Compartilhamento de recursos florais por vespas sociais (Hymenoptera: Vespidae) e abelhas (Hymenoptera: Apoidea) em uma área de caatinga

Floral resource partitioning by social wasps (Hymenoptera: Vespidae) and bees (Hymenoptera: Apoidea) in an area of caatinga in Brazil

ECOLOGY, BEHAVIOR AND BIONOMICS

Compartilhamento de recursos florais por vespas sociais (Hymenoptera: Vespidae) e abelhas (Hymenoptera: Apoidea) em uma área de caatinga

Floral resource partitioning by social wasps (Hymenoptera: Vespidae) and bees (Hymenoptera: Apoidea) in an area of caatinga in Brazil

Cândida M.L. Aguiar; Gilberto M. de M. Santos

Lab. de Entomologia, Univ. Estadual de Feira de Santana, BR 116, km 3, 44031-460 Feira de Santana BA, [e-mail]

RESUMO

Vespas e abelhas são importantes componentes da guilda de visitantes florais nos Neotrópicos. A abundância de vespas sociais e abelhas visitando flores foi utilizada para calcular os índices de amplitude e sobreposição dos nichos tróficos e para caracterizar o uso das fontes de recursos florais por aqueles insetos. A amostragem foi realizada mensalmente, durante 13 meses (156h), por dois coletores que capturaram os espécimes com redes entomológicas, ao longo de uma trilha em uma área de caatinga em Itatim, BA. As vespas e abelhas concentraram as visitas em poucas fontes de recursos. As plantas mais visitadas por cada um desses grupos foram distintas e poucas espécies de plantas foram importantes para ambos os grupos, resultando em baixos índices de sobreposição entre abelhas e vespas. A sobreposição do nicho trófico entre espécies de vespas foi em geral mais elevada do que entre espécies de abelhas. A sobreposição geral entre todas as espécies foi baixa (< 30%).

Palavras-chave: Nicho, sobreposição, visitante floral, região semi-árida

ABSTRACT

Wasps and bees are important components of flower visitor guilds in the Neotropical region. The abundance of social wasps and bees, collected during flower visits, was used to calculate niche breadth and niche overlap indices, in order to characterize the utilization of the floral resources by those insects. Samples were taken monthly, for 13 months (156h), by two collectors which captured the specimes on flowers using entomological nets, while walking along a way in an area of caatinga at Itatim, State of Bahia, Brazil. Wasps and bees heavily visited a few sources of floral resources, but the most visited plants by each group were different, and few plant species were important for both groups, resulting in low niche overlap between bees and wasps. The niche overlap among wasp species was generally higher than among bee species. The general overlap, which takes into consideration all species together was low (< 30%).

Key words: Niche, overlap, flower visitor, semi-arid region

Os estudos sobre o uso de recursos florais por comunidades de insetos na região Neotropical têm focado em abelhas, todavia, outros grupos de insetos, como as vespas, integram as guildas de visitantes florais e sobrepõem-se com as abelhas na exploração dos recursos, podendo constituir uma parcela representativa dos forrageadores (Heithaus 1979a, b).

Abordagens sobre a estrutura da comunidade de visitantes de flores que consideram simultaneamente a abundância de vespas e de abelhas raramente têm sido realizadas na região Neotropical. Alguns exemplos foram os estudos conduzidos em hábitats florestados e savanas, na Costa Rica (Heithaus 1979a), e em campos rupestres brasileiros (Silva-Pereira & Santos 2006). Apesar da importância do néctar para as vespas, poucos estudos investigaram o uso de recursos florais por esses himenópteros na região Neotropical. Heithaus (1979b) discutiu as variações no grau de especialização alimentar de abelhas e de vespas em hábitats com diferentes fisionomias, e comparou os padrões observados com comunidades de regiões temperadas. No Brasil, levantamentos das fontes de recursos florais utilizadas por vespas sociais foram realizados em áreas de cerrado (Mechi 1996, 2005), caatinga (Santos et al. 2006), mata de Araucária (Hermes & Köhler 2006) e em áreas urbanas (Zanette et al. 2005, Hermes & Köhler 2006). O número de trabalhos sobre uso de recursos florais por abelhas é consideravelmente maior. Vários estudos foram realizados em diferentes hábitats, como caatinga, cerrado, florestas, campos rupestres, dunas e restingas. Todavia, análises da amplitude e sobreposição dos nichos tróficos das espécies têm sido feitas em poucos trabalhos (Wilms & Wiechers 1997, Silva & Martins 1999, Aguiar 2003, Viana & Kleinert 2006).

Neste trabalho são investigados os padrões de uso de recursos florais por vespas sociais (Vespidae, Polistinae) e abelhas (Apoidea) em uma área semi-árida neotropical de caatinga, através da comparação da amplitude e eqüitatividade dos nichos tróficos, e do grau de sobreposição dos nichos tróficos das espécies.

Material e Métodos

As coletas de abelhas e vespas foram realizadas em uma área de caatinga arbustiva aberta, com árvores esparsas (Itatim, BA; 12° 42' S; 39° 46' W), que apresenta clima semi árido tropical e precipitação pluviométrica média de 551 mm/ano, com variações de 142 a 1206 mm/ano (Bahia 1994). Características mais detalhadas da área de estudo podem ser encontradas em França et al. (1997) e Aguiar (2003).

Abelhas e vespas foram simultaneamente amostradas de novembro de 1996 a novembro de 1997, em intervalos mensais, com dois meses adicionais de coleta de abelhas (setembro e outubro/1996). Em cada amostragem, dois coletores coletavam vespas e abelhas em flores, com redes entomológicas, ao longo de uma trilha pré-existente, de aproximadamente 3 km de extensão, durante dois dias consecutivos (12:00h às 18:00 h no primeiro dia, e 6:00h às 12:00h no segundo), totalizando 156h de amostragem. O tempo de amostragem por espécime de planta florida foi de 5 min. Os visitantes florais foram capturados logo após serem descobertos nas flores, e em seguida fazia-se uma varredura, para a captura de pequenas abelhas não visualizadas anteriormente. Métodos similares têm sido empregados em estudos sobre comunidades de abelhas (por ex. Aguiar & Martins 1997). O material testemunho encontra-se depositado na Coleção Entomológica da Universidade Estadual de Feira de Santana (CUFS) e no Herbário da mesma Instituição (HUEFS).

A amplitude do nicho trófico foi calculada através do índice de Shannon (1948) usando a fórmula H' = - Sp_k x lnp_k. A eqüitatividade das visitas foi calculada através da fórmula J'=H'/H'max (Ludwig & Reynolds 1988). A sobreposição dos nichos tróficos entre pares de espécies, com 19 ou mais indivíduos em cada espécie, foi calculada pelo índice de Schoener (1968), NO_ih = 1 – ½ S_k | p_ik – p_hk|. A sobreposição geral foi calculada pelo índice de Petraits (1979), usando o programa sporvlap.bas (Ludwig & Reynolds 1988). É apresentado o valor da sobreposição geral ajustado (GOadj), adequado para diminuir o efeito das diferenças no tamanho das amostras. Para todos os cálculos foram considerados os indivíduos coletados no período em que abelhas e vespas foram amostradas simultaneamente.

Resultados

Sessenta espécies de abelhas (1.145 indivíduos) e treze espécies de vespas (535 indivíduos) foram coletadas, visitando as flores de 55 espécies de plantas (Tabela 1). Melochia tomentosa L., Solanum paniculatum L. e Sida galheirensis Ulbr. destacaram-se pelo alto número de espécies de abelhas visitantes. As dez plantas mais visitadas pelas abelhas receberam 71% das visitas deste grupo. A lista completa das espécies de abelhas e plantas visitadas na área durante o período de amostragem, pode ser encontrada em Aguiar (2003). As vespas apresentaram concentração ainda mais acentuada em poucas fontes de recursos. As quatro plantas mais visitadas receberam 74% dos visitantes (Tabelas 1 e 2). Das 37 espécies de plantas compartilhadas por abelhas e vespas, apenas três (Ziziphus cotinifolia Reiss., Cardiospermum corindum L. e Caesalpinia pyramidalis Tul.) foram muito importantes para ambos os grupos, sendo visitadas por um grande número de espécies de abelhas e de vespas.

A amplitude dos nichos tróficos variou de 0,95 a 2,74 para abelhas, e de 1,58 a 2,34 para vespas (Tabela 3). Dentre as vespas, Polistes canadensis (L.) e Polybia paulista von Ihering apresentaram maior amplitude do nicho, enquanto Apis mellifera L. e Trigona spinipes (Fabricius) foram as abelhas com maior nicho trófico. A eqüitatividade das visitas das vespas variou de 0,56 a 0,82 (Tabela 3). Os menores valores foram encontrados em Polybia sericea (Olivier) e Brachygastra lecheguana (Latreille), e refletiram a concentração de visitas de ambas as espécies em Sidastrum paniculatum (L.) Fryxell. As espécies com maior eqüitatividade também exploraram preferencialmente uma espécie de planta (Tabela 2), mas ocorreram em baixa abundância (em muitos casos apenas um indivíduo) em várias outras plantas.

A eqüitatividade das visitas das abelhas variou de 0,54 a 0,95 (Tabela 3). Os menores valores foram encontrados para Perditomorpha sp, que explorou preferencialmente (91% dos indivíduos) duas espécies de Malvaceae, e para Exomalopsis analis Spinola, que visitou intensivamente Solanum paniculatum (70%). A maior eqüitatividade foi encontrada em T. spinipes, que visitou nove plantas sem grande concentração das visitas. A. mellifera visitou o maior espectro de plantas (33) e teve a maior amplitude de nicho trófico (H' = 2,74) dentre abelhas e vespas, porém a eqüitatividade não foi das mais altas (J' = 0,78), o que é um reflexo da concentração dos indivíduos (55%) em apenas quatro plantas.

A sobreposição entre cada par de espécies (índice NO_ih) foi analisada em 21 combinações de pares possíveis, formadas pelas sete espécies de vespas analisadas (Tabela 4). A sobreposição do nicho trófico entre pares de espécies de vespas variou de 0,18 a 0,73, sendo mais alta entre Polybia ignobilis (Haliday) e P. sericea (0,73), e entre Polybia occidentalis (Olivier) e Protonectarina sylveirae (de Saussure) (0,72) (Tabela 4). Em ambos os casos, várias plantas foram compartilhadas, porém apenas duas foram importantes para ambas as espécies em cada par (Tabela 2). Entre as vespas, foi mais comum sobreposição relativamente alta (51% - 73%), observada em 10 de 21 pares, ou sobreposição moderada (30% a < 50%), que ocorreu em oito pares, enquanto apenas três pares tiveram baixa sobreposição (< 30%). Uma discussão sobre a sobreposição dos nichos tróficos entre as espécies de abelhas pode ser encontrada em Aguiar (2003).

Considerando a sobreposição (índice NO_ih) entre as espécies de vespas e de abelhas, 70 combinações de pares foram possíveis, entre as sete espécies de vespas e as 10 espécies de abelhas. A grande maioria dos pares apresentou valores de sobreposição baixos (< 30%) e poucos apresentaram valores acima de 50% (Tabela 5). Os maiores valores de sobreposição foram encontrados entre P. occidentalis e Frieseomelitta languida Moure (0,62) e entre P. sylveirae e F. languida (0,52). O primeiro par compartilhou quatro plantas, das quais apenas Z. cotinifolia, uma planta com flores pequenas e rasas e com florada de alta densidade, foi importante para ambas (> 40% dos indivíduos de cada) e o segundo par compartilhou três plantas, sendo novamente Z. cotinifolia a única planta importante para ambas.

A sobreposição geral (índice GOadj) entre as sete espécies de vespas foi 58% (GOadj = 0,584), enquanto que entre as 10 espécies de abelhas foi 28% (GOadj = 0,282). Considerando as 17 espécies em conjunto, a sobreposição geral foi de 31% na comunidade de visitantes florais estudada (GOadj = 0,310).

Discussão

Ao se comparar a exploração dos recursos florais pelas espécies de vespas sociais e pelas abelhas (Aguiar 2003) na caatinga de Itatim, observou-se que o grupo das abelhas utilizou um espectro de fontes de recursos florais mais amplo do que o grupo das vespas. Apesar da riqueza de plantas utilizadas por abelhas e vespas, elas concentraram a coleta de recursos florais em um grupo restrito de plantas, similar ao registrado em outros estudos (Aguiar et al. 1995, Martins 1995, Mechi 2005).

A amplitude do nicho trófico de cada espécie é um índice sujeito a mudanças temporais (p. ex. Camillo & Garófalo 1989) e espaciais. Variações na amplitude de nicho trófico, e por conseqüência, no grau de especialização alimentar, foram registradas para espécies de abelhas e de vespas, tanto entre hábitats, quanto no mesmo hábitat em diferentes estações, na Costa Rica (Heithaus 1979b).

Heithaus (1979b) destacou o efeito do número de espécies de forrageadores coexistentes sobre a amplitude dos nichos tróficos, tendo encontrado uma correlação negativa entre riqueza de espécies de visitantes florais e a média da amplitude do nicho de abelhas e vespas. Outro fator que contribuiu para as variações no grau de especialização alimentar foi a fenologia do florescimento das plantas, que influencia a abundância de recursos florais e a estratégia de exploração dos recursos pelos visitantes, através da substituição das fontes com base na densidade (Heithaus 1979b). A flexibilidade no comportamento de forrageio faz da amplitude do nicho trófico uma variável dinâmica nos ecossistemas.

Houve grande variação (18% - 73%) no grau de sobreposição dos nichos tróficos entre espécies de vespas, similar ao observado em outros estudos. Os valores máximos de sobreposição em diferentes áreas (este estudo e Hermes & Köhler 2006) encontram-se em torno de 70% a 80%, sendo considerados elevados. Os dados disponíveis indicam que, apesar das variações, um número considerável das espécies de vespas mais abundantes apresenta tendência à sobreposição alta, em diferentes comunidades.

Dos pares de espécies analisados em Itatim, a sobreposição foi mais alta (>70%) entre P. sericea e P. ignobilis, e entre P. occidentalis e P. sylveirae. A sobreposição entre o primeiro par de espécies foi de 32% no cerrado de Corumbataí (Mechi 1996), e de 50% em área urbana do sul do Brasil (Hermes & Köhler 2006). O segundo par apresentou sobreposição de 50% no cerrado de Luiz Antônio (Mechi 1996). Esses resultados sugerem que fatores locais (ex. composição florística, densidade das fontes de recursos florais, densidade de ninhos) influenciam as estratégias de exploração dos recursos pelas espécies de vespas eussociais, e em conseqüência, no grau de sobreposição entre as espécies.

Apesar do relativamente amplo espectro de plantas visitadas nessa caatinga, o forrageamento das vespas foi concentrado em poucas plantas, o que contribuiu para a elevação do grau de sobreposição. A similaridade na escolha das fontes de néctar exibida pelas vespas deve estar relacionada com a relativa uniformidade no comprimento da glossa (Mechi 1996), mas outros fatores, como a tendência de concentração do esforço de forrageamento nos recursos mais abundantes, podem ter papel importante na escolha das plantas visitadas por himenópteros eussociais (Ramalho 1998).

Para o ecossistema estudado, a sobreposição do nicho trófico foi, de modo geral, mais alta entre pares de espécies de vespas do que entre espécies de abelhas. Entre vespas, a sobreposição máxima encontrada entre um par de espécies foi 73%, superior ao máximo registrado entre espécies de abelhas (52%) (Aguiar 2003). Em geral as vespas apresentam peças bucais curtas, mais adaptadas para a visita de flores abertas e com corolas rasas (Heithaus 1979c), enquanto que flores com corolas profundas e estreitas restringem o acesso legítimo destes visitantes aos nectários. Diferentemente, as abelhas apresentam muita variação no comprimento das peças bucais (Michener 2000), e exploram flores com ampla gama de profundidades de corola. O papel do comprimento das peças bucais na seleção das flores para exploração de recursos por abelhas tem sido enfatizado por vários autores (Harder 1985, Johnson 1986). As dissimilaridades morfológicas e comportamentais entre as abelhas permitem que elas selecionem fontes diferenciadas de recursos florais, embora compartilhem a exploração de um conjunto de plantas. A sobreposição do nicho trófico entre abelhas e vespas foi de modo geral baixa, o que deve ser reflexo da pluralidade das escolhas de fontes florais por diferentes grupos de abelhas, que utilizaram maior espectro de plantas que as vespas.

É importante considerar que o grau de sobreposição não é constante ao longo do ano (Camillo & Garófalo 1989). As variações temporais na sobreposição dos nichos tróficos em um mesmo local estão associadas às mudanças na intensidade de exploração das fontes florais pelas espécies de abelhas (Cortopassi-Laurino & Ramalho 1988, Wilms & Wiechers 1997).

Agradecimentos

Agradecemos a Janete J. Rezende e Valéria M. Monteiro, pelo auxílio no trabalho de campo, Flávio França e Efigênia Melo, pela identificação das plantas e a Fernando C. V. Zanella, pela identificação das abelhas. Aos revisores anônimos pelas valiosas contribuições ao texto.

Received 23/VIII/06. Accepted 16/VIII/07.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  31 Jan 2008
• Data do Fascículo
  Dez 2007

Histórico

• Aceito
  16 Ago 2007
• Recebido
  23 Ago 2006