Desempenho per se e parâmetros genéticos de linhagens de trigo com expressão do caráter "stay‑green"

Per se performance and genetic parameters of wheat lines expressing the "stay‑green" character

FITOTECNIA

Desempenho per se e parâmetros genéticos de linhagens de trigo com expressão do caráter "stay‑green"

Per se performance and genetic parameters of wheat lines expressing the "stay‑green" character

Henrique de Souza Luche^I; José Antonio Gonzalez da Silva^II; Rafael Nörnberg^I; Solange Ferreira Silveira da Silveira^I; Diego Baretta^I; Eder Licieri Groli^I; Luciano Carlos da Maia^I; Antônio Costa de Oliveira^I

^IUniversidade Federal de Pelotas, Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel, Departamento de Fitotecnia, CEP 96001‑970 Capão do Leão, RS. E‑mail: [e-mail], [e-mail], [e-mail], [e-mail], [e-mail],

[e-mail], [e-mail]

^IIUniversidade Regional do Noroeste do Estado do Rio Grande do Sul, Departamento de Estudos Agrários, Rua do Comércio, n^o 3.000, CEP 98700‑000 Ijuí, RS. E‑mail: [e-mail]

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi determinar o desempenho per se e os parâmetros genéticos de caracteres de interesse, em linhagens de trigo que expressam ou não o caráter "stay‑green". O experimento foi conduzido em 2003, 2004 e 2005, em delineamento experimental de blocos ao acaso, com três repetições. Foram avaliadas 32 linhagens irmãs de trigo, 15 com e 17 sem o caráter "stay‑green". As linhagens portadoras desse caráter apresentaram maior produtividade de grãos, maior número de grãos por espiga e menor massa de mil grãos. Além disso, as herdabilidades da produtividade e da massa de grãos foram maiores nessas linhagens, o que revelou menor influência de variações ambientais sobre a expressão desses caracteres. O caráter "stay‑green" contribui para o aumento da produtividade e da estabilidade produtiva do trigo.

Termos para indexação: Triticum aestivum, estabilidade, herdabilidade, senescência retardada.

ABSTRACT

The objective of this work was to determine the per se performance and the genetic parameters of traits of interest in wheat inbred lines expressing or not the "stay‑green" character. The experiment was carried out in 2003, 2004, and 2005 in a randomized complete block design with three replicates. Thirty‑two sister‑lines of wheat, 15 with and 17 without the stay‑green character, were evaluated. The lines carrying this character showed higher grain yield, higher average number of kernels per ear, and lower weight of a thousand grains. Moreover, grain yield and grain mass heritabilities were higher in these lines, which reveled lower influence of environmental variation on the expression of these characters. The "stay‑green" character contributes to increase productivity and productive stability of wheat.

Index terms:Triticum aestivum, stability, herdability, delayed senescence.

Introdução

Os programas de melhoramento genético têm obtido progresso significativo no aumento da produtividade do trigo (Triticum aestivum L.) brasileiro, principalmente pelo acúmulo de alelos favoráveis à produtividade de grãos e a outras características agronômicas desejáveis. A recombinação desses alelos é obtida por meio de cruzamentos artificiais e, à medida que as gerações são avançadas, o seu desempenho per se é avaliado (Yuan et al., 2011).

Caracteres como produtividade de grãos, de herança quantitativa, normalmente sofrem forte influência dos efeitos da interação genótipo x ambiente, o que dificulta o comportamento previsível e estável do caráter, bem como a identificação de genótipos com desempenho superior (Vesohoski et al., 2011). Neste sentido, a introdução do caráter "stay‑green" (maior permanência da cor verde na planta, na fase final de enchimento de grãos) tem contribuído para o aumento da estabilidade de produção. Além disso, o caráter favorece o aumento da produtividade do trigo, principalmente pelo incremento na massa média de grãos (Silva et al., 2003, 2008). Ahlawat et al. (2008) atribuíram a maior produtividade de genótipos de trigo com expressão do caráter "stay‑green" ao maior número de afilhos férteis, de grãos por espiga e ao aumento na massa de mil grãos. Esses autores relataram evidências de que a maior permanência da cor verde na planta favorece o aumento da produção de grãos, mesmo em condições de estresse por temperatura. Portanto, a incorporação deste gene em genótipos de trigo pode ser importante para a elevação da produtividade de grãos e da estabilidade fenotípica desses genótipos, especialmente em condições ambientais pouco favoráveis.

O conhecimento da herdabilidade de um caráter é importante para dimensionar a intensidade com que as variações ambientais afetam sua expressão, e para identificar os de maior estabilidade (Krüger et al., 2011).

O objetivo deste trabalho foi determinar o desempenho per se e os parâmetros genéticos de caracteres de interesse, em linhagens de trigo que expressam ou não o caráter "stay‑green".

Material e Métodos

Para a formação da população de estudo, foram utilizadas, como genitores contrastantes quanto à senescência, as linhagens TB438 e TB188 selecionadas pelo programa de melhoramento da Embrapa Clima Temperado. A linhagem TB438 é portadora do caráter "stay‑green", ou seja, permanece com colmos e folhas verdes durante o terço final da maturação da planta. Já a linhagem TB188 não porta esse caráter, isto é, suas folhas e colmos senescem normalmente ao longo da maturação da planta, o que a caracteriza senescência sincronizada.

Em 1998, foram realizados cruzamentos entre estas linhagens de modo a obter a geração F₁, e a autofecundação foi utilizada para formação da população F₂. Por meio do avanços das gerações até F_n, foram selecionadas linhagens de elevada produtividade de grãos com diferenças quanto ao tipo de senescência, "stay‑green" (SG) ou sincronizada (SZ). Além disso, foram realizados os retrocruzamentos um e dois, respectivamente RC₁F₁ (P₁//P₁/P₂) e RC₂F₁ (P₂//P₁/P₂), e as populações resultantes foram autofecundadas e selecionadas para a presença ou ausência do caráter "stay‑green", até que atingissem a homozigose. Realizou-se a seleção simultânea quanto à elevada produtividade de grãos e à ausência ou presença do caráter "stay‑green". Dessa forma, em 2002 foram obtidas 15 linhagens com o caráter "stay‑green" (SG30, SG39, SG47, SG53, SG65, SG71, SG74, RC1SG32, RC2SG34, RC2SG40, RC2SG46, RC2SG54, RC2SG62, RC2SG67 e o genitor TB438) e 17 linhagens de senescência sincronizada (SZ31, SZ37, SZ49, SZ57, SZ69, RC1SZ43, RC1SZ45, RC1SZ55, RC1SZ58, RC1SZ68, RC1SZ72, RC1SZ76, RC2SZ35, RC2SZ42, RC2SZ56, RC2SZ61 e o genitor TB188).

O experimento foi conduzido durante os anos de 2003, 2004 e 2005, no campo experimental do Centro de Genômica e Fitomelhoramento, no Município do Capão do Leão, RS (31º52'00"S e 52º21'24"W, a 13,24 m de altitude). O solo é classificado como Podzólico Vermelho‑Amarelo da unidade de Mapeamento Pelotas (Santos et al., 2006). A precipitação pluvial média anual da região é de 1.280,2 mm. Utilizou-se o delineamento experimental de blocos ao acaso com três repetições, em que cada unidade experimental foi composta de cinco linhas com 3 m de comprimento, espaçadas 0,2 m entre si, com densidade de semeadura de 300 sementes por metro quadrado. A adubação e a calagem foram efetuadas com base nas recomendações técnicas para a cultura nos estados do Rio Grande do Sul e Santa Catarina (Manual de adubação e de calagem para os Estados do Rio Grande do Sul e Santa Catarina, 2004), conforme análise do solo coletado em cada ano de cultivo. Os tratos culturais, assim como o controle de plantas daninhas, doenças e pragas, foram feitos segundo as indicações técnicas para a cultura (Reunião da Comissão Sul‑Brasileira de Pesquisa de Trigo, 2004).

Foram avaliados os caracteres: produtividade de grãos, em kg ha^‑1; massa de mil grãos, em g; número de afilhos férteis por metro, contados na linha central; e número de grãos por espiga, determinado a partir da contagem do número de grãos de dez espigas do afilho principal, em cada parcela. Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância, tendo-se estimado os componentes de variância fenotípica e a herdabilidade para: produtividade de grãos, número de grãos por espiga e massa de mil grãos (Carvalho et al., 2001). Para comparação de médias, utilizou-se o teste de Scott‑Knott, a 5% de probabilidade. A análise estatística foi feita com o programa computacional Genes (Cruz, 2001).

Resultados e Discussão

Observou-se interação genótipo x ambiente para produtividade de grãos e massa de mil grãos, o que indica que a expressão desses caracteres variou conforme o ano de cultivo (Tabela 1).

Em 2003, as linhagens "stay‑green" SG53, SG71, RC1SG46 e RC2SG62 apresentaram maior produtividade média. O grupo de linhagens com segundo melhor desempenho produtivo foi constituído, em sua maioria, também por indivíduos portadores do caráter "stay‑green": SG39, SG47, RC1SG32, RC1SG34, RC1SG40, RC2SG67, o genitor TB188, SZ37 e SZ69.

Em 2004, as linhagens "stay‑green" também apresentaram maior produtividade de grãos que as linhagens com senescência sincronizada, com destaque para os genótipos SG39, RC1SG32 e RC1SG40. Na análise dos anos 2003 e 2004, constatou-se que apenas a linhagem SG71 apresentou produtividade de grãos superior em ambos os anos. Quanto à comparação entre os genitores, observou-se que o genitor TB188, de senescência sincronizada, apresentou maior produtividade que o TB438 ("stay‑green"), em 2003, e menor, em 2004 e 2005.

De modo geral, em 2004 e 2005, as médias da produtividade de grãos foram inferiores às obtidas em 2003, o que indica condições mais restritivas à expressão do potencial produtivo das linhagens (Tabela 2), sobretudo na segunda quinzena de novembro de 2005, terço final do período reprodutivo das plantas. Nesse ambiente restritivo, o genitor com o caráter "stay‑green" (TB438) apresentou menor redução de produção de grãos que o genitor com senescência sincronizada (TB188). Esse indica maior estabilidade dos genótipos portadores do caráter "stay‑green" frente a adversidades ambientais e apoia a ideia de que o caráter "stay‑green" possibilita uma maior adaptação a condições de estresse abiótico (Kumar et al., 2010).

No entanto, em 2005, linhagens com senescência sincronizada também apresentaram elevado desempenho produtivo, como SZ69 e RC1SZ68, que tiveram os maiores valores de produtividade de grãos, juntamente com as linhagens "stay‑green" TB438 (genitor), SG30, SG47, SG65, SG74, RC2SG54 e SG53. A linhagem SG53 já havia se destacado em 2003 com a maior média (3.103 kg ha^‑1), 54% superior à média geral do experimento.

Em relação à massa de mil grãos, verificou-se que, entre as linhagens com melhor desempenho para esse caráter, maior número de indivíduos com senescência sincronizada. Este resultado discorda dos presentes na literatura, em que o incremento na massa de grãos é relatado como a principal contribuição do caráter "stay‑green" (Silva et al., 2003). Contudo, sabe-se também que a manutenção da taxa fotossintética de folhas e colmo resulta no aumento do número de grãos por espiga (Ahlawat et al., 2008), principalmente nas regiões distais da espiga, o que poderia resultar no aumento da participação de grãos menores na massa total de grãos e, consequentemente, na diminuição da massa de mil grãos. A contribuição do caráter "stay‑green" ao aumento da fertilidade na espiga foi constatada por Silva et al. (2005), que identificaram, por meio da análise de trilha de genótipos com o caráter "stay‑green", efeito indireto e positivo da massa de mil grãos sobre a produtividade de grãos, por meio da sua associação com número de grãos por espiga e número de espigas por planta, a tal ponto de não terem observado correlação direta significativa entre massa de mil grãos e produtividade de grãos.

Em 2005, as linhagens portadoras do caráter "stay‑green" apresentaram maior massa de grãos, em comparação às linhagens com senescência sincronizada. Isso pode ser explicado pela manutenção dos tecidos fotossinteticamente ativos em condições de estresse, que teria reduzido o impacto do fator de ambiente no enchimento de grãos (Kumari et al., 2007).

Em relação ao desempenho geral das linhagens quanto à massa de mil grãos, nos três anos de cultivo, os genótipos SG53, SG65, RC2SG67, RC1SZ55, RC1SZ68, RC1SZ72 e o genitor sincronizado TB188 destacaram-se por terem sido superiores aos demais em pelo menos dois anos. As linhagens RC2SG46 e RC2SZ61 apresentaram médias superiores desse caráter (4,8 e 10%), quando comparadas à média geral do experimento, nos três anos de avaliação.

Houve interação genótipo x ambiente para número de afilhos férteis e de grãos por espiga, que foram mais sensíveis à interferência do ano de cultivo (Tabela 3).

Quanto ao número de afilhos férteis, a presença do caráter "stay‑green" não foi determinante para separação de indivíduos com maior ou menor capacidade de afilhamento, indício de sua menor influência sobre essa variável. Em 2005, não houve diferença significativa entre os genótipos quanto ao número de afilhos férteis.

Foi observada maior participação de genótipos "stay‑green" com elevados valores de grãos por espiga, com maiores médias em 2003 e 2004. Esse resultado está de acordo com os obtidos para massa de mil grãos (Tabela 1). Contudo, em 2005, as linhagens não diferiram entre si, assim como para o caráter número de afilhos férteis. Constatou-se que, no ambiente em que as linhagens não diferiram quanto ao número de grãos por espiga, as portadoras do caráter "stay‑green" destacaram-se pelo melhor desempenho em termos de massa de mil grãos. Isso evidencia que o caráter "stay‑green" tem forte ligação com outros componentes da produtividade de grãos, não somente com a massa de grãos (Silva et al., 2005; Ahlawat et al., 2008).

O incremento na produtividade de grãos e a maior estabilidade produtiva, principalmente sob condições de estresse (Adu et al., 2011), provavelmente é a principal contribuição do caráter "stay‑green". Isso reduziria o efeito da variação ambiental sobre a produtividade de grãos e aumentaria a participação do efeito cumulativo dos locos de produção sobre a variação total, o que eleva os valores de herdabilidade (Carvalho et al., 2001).

A herdabilidade dos genótipos "stay‑green", (h² de 0,57, 0,61 e 0,56), quanto à produtividade de grãos foi maior, do que a dos genótipos com senescência sincronizada (h² de 0,38, 0,54 e 0,12), nos anos de 2003, 2004 e 2005, respectivamente (Tabela 4). A estabilidade da herdabilidade do RG entre os anos, dentro dos grupos de maturação, variou menos nas plantas com o caráter "stay‑green". Os valores de herdabilidade obtidos em 2005, período de ocorrência de estiagem na fase de enchimento de grãos (Tabela 2), evidenciam que os genótipos com presença do caráter "stay‑green" exibiram maior estabilidade frente às condições desfavoráveis do ambiente.

Em 2003 e 2004, as plantas com caráter "stay‑green" também apresentaram os maiores valores de herdabilidade para massa de mil grãos, com pequena variação (de 0,66 e 0,67), enquanto os genótipos com senescência sincronizada apresentaram menores valores de herdabilidade, com maior variação (de 0,50 e 0,38). Em 2005, a reduzida precipitação na fase de enchimento de grãos contribuiu para a maior variação ambiental na expressão do caráter. Em razão disso, os genótipos "stay‑green" apresentaram maior valor de herdabilidade (h²=0,33), em comparação aos sincronizados (h²=0,07). Os maiores valores de herdabilidade são indicativos de forte contribuição da variação genética na expressão do caráter massa de mil grãos (Carvalho et al., 2001; Valério et al., 2009). Segundo Cristhopher et al. (2008), Izanloo et al. (2008) e Kassahun et al. (2010), a introdução dos locos que aumentam o tempo de permanência da área fotossinteticamente ativa no final do período de enchimento de grãos traz consigo uma adaptação a condições ambientais desfavoráveis, como em condições de estresse hídrico.

Independentemente do tipo de senescência da linhagem, as herdabilidades dos caracteres número de afilhos férteis e número de grãos por espiga foram de baixa magnitude, sem grande variação entre as linhagens. Esses baixos valores de herdabilidade evidenciam a forte contribuição do ambiente na expressão destes componentes da produção. A reduzida variabilidade genética entre os genótipos também pode ter contribuído para os menores valores de herdabilidade (Lobato, 2010).

A presença do gene que confere o caráter "stay‑green" pode vir a contribuir fortemente para o melhoramento de trigos brasileiros, principalmente por introduzir maior estabilidade à produção de grãos. Além disso, por se tratar de um caráter qualitativo, sua transferência por meio de retrocruzamentos é facilitada (Silva et al., 2005).

Conclusões

1. O caráter "stay‑green" proporciona melhor desempenho per se quanto à produtividade de grãos e ao numero de grãos por espiga.

2. Os genótipos com senescência "stay‑green" apresentam menor sensibilidade aos efeitos da variação ambiental para produtividade de grãos e massa de mil grãos, o que é evidenciado por elevados valores de herdabilidade.

Recebido em 10 de maio de 2012 e aprovado em 31 de janeiro de 2013

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  14 Jun 2013
• Data do Fascículo
  Fev 2013

Histórico

• Recebido
  10 Maio 2012
• Aceito
  31 Jan 2013