maior média do índice de repleção estomacal dos exemplares machos ocorreu em janeiro (3,25) e a menor em novembro (1,14). Além disso, também foi registrado um valor elevado de IR em outubro (2,83), coincidindo com a maior média do IGS. Para as fêmeas, a maior média do IR ocorreu em outubro (2,72) e a menor em maio (1,56). Em relação aos valores do índice hepatossomático dos machos, a maior média foi registrada em julho (1,86) e a menor em abril (0,88). Para as fêmeas, a maior média do IHS foi obtida em setembro (2,51) e menor em junho (1,02) (Tab. II).

Os testes de correlação das médias dos valores dos IGS com fatores abióticos (temperatura, precipitação e fotoperíodo) e bióticos (IR e IHS) resultaram em p-valores maiores que 0,1; não mostrando uma correlação significativa.

A proporção sexual total foi de 1:1, não havendo diferenças significativas no número de machos e fêmeas na população amostrada, conforme o teste qui-quadrado. O mesmo ocorreu com a proporção sexual testada por meses do ano e por classes de comprimento (Tab. III).

O comprimento de primeira maturação gonadal foi estabelecido em 69,5 mm e 60 mm para os machos e fêmeas, respectivamente (Figs 6, 7).

Do total de fêmeas amostradas, apenas sete apresentaram ovários maduros. A fecundidade absoluta variou de 1.820 a 5.375 ovócitos, com média de 3.038 (± 1.358), e a fecundidade relativa variou entre 0,08 e 0,20 ovócitos mg^-1 de peso corporal, com média de 0,13 ovócitos mg^-1 (± 0,05).

O diâmetro médio dos ovócitos maduros variou entre 800 e 1.120 µm (média de 889 ± 66 µm). Adistribuição das frequências relativas das classes de diâmetro dos ovócitos de fêmeas maduras mostrou duas modas distintas de tamanho de ovócitos. A primeira moda é representada por ovócitos imaturos, não vitelínicos e de tamanho reduzido (medindo entre 40 e 320 µm), referente aos ovócitos de reserva, e a segunda é representada por ovócitos maduros e vitelínicos, com diâmetros maiores (medindo entre 800 e 1.040 µm), que serão eliminados no período de desova. As demais classes de diâmetro dos ovócitos apresentaram frequências muito baixas (Fig. 8).

DISCUSSÃO

A reprodução sazonal, com períodos definidos de maturação e desova, é uma característica observada para a grande maioria dos Characiformes (VAZZOLER & MENEZES, 1992). Em Characidae, os estudos mostram que as espécies apresentam, predominantemente, o período reprodutivo situado entre setembro e abril, com duração variando de quatro a seis meses (VAZZOLER & MENEZES, 1992; GELAIN et al., 1999; AZEVEDO et al., 2000; OLIVEIRA et al., 2002; LAMPERT et al., 2004, 2007; GONÇALVES et al., 2005).

Especificamente em relação às espécies de Astyanax, estudos sobre biologia reprodutiva vêm mostrando que existe certa variação na duração do período reprodutivo, com extremos variando desde apenas dois meses (e. g. GODOY, 1975) até nove meses de duração (e. g. VEREGUE & ORSI, 2003; MAZZONI et al., 2005). No entanto, a maioria dos estudos realizados com Astyanax encontrou uma reprodução sazonal ocorrendo na primavera e verão do hemisfério sul (entre setembro e março), com duração variando entre quatro e seis meses (NOMURA, 1975; BARBIERI et al., 1982, 1996; AGOSTINHO et al., 1984; RODRIGUES et al., 1989; BRAGA, 2001; ABILHOA, 2007).

Os resultados aqui obtidos indicam que A. henseli possui uma reprodução sazonalmente definida, com duração de aproximadamente cinco meses, ocorrendo entre agosto e dezembro, sendo outubro o mês de maior intensidade reprodutiva. Essa época corresponde ao final do inverno e a primavera no hemisfério sul. As médias baixas dos valores do IGS de ambos os sexos no mês de setembro podem ser explicadas por problemas amostrais, uma vez que nesse mês foram capturados apenas indivíduos abaixo de 70 mm de comprimento, tamanho em que as gônadas de ambos os sexos ainda não encontram-se maduras. Poucos estudos com espécies de Astyanax encontraram indivíduos sexualmente ativos durante os meses de outono ou inverno (GARUTTI, 1989; VEREGUE & ORSI, 2003). Considerando que as pressões ambientais variam conforme as características de cada local, são esperadas variações nas táticas reprodutivas de espécies pertencentes a um mesmo gênero ou, ainda, em diferentes populações de uma única espécie. Além disso, oscilações nos fatores ambientais em escala temporal podem ocasionar variações nas táticas de uma determinada população em distintos eventos reprodutivos.

Os ciclos de reprodução sazonal podem ser fortemente influenciados pelos fatores bióticos, tais como disponibilidade de alimento e competição, e por fatores abióticos, como variações na temperatura, fotoperíodo e pluviosidade. Para peixes das regiões tropicais do Brasil, onde o nível fluviométrico dos rios determina a disponibilidade de hábitats e de alimento, as chuvas parecem ser o fator que mais influencia os ciclos reprodutivos, como encontrado em muitos trabalhos (SILVANO et al., 2003; ANDRADE & BRAGA, 2005; MARTINS-QUEIROZ et al., 2008; COSTA & MATEUS, 2009; SANTOS et al., 2010; OLIVEIRA et al., 2010). Em regiões sub-tropicais, no entanto, o período reprodutivo dos peixes parece ser influenciado mais pela temperatura do que pelas chuvas (VAZZOLER & MENEZES, 1992). De fato, estudos com espécies da família Characidae no Rio Grande do Sul vêm encontrando correlação do período reprodutivo apenas com a temperatura e com o fotoperíodo (e. g. GELAIN et al., 1999; AZEVEDO et al., 2000; OLIVEIRA et al., 2002; GONÇALVES et al., 2005), provavelmente porque, nessa região, não há períodos de cheia e seca bem definidos que influenciam na época reprodutiva, como ocorre em regiões tropicais. Entretanto, outros estudos desenvolvidos nessa região não encontraram correlação entre o período reprodutivo e os fatores abióticos (LAMPERT et al., 2004, 2007; AZEVEDO et al., 2010). Tais estudos não descartam a influencia de fatores abióticos na reprodução das espécies e sugerem que, apesar da ausência de correlações, elevações da temperatura e do fotoperíodo possam desencadear o início da maturação gonadal. Essa hipótese também pode ser válida para A. henseli, uma vez que o início da reprodução da espécie situa-se próximo a meses em que há uma elevação nos valores da temperatura e do fotoperíodo.

Os valores de IR e IHS estão relacionados com a ingestão de alimento e com as reservas energéticas dos indivíduos. Alguns autores sugerem que os peixes ingerem uma maior quantidade de alimento e aumentam as reservas hepáticas no período que antecede a reprodução. Durante o período reprodutivo, os indivíduos alocariam um menor esforço na obtenção de alimento e consumiriam as reservas estocadas no fígado, ocasionando quedas no IR e no IHS (NIKOLSKY, 1963; BARBIERI et al., 1996, 2001; RIBEIRO et al., 2007; BALLESTEROS et al., 2009). No presente estudo, não houve correlação das médias do IGS com as do IR e do IHS, para ambos os sexos. Os valores do IR foram elevados mesmo durante o período reprodutivo, sugerindo que a atividade alimentar não diminui nesta época. O IHS apresentou valores maiores antes da época reprodutiva e menores durante o pico reprodutivo, o que sugere um consumo maior das reservas hepáticas para os processos de vitelogênese e maturação gonadal.

O predomínio de um dos sexos em populações de peixes pode estar relacionado a eventos que atuam distintamente sobre machos e fêmeas, tais como taxas de natalidade, mortalidade, crescimento e aspectos comportamentais. Para a maioria das populações, entretanto, comumente é observado um número semelhante de indivíduos machos e fêmeas, determinando uma proporção sexual de 1:1 (VAZZOLER, 1996), o que também foi observado para A. henseli ao longo dos meses do ano, em distintas classes de comprimento e na população como um todo. Este resultado sugere, portanto, que a espécie não apresenta diferenças nas taxas de natalidade, mortalidade e crescimento, bem como não possui dimorfismo sexual relacionado ao tamanho corporal.

Dentre as espécies de Astyanax para as quais existem dados disponíveis, verifica-se que há uma variação no comprimento de primeira maturação (L₅₀) de 41 a 78 mm (AGOSTINHO et al., 1984; BARBIERI, 1992; VAZZOLER et al., 1997; VEREGUE & ORSI, 2003; MAZZONI et al., 2005), amplitude que inclui o L₅₀ encontrado para A. henseli (machos 69 mm e fêmeas 60 mm). A espécie apresentou o comprimento de primeira maturação superior aos valores registrados para Astyanax janeiroensis Eigenmann, 1908 (55 mm MAZZONI et al., 2005), Astyanax scabripinnis (Jenyns, 1842) (50,4 mm VEREGUE & ORSI, 2003) e Astyanax schubarti Britski, 1964 (41 mm VAZZOLER et al., 1997. O L₅₀ de A. henseli é similar ao registrado por VAZZOLER et al. (1997) para Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) (69 mm), e inferior ao encontrado por AGOSTINHO et al. (1984) para a mesma espécie (78 mm). O L₅₀ pode depender do tamanho máximo e do crescimento de cada espécie. As diferenças no L₅₀ podem refletir variações genéticas intra-específicas ou efeitos das distintas condições ambientais existentes entre as áreas de ocorrência das espécies (VAZZOLER, 1996). Em termos de tática reprodutiva, a primeira maturação em comprimentos maiores poderia representar uma maior fecundidade por indivíduo e uma menor suscetibilidade a predadores. Por outro lado, a maturação em comprimentos menores resultaria em um rápido recrutamento, o que, em ambientes favoráveis, poderia aumentar a produção de juvenis e, consequentemente, a população como um todo.

Os dados de L₅₀ mostram que, embora não haja dimorfismo sexual relacionado ao tamanho corporal, as fêmeas de A. henseli iniciam o desenvolvimento gonadal em comprimentos menores do que os machos. Considerando que machos e fêmeas atingem a maturação gonadal na mesma época do ano, sugere-se que, em comparação aos testículos, o desenvolvimento dos ovários demande mais energia e mais tempo para ser concluído e, talvez por isso, as fêmeas iniciem o processo de maturação antes dos machos.

A fecundidade é definida como sendo o número de ovócitos maduros existentes em uma fêmea antes da desova (BAGENAL, 1978). Uma fecundidade elevada usualmente é exibida por peixes de grande porte que realizam migrações e desovam todos os ovócitos em um único evento reprodutivo (AGOSTINHO et al., 2003; GOMIERO & BRAGA, 2007). Em contraste, uma fecundidade muito reduzida é comumente encontrada em espécies de pequeno porte que apresentam características que podem aumentar as chances de sobrevivência dos ovos e larvas, tais como inseminação, fecundação interna e cuidado parental (GELAIN et al., 1999; Azevedo et al., 2000; OLIVEIRA et al., 2002; SILVANO et al., 2003; LAMPERT et al., 2004, 2007; OLIVEIRA et al., 2010). Astyanax henseli apresentou uma fecundidade intermediária, concordando com dados de espécies não migradoras, sem cuidado parental que possuem fecundação externa e desova total (VAZZOLER & MENEZES, 1992; BARROS & SANTOS, 1996; GOMIERO et al., 2008). Embora a reprodução de espécies de Astyanax possa ser, normalmente, relacionada a uma desova pelágica de milhares de ovos (MAZZONI et al., 2004, 2005), os estudos evidenciam que, dentro do gênero, há uma grande variação na fecundidade interespecífica (NOMURA, 1975; BARBIERI, 1992; SANTOS et al., 1996; MAZZONI et al., 2005).

A fecundidade depende, em grande parte, do volume da cavidade celomática disponível para alojar ovócitos maduros, estando diretamente relacionada ao tamanho corporal das espécies e dos indivíduos (VAZZOLER, 1996; LOWE-MCCONNELL, 1999; GOMIERO et al., 2008). O cálculo da fecundidade relativa permite comparar a fecundidade entre espécies de diferentes tamanhos e, dessa forma, estimar o investimento energético proporcional de cada espécie ou população na produção de ovócitos (ADEBISI, 1987; AZEVEDO et al., 2000, 2010; GONÇALVES et al., 2005). Contudo, ainda existem poucos dados sobre fecundidade relativa de caracídeos, os quais referem-se a espécies de tamanho reduzido, cujos valores variam entre 0,27 e 0,74 ovócitos mg^-1 (SILVANO et al., 2003; LAMPERT et al., 2004, 2007; GONÇALVES et al., 2005; MAZZONI & IGLESIAS-RIOS, 2007; AZEVEDO et al., 2010). Em relação aos dados disponíveis para Astyanax, os valores de fecundidade relativa de A. janeiroensis (0,36 ovócitos mg^-1) e A. hastatus Myers, 1928 (0,70 ovócitos mg^-1) (MAZZONI & IGLESIAS-RIOS, 2007), também são maiores do que o exibido por A. henseli (0,13 ovócitos mg^-1). Este resultado pode indicar um baixo investimento energético para produção de ovócitos.

O tamanho dos ovócitos maduros produzidos também é um dado que permite interpretar melhor o investimento da espécie na reprodução e na prole. Em tese, ovócitos grandes oferecem melhores condições para o desenvolvimento e sobrevivência das larvas, mas, ovócitos pequenos podem ser produzidos em maior número. Este aspecto da reprodução pode estar relacionado ao cuidado parental, às migrações reprodutivas e à taxa de predação de ovos e larvas (VAZZOLER, 1996). Entre os caracídeos, o diâmetro dos ovócitos maduros pode atingir até 2.250 µm, como em espécies com cuidado parental, mas para a maioria das espécies, os ovócitos variam entre 650 a 1.500 µm (WINEMILLER, 1989), o que está de acordo com as medidas encontradas para A. henseli (entre 800 e 1.120 µm) e outras espécies de Astyanax (BARBIERI, 1992; SANTOS et al., 1996). Desse modo, em comparação com as demais espécies da família, A. henseli parece não apresentar nenhuma adaptação relacionada ao tamanho dos ovócitos como forma de aumentar o investimento reprodutivo ou as chances de sobrevivência dos ovos e larvas, e de compensar a baixa fecundidade.

O número de ovócitos produzidos é um fator que também depende diretamente do tipo de desova. A desova do tipo parcelada permite que determinadas espécies aumentem o número de ovócitos a níveis mais elevados do que aquele que poderia ser predizível pelo seu porte, enquanto que a desova total é exibida por espécies que apresentam uma desova periódica, liberando um lote de ovócitos durante cada evento reprodutivo, sendo comum em peixes que realizam migrações (VAZZOLER, 1996). De acordo com NIKOLSKI (1963), a desova parcelada e o período reprodutivo prolongado são as principais características de peixes tropicais e subtropicais, consistindo em adaptações para sobrevivência em ambientes onde as condições abióticas são desfavoráveis. A desova total, por outro lado, está mais relacionada a um período reprodutivo curto.

O desenvolvimento ovocitário sincrônico em dois grupos apresentado por A. henseli sugere que a espécie apresenta desova total, ou seja, um único lote de ovócitos é desovado dentro de um período reprodutivo. Para o gênero Astyanax não existe uma uniformidade quanto ao tipo de desova das espécies. Diversos estudos encontraram populações exibindo desova do tipo parcelada, como A. bimaculatus (AGOSTINHO et al., 1984), A. scabripinnis (BARBIERI, 1992; VELOSO-JÚNIOR et al., 2009) e A. fasciatus (Cuvier, 1819) (CARVALHO et al., 2009), enquanto outros encontraram desova total para as espécies A. schubarti (NOMURA, 1975), A. fasciatus (NOMURA, 1975; GURGEL, 2004) e A. bimaculatus (NOMURA, 1975; SANTOS et al., 1996). Além dessa variação no tipo de desova entre espécies de Astyanax, GARUTTI (1989), estudando populações de A. bimaculatus da bacia do rio Paraná, sugeriu que a espécie exibe desova parcelada e período reprodutivo prolongado em hábitats como riachos e cabeceiras de rios e desova total e período reprodutivo curto em rios com maior volume de água, onde os indivíduos estariam menos expostos a mudanças abruptas.

Dentre as estratégias de história de vida propostas por WINEMILLER (1989), as características reprodutivas apresentadas por A. henseli são mais semelhantes à estratégia sazonal, caracterizada pela maturação tardia, reprodução sazonal, fecundidade intermediária ou elevada e baixo investimento na prole, com ausência de cuidado parental e reduzida sobrevivência de juvenis. Adicionalmente, em conjunto com os dados da literatura, os resultados aqui apresentados corroboram a ideia de que pode haver uma grande plasticidade fenotípica nas táticas reprodutivas de peixes, em resposta às características ambientais (MÉRONA et al., 2009). Entretanto, como afirma WOOTON (1992), essas respostas estão dentro do quadro geral dos padrões de história de vida das espécies e, em Astyanax, parte das variações encontradas pode estar relacionada ao provável não monofiletismo do gênero.

Agradecimentos. Os autores agradecem ao CNPq, pela concessão da bolsa ao primeiro autor, à Júlia Verba e Tomaz Aguzzoli, pelo auxílio em campo e em laboratório, à Profa. Dra. Clarice Fialho, pelo auxílio nas análises e pela leitura crítica e à Arlete Pasqualetto, pela elaboração dos mapas.

Recebido em abril de 2010.

Aceito em setembro de 2010.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  15 Dez 2010
• Data do Fascículo
  Set 2010

Histórico

• Aceito
  Set 2010
• Recebido
  Abr 2010