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Indução de variabilidade na cultivar de arroz Metica-1 para resistência a Pyricularia grisea

Induction of variability for resistance in the rice cultivar Metica-1 to Pyricularia grisea

Resumos

A brusone é um dos fatores limitantes da produtividade da cultivar Metica-1, no Estado do Tocantins. Objetivando obter somaclones resistentes, foi realizada a indução de calos e a regeneração de plantas a partir de panículas imaturas da cultivar Metica-1. Duzentas e oitenta plantas R2 foram submetidas a inoculação inóculo de patótipos de Pyricularia grisea, ID-14 e II-1, provenientes das cultivares Metica-1 e Cica-8, respectivamente. Enquanto todas as 280 plantas R2 de Metica-1 foram resistentes em relação ao patótipo II-1, as progênies de duas plantas R1 mostraram resistência ao patótipo ID14, indicando a indução de variação genética com relação à resistência à brusone na cultivar suscetível, nas gerações iniciais. A geração R3 foi avançada e entre 280 somaclones R4 foram selecionados 51, incluindo dois somaclones, CNAI10390 e CNAI10393, que mostraram resistência vertical no viveiro de brusone. Nas gerações avançadas de R5 e R6, estes dois somaclones apresentaram resistência no viveiro e nas inoculações com cinco isolados, provenientes das cultivares Metica-1, Cica-8 e Epagri 108, e poderão ser usados como novas fontes de resistência à brusone nos programas de melhoramento de arroz.

Oryza sativa; brusone; variação somaclonal; variação genética; melhoramento de plantas


Rice blast is one of the yield limiting factors of the rice cultivar Metica-1, in the State of Tocantins, Brazil. Plants of this cultivar were regenerated from the callus cultures derived from immature panicles with the objective of obtaining blast resistant somaclones. Two hundred eighty R2 plants were assessed utilizing pathotypes ID-14 and II-1 of Pyricularia grisea, retrieved from the cultivars Metica-1 and Cica-8, respectively. While all R2 plants of the cultivar Metica1 were resistant to the pathotype II-1, the progenies of two R1 plants showed resistance to pathotype ID-14, indicating thereby the induction of genetic variation for blast resistance in the susceptible rice cultivar, in early generations. The R3 generation was advanced, and of 280 somaclones in R4 generation, 51 were selected including two somaclones CNAI10390 and CNAI10393, which exhibited vertical resistance, in blast nursery. In the advanced R5 and R6 generations, these two somaclones showed resistant reaction in blast nursery test, as well as in inoculation tests with the isolates from the cultivars Metica-1, Cica-8 and Epagri 108, and can be used as new blast resistant sources in rice breeding programs.

Oryza sativa; rice blast; somaclonal variation; genetic variation; plant breeding


Indução de variabilidade na cultivar de arroz Metica-1 para resistência a Pyricularia grisea1 1 Aceito para publicação em 22 de agosto de 2002. 2 Embrapa-Centro Nacional de Pesquisa de Arroz e Feijão, Caixa Postal 179, CEP 75375-000 Santo Antônio de Goiás, GO. Bolsista do CNPq. E-mail: leilag@cnpaf.embrapa.br, prabhu@cnpaf.embrapa.br

Induction of variability for resistance in the rice cultivar Metica-1 to Pyricularia grisea

Leila Garcês de Araújo2 1 Aceito para publicação em 22 de agosto de 2002. 2 Embrapa-Centro Nacional de Pesquisa de Arroz e Feijão, Caixa Postal 179, CEP 75375-000 Santo Antônio de Goiás, GO. Bolsista do CNPq. E-mail: leilag@cnpaf.embrapa.br, prabhu@cnpaf.embrapa.br ; Anne Sitarama Prabhu2 1 Aceito para publicação em 22 de agosto de 2002. 2 Embrapa-Centro Nacional de Pesquisa de Arroz e Feijão, Caixa Postal 179, CEP 75375-000 Santo Antônio de Goiás, GO. Bolsista do CNPq. E-mail: leilag@cnpaf.embrapa.br, prabhu@cnpaf.embrapa.br

Embrapa-Centro Nacional de Pesquisa de Arroz e Feijão, Caixa Postal 179, CEP 75375-000 Santo Antônio de Goiás, GO. Bolsista do CNPq

Endereço para correspondência Endereço para correspondência Leila Garcês de Araújo E-mail: leilag@cnpaf.embrapa.br

RESUMO

A brusone é um dos fatores limitantes da produtividade da cultivar Metica-1, no Estado do Tocantins. Objetivando obter somaclones resistentes, foi realizada a indução de calos e a regeneração de plantas a partir de panículas imaturas da cultivar Metica-1. Duzentas e oitenta plantas R2 foram submetidas a inoculação inóculo de patótipos de Pyricularia grisea, ID-14 e II-1, provenientes das cultivares Metica-1 e Cica-8, respectivamente. Enquanto todas as 280 plantas R2 de Metica-1 foram resistentes em relação ao patótipo II-1, as progênies de duas plantas R1 mostraram resistência ao patótipo ID14, indicando a indução de variação genética com relação à resistência à brusone na cultivar suscetível, nas gerações iniciais. A geração R3 foi avançada e entre 280 somaclones R4 foram selecionados 51, incluindo dois somaclones, CNAI10390 e CNAI10393, que mostraram resistência vertical no viveiro de brusone. Nas gerações avançadas de R5 e R6, estes dois somaclones apresentaram resistência no viveiro e nas inoculações com cinco isolados, provenientes das cultivares Metica-1, Cica-8 e Epagri 108, e poderão ser usados como novas fontes de resistência à brusone nos programas de melhoramento de arroz.

Termos para indexação:Oryza sativa, brusone, variação somaclonal, variação genética, melhoramento de plantas.

ABSTRACT

Rice blast is one of the yield limiting factors of the rice cultivar Metica-1, in the State of Tocantins, Brazil. Plants of this cultivar were regenerated from the callus cultures derived from immature panicles with the objective of obtaining blast resistant somaclones. Two hundred eighty R2 plants were assessed utilizing pathotypes ID-14 and II-1 of Pyricularia grisea, retrieved from the cultivars Metica-1 and Cica-8, respectively. While all R2 plants of the cultivar Metica1 were resistant to the pathotype II-1, the progenies of two R1 plants showed resistance to pathotype ID-14, indicating thereby the induction of genetic variation for blast resistance in the susceptible rice cultivar, in early generations. The R3 generation was advanced, and of 280 somaclones in R4 generation, 51 were selected including two somaclones CNAI10390 and CNAI10393, which exhibited vertical resistance, in blast nursery. In the advanced R5 and R6 generations, these two somaclones showed resistant reaction in blast nursery test, as well as in inoculation tests with the isolates from the cultivars Metica-1, Cica-8 and Epagri 108, and can be used as new blast resistant sources in rice breeding programs.

Index terms:Oryza sativa, rice blast, somaclonal variation, genetic variation, plant breeding.

Introdução

A brusone, cujo agente causal é o fungo Pyricularia grisea (Cooke) Saccardo [= Magnaporthe grisea (Hebert) Barr] constitui principal fator biótico limitante da produtividade do arroz irrigado no Estado do Tocantins, onde a cultivar Metica1 é plantada anualmente em extensas áreas. 'Metica-1' foi desenvolvida pelo Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) e pelo Instituto Colombiano do Arroz (ICA), por cruzamentos múltiplos envolvendo as cultivares/linhagens IR 930-53, IR 579-160, IR 22, IR 930-147-8, IR 930-31-10, IR 662 e Colômbia-1, sendo introduzida no Brasil em 1981, pela Embrapa-Centro Nacional de Pesquisa de Arroz e Feijão (CNPAF). Essa cultivar mostrou moderada suscetibilidade à brusone nas folhas e panículas quando foi lançada, em 1986, para cultivo em condições irrigadas no Brasil (Prabhu & Ferreira, 1991). Tal suscetibilidade aumentou ao longo dos anos, resultando em perdas significativas de produtividade. Mas por causa do seu potencial produtivo, permanece como uma das cultivares preferidas pelos produtores.

O melhoramento do arroz irrigado quanto à resistência à brusone é uma das prioridades da pesquisa agrícola nacional; até o momento foram lançadas as cultivares Javaé e Rio Formoso, com alto grau de resistência. A durabilidade da resistência dessas cultivares tem sido limitada por causa da alta variabilidade do patógeno. A base genética das cultivares lançadas é estreita (Cuevas-Pérez et al., 1992) e as fontes de resistência utilizadas são limitadas a poucos genótipos. A indução de variabilidade com relação à resistência a doenças nas cultivares suscetíveis, altamente produtivas e de boa qualidade de grãos, é uma das alternativas na obtenção de novas fontes com amplo espectro de resistência.

A cultura de tecidos é uma das ferramentas na indução de variabilidade genética nas plantas (Evans et al., 1984; Duval et al., 1998). A vantagem da indução de variabilidade por meio dessa técnica é sua capacidade de produzir em curto prazo um grande número de plantas que diferem somente em uma determinada característica, como resistência a doenças (Evans et al., 1984; Chauhan et al., 1996), ciclo, tipo de grão e produtividade (Rueb et al., 1994). Essas alterações não são drásticas em relação à arquitetura da planta, como no caso da mutagênese convencional (Chopra et al., 1989). As variações genéticas das plantas de arroz regeneradas a partir de calos são herdáveis e ocorrem em características monogênicas e poligênicas (Mandal et al., 2000).

No Brasil, alguns estudos mostraram sucesso na obtenção de somaclones com resistência vertical e parcial à brusone a partir de cultivares suscetíveis de arroz, como IAC 47, Araguaia, Bluebelle e Basmati-370 (Araújo et al., 1997, 1998, 2000, 2001a, 2001b; Araújo & Prabhu, 2001). Também foram obtidos somaclones de IAC 47 com diferentes graus de resistência parcial à escaldadura (Araújo et al., 2001c). Os estudos de herança da resistência dos somaclones da cultivar Araguaia mostraram que um gene dominante e designado Pi-ar controla a resistência ao patótipo IB-45 de P. grisea (Araújo et al., 1999). A recuperação de caraterísticas estáveis e herdáveis com relação à resistência à brusone e outras características agronômicas a partir de cultivares suscetíveis fizeram com que se incluíssem nos estudos outras cultivares de importância agrícola.

O presente estudo objetivou a indução de variabilidade genética para resistência à brusone na cultivar Metica-1 suscetível, pela técnica da variação somaclonal.

Material e Métodos

A indução de calos e regeneração de plantas a partir da cultivar Metica-1 foram realizadas de acordo com Araújo et al. (1998). As plantas regeneradas foram referidas como geração R1 e as gerações subseqüentes como R2 a R6 (Araújo & Prabhu, 2001).

As 280 plantas R2 obtidas de 14 plantas R1 individuais e as cultivares Metica-1 e Cica-8 foram avaliadas quanto à resistência a dois isolados de P. grisea. Foram utilizados um isolado obtido de lesões foliares da cultivar Metica-1 (MtPy-Py1125) da Estação Experimental do Formoso, localizada em Formoso do Araguaia, TO, em 1997, e o outro, de lesões foliares da cultivar Cica-8 (CiPy-436) da Estação Experimental Palmital, localizada em Brazabrantes, GO, em 1995. O experimento foi realizado em casa de vegetação, em bandejas (30x10x15 cm) contendo 3 kg de solo, adubado por ocasião do plantio com 5 g de NPK (4-30-16), 1 g de sulfato de zinco e 2 g de sulfato de amônio. Foi feita uma adubação de cobertura, 20 dias após a semeadura, com 2 g de sulfato de amônio por bandeja. O delineamento usado foi o de blocos ao acaso com três repetições e em esquema de parcelas subdivididas. As parcelas principais consistiram dos isolados e as subparcelas, dos genótipos. Os genótipos consistiram da progênie R2, das 14 plantas R1 e das cultivares Metica-1 e Cica-8. Cada bandeja continha oito sulcos de 10 cm com oito genótipos, totalizando 12 bandejas. Cerca de 25 sementes de cada planta R1 foram semeadas por sulco. Em outra bandeja foram semeadas oito cultivares diferenciadoras internacionais, as quais receberam inóculo de cada um dos isolados para a identificação dos patótipos.

A inoculação ocorreu aos 22 dias de idade das plantas, conforme Prabhu et al. (1992). As avaliações da brusone nas folhas foram feitas sete a nove dias após a inoculação, utilizando a escala visual de notas variando de 0-9 (Leung et al., 1988), em que 0-3: resistência (completa ou vertical) e 4-9: reação de suscetibilidade. As plantas R2 resistentes em relação ao isolado de Cica-8, incluindo duas plantas também resistentes ao isolado de Metica-1, foram transplantadas para o campo (linhas de 2,0 m de comprimento), em condições de várzea úmida (solo Gley Húmico), para colheita das sementes das plantas R2 individuais. A geração R3 foi avançada em agosto de 1998, em Formoso do Araguaia, em condições de várzea úmida. Foram utilizados a mesma adubação e tratos culturais de R2. Procedeu-se a colheita massal de 20 plantas para cada somaclone.

Os 280 somaclones R4 de Metica-1 e a cultivar Metica-1 foram avaliados em viveiro de brusone, estabelecido no campo para obtenção de alta pressão de seleção. A adubação foi a mesma utilizada em R2. Foram utilizadas linhas de 0,5 m de comprimento, com espaçamento de 0,10 m e densidade de semeadura de 200 sementes/m linear. Uma bordadura composta pela mistura de cultivares suscetíveis foi estabelecida 30 dias antes do plantio a fim de induzir a epidemia da doença. A avaliação da brusone foi realizada aos 34 dias após o plantio mediante escala visual de notas que variou de 0-9 (International Rice Research Institute, 1988). Dos 280 somaclones R4 avaliados selecionaram-se 51, cujas sementes foram colhidas em bulk de 20 plantas para cada somaclone R4.

Na geração R5, os 51 somaclones de Metica-1 e a cultivar Metica-1 foram avaliados novamente no viveiro de brusone, utilizando-se a mesma metodologia da geração R4. Nesta geração a severidade de brusone expressa em porcentagem de área foliar afetada foi determinada em três folhas superiores completamente abertas, de cinco perfilhos principais de cada planta, 39 dias após o plantio. Utilizou-se uma escala de 11 graus modificada de Notteghem (1981). Foram selecionados 38 somaclones com diferentes graus de resistência (nota 1) e suscetibilidade (notas 6, 7, 8 e 9), os quais foram transplantados para vasos de 6 kg de solo, em casa de vegetação, para colheita de sementes.

A geração R6 foi avaliada de três maneiras. Uma parte das sementes foi usada na avaliação da resistência dos 38 somaclones e da cultivar Metica-1, no viveiro de brusone, da mesma forma que na geração R5. A correlação entre a severidade de brusone nas folhas entre as duas gerações R5 e R6 foi analisada. Outra parte das sementes foi usada para avaliar o grau de resistência dos mesmos genótipos nos cinco isolados de P. grisea, em condições de casa de vegetação. Esses isolados incluíram um obtido da cultivar Metica-1 e um de Cica-8 utilizados em R2, dois isolados dos somaclones, um de Metica-1 (ScmetPy) e outro de Cica-8 (SccicaPy), que apresentaram notas visuais 6 e 5, respectivamente, na Estação Experimental Palmital da Embrapa-CNPAF, e um da cultivar Epagri 108 (EpPy). Por último, os mesmos somaclones foram avaliados no campo em relação à mancha-dos-grãos, ciclo e peso de grãos. O delineamento experimental foi o de blocos completos casualizados, com três repetições. Aplicaram-se 250 kg/ha da fórmula 4-30-16, 125 kg/ha de sulfato de amônio e 20 kg/ha de sulfato de zinco, no sulco, por ocasião do plantio. Utilizou-se o espaçamento de 0,20 m e uma densidade de semeadura de 80 sementes/m. Cada parcela constituiu-se de uma linha de 2,0 m. Avaliou-se a duração do ciclo, a severidade da mancha-dos-grãos (Dreschslera oryzae, Phoma sorghina, Alternaria padwickii, Pyricularia grisea, Microdochium oryzae, Sarocladium oryzae) e o peso de 100 grãos.

Uma amostra de 100 grãos colhidos de dez panículas foi usada na avaliação da severidade da mancha-dos-grãos e no peso de 100 grãos. Na avaliação da severidade da mancha-dos-grãos, utilizou-se a escala de quatro graus de Prabhu & Ferreira (1991), em que 0: sem sintomas; 1: pequenas manchas com tamanho da cabeça de um alfinete; 2: 25% de grãos com superfície descolorida e 4: ³50% de grãos com superfície descolorida. A severidade da mancha-dos-grãos (SMG) foi calculada a partir da fórmula:

Foi estudada também a correlação entre a severidade da mancha-dos-grãos e o peso de 100 grãos.

Resultados e Discussão

De um total de 280 plantas R2 da cultivar Metica-1, provenientes de 14 plantas R1 avaliadas em relação ao patótipo ID-14, somente as progênies de duas plantas R1 apresentaram reação de resistência (nota 3). Por sua vez, a cultivar Metica-1 permaneceu altamente suscetível à brusone (nota 9) nas folhas. Todas as 280 plantas R2 e a cultivar Metica-1 apresentaram reação de resistência (nota 1) com relação ao patótipo II-1. As plantas R2 resistentes ao patótipo II-1 foram avançadas na geração R3.

Dos 280 somaclones R4, somente dois apresentaram reação de resistência, com nota 3, enquanto a cultivar Metica-1 mostrou reação altamente suscetível (nota 9) nas mesmas condições (Figura 1). Esses dois somaclones são os mesmos que apresentaram resistência na geração R2, demonstrando a estabilidade da resistência.


Na geração R5, entre 52 genótipos avaliados no viveiro, incluindo Metica-1, somente dois somaclones (CNAI10390 e CNAI10393) continuaram apresentando resistência à brusone (nota 1), enquanto a cultivar Metica-1 apresentou reação altamente suscetível (Tabela 1). Resultados semelhantes com alto a moderado grau de resistência à brusone foram relatados em outros países por Bouharmont et al. (1991) e Chauhan et al. (1996). No Brasil, foram obtidos somaclones com resistência vertical a partir das cultivares suscetíveis Araguaia e Bluebelle (Araújo et al., 2000; 2001b). A variação genética nas plantas regeneradas é por causa da variação preexistente no explante doador e no meio de cultura. As alterações no genoma foram atribuídas à expressão de células mutantes, recombinação mitótica e outras variações citológicas (Evans et al., 1984). Quanto à severidade da brusone nas folhas, 13 somaclones apresentaram valores relativamente menores do que a cultivar Metica-1.

Em R6, a resistência dos dois somaclones no viveiro de brusone foi mantida. Entre 38 somaclones avaliados, somente sete (CNAI10390, CNAI10391, CNAI10393, CNAI10397, CNAI10398, CNAI10406 e CNAI10427) apresentaram severidades menores do que a cultivar Metica-1 (Tabela 1). A correlação dos valores de severidade entre somaclones das gerações R5 e R6 foi significativa (r = 0,85**). Este resultado revelou a estabilidade quanto ao grau de resistência da brusone nas folhas nas duas gerações. Os dois somaclones resistentes à brusone também apresentaram ciclo precoce no campo, em Santo Antônio de Goiás, GO, com duração do ciclo de 120 dias contra 135 dias da cultivar Metica-1. Abbasi et al. (1999) também constataram redução expressiva no número de dias em relação ao florescimento e à altura das plantas.

Os dois somaclones resistentes no viveiro de brusone também foram resistentes quanto aos cinco isolados do patógeno utilizado (Tabela 1). Entre os 38 somaclones R6 avaliados, oito, seis, cinco e sete foram resistentes em relação aos patótipos ID-14, IB-1, IB-1 e IB-45, de P. grisea, respectivamente, ao passo que a cultivar Metica-1 foi suscetível a todos os patótipos citados. Todos os somaclones apresentaram-se resistentes ao patótipo II-1, assim como a cultivar Metica-1. Filippi et al. (1999) também constataram que os isolados compatíveis com Cica-8 foram incompatíveis com a cultivar Metica-1. Por sua vez, 33 somaclones foram suscetíveis em relação ao isolado do somaclone de Cica-8, indicando mutação do gene quanto à suscetibilidade. As mutações nas diferentes características morfológicas das progênies de plantas de arroz foram obtidas e possivelmente ocorreram durante a fase de indução de calos ou regeneração de plantas (Fukui, 1983). O isolado de Metica-1 utilizado nas avaliações iniciais em R2 foi compatível com a cultivar Metica-1, ao passo que os somaclones apresentaram reações diferenciais variando de 0 a 7, indicando indução de variabilidade genética com relação à brusone (Tabela 1). Os isolados provenientes dos somaclones de Metica-1 (ScmetPy3), de Cica-8 (SccicaPy12) e de Epagri 108 (EpPy) foram compatíveis com a cultivar Metica-1 e os somaclones apresentaram graus variáveis de resistência e de suscetibilidade.

A severidade da mancha-dos-grãos nos somaclones variou de 2,6% a 24,4%. Entre os 38 somaclones, somente CNAI10401 apresentou severidade significativamente inferior aos demais, embora não tenha diferido da cultivar Metica-1, o que o indica como fonte de resistência à mancha-dos-grãos. A correlação entre a severidade da mancha-dos-grãos e o peso de 100 grãos foi linear e negativa, ou seja, o peso de 100 grãos diminuiu linearmente com o aumento do grau de severidade da mancha-dos-grãos nos somaclones (Figura 2).


Os 38 somaclones estão registrados no Banco Ativo de Germoplasma da Embrapa-CNPAF, como coleção de trabalho do melhorista, incluindo CNAI10390 e CNAI10393, que apresentaram resistência completa e precocidade.

Os objetivos mais importantes do melhoramento genético de plantas são a indução de variabilidade genética e a seleção de plantas com características desejáveis. Embora a maior parte da variabilidade genética necessária para o melhoramento seja proveniente de bancos de germoplasma, o presente estudo permitiu identificar novas fontes de resistência a P. grisea até hoje não identificadas no germoplasma mundial.

Conclusões

1. Os somaclones com resistência específica à brusone desenvolvidos a partir de calos de panículas imaturas de cultivar suscetível podem ser utilizados como novas fontes de resistência no melhoramento de arroz irrigado.

2. Os somaclones mostram variabilidade em relação à resistência à mancha-dos-grãos.

Agradecimento

Ao sr. Pedro Maurício Machado, pela assistência na realização dos experimentos no campo.

Anne Sitarama Prabhu

E-mail: prabhu@cnpaf.embrapa.br

Aceito para publicação em 22 de agosto de 2002.

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    Leila Garcês de Araújo
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    Aceito para publicação em 22 de agosto de 2002.
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  • Datas de Publicação

    • Publicação nesta coleção
      08 Abr 2003
    • Data do Fascículo
      Dez 2002

    Histórico

    • Aceito
      22 Ago 2002
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