Resumos
As espécies de leguminosas Piptadenia gonoacantha e Piptadenia paniculata apresentam dificuldade para nodular e crescer em substratos esterilizados, o que dificulta a seleção de estirpes de rizóbio eficientes dessas espécies. As plantas que apresentam nódulos no campo estão micorrizadas. Assim, a boa resposta das plantas no campo pode ser devida à presença de FMAs. O objetivo deste trabalho foi estudar o efeito da micorrização sobre a nodulação e crescimento de plantas de P. gonoacantha e P. paniculata. Os experimentos foram realizados em casa de vegetação, na Embrapa Agrobiologia, Rio de Janeiro. As plantas foram inoculadas com estirpes de rizóbio específicas de cada espécie e com os fungos Gigaspora margarita e Glomus clarum. Ambas as espécies vegetais demonstraram-se altamente responsivas à inoculação com FMAs. Plantas que receberam rizóbios e fungos micorrízicos apresentaram-se noduladas, com maior produção de matéria seca. Já as plantas inoculadas apenas com rizóbio não exibiram nódulos e tiveram menor acúmulo de matéria seca. As plantas de P. gonoacantha apresentaram maior conteúdo de P na parte aérea quando inoculadas com FMAs. Esses resultados indicam que a micorrização é necessária para a nodulação e crescimento satisfatórios das espécies estudadas, e sugere-se a inoculação com FMAs para a seleção de estirpes eficientes de rizóbio em leguminosas com dificuldade de crescimento no sistema convencional de seleção de estirpes.
Piptadenia gonoacantha; Piptadenia paniculata; dependência micorrízica; nodulação; leguminosas arbóreas
The leguminous species Piptadenia gonoacantha and Piptadenia paniculata do not nodulate and grow well on sterilized substrates. For this reason selection of efficient rhizobial strains for these species becomes hard to perform. Plants growing in the field are well nodulated and colonized with mycorrhizal fungi. Mycorrhizal colonization may be an explanation for the good plant responses in the field. The effect of mycorrhizal inoculation on nodulation and growth of the woody legume species P. gonoacantha and P. paniculata was studied. The experiments were carried out under greenhouse conditions, at Embrapa Agrobiologia, Rio de Janeiro. The species were inoculated with specific rhizobia and with the mycorrhizal fungi Gigaspora margarita and Glomus clarum. Both tree species were highly responsive to mycorrhizal inoculation. Only the plants inoculated with both rhizobium and mycorrhizal fungi were nodulated. Plants inoculated with both rhizobia and mycorrhizal fungi presented higher dry matter than those inoculated only with rhizobia. P. gonoacantha plants presented higher shoot phosphorus content when inoculated with mycorrhizal fungi. These results show that mycorrhizal inoculation is needed for nodulation and growth of the tree species studied. We suggest the use of mycorrhizal fungi to select rhizobial strains for legumes which have difficulty to grow in Leonard jars.
Piptadenia gonoacantha; Piptadenia paniculata; mycorrhizal dependence; nodulation; woody legumes
Dependência de micorrizas para a nodulação de leguminosas arbóreas tropicais
Dependence on arbuscular mycorrhizal fungi for nodulation and growth of tropical woody legume species
Ederson da Conceição JesusI; Jolimar Antônio SchiavoII; Sérgio Miana de FariaIII
IPrograma de Pós-Graduação em Solos e Nutrição de Plantas da UFLA. Cx. P. 37, 37200-000 Lavras-MG. E-mail: edersonjesus@hotmail.com
IIPrograma de Pós-Graduação em Produção Vegetal da UENF/CCTA/Lsol. Av. Alberto Lamego, 2000, Parque Califórnia, 28013600 Campos dos Goytacazes RJ. E-mail: <schiavo@uenf.br>
IIIEmbrapa Agrobiologia. Laboratório de Leguminosas, BR 465 (Antiga Estrada Rio-São Paulo), km 47, 23890-000 Seropédica,RJ. E-mail: <sdfaria@cnpab.embrapa.br>
RESUMO
As espécies de leguminosas Piptadenia gonoacantha e Piptadenia paniculata apresentam dificuldade para nodular e crescer em substratos esterilizados, o que dificulta a seleção de estirpes de rizóbio eficientes dessas espécies. As plantas que apresentam nódulos no campo estão micorrizadas. Assim, a boa resposta das plantas no campo pode ser devida à presença de FMAs. O objetivo deste trabalho foi estudar o efeito da micorrização sobre a nodulação e crescimento de plantas de P. gonoacantha e P. paniculata. Os experimentos foram realizados em casa de vegetação, na Embrapa Agrobiologia, Rio de Janeiro. As plantas foram inoculadas com estirpes de rizóbio específicas de cada espécie e com os fungos Gigaspora margarita e Glomus clarum. Ambas as espécies vegetais demonstraram-se altamente responsivas à inoculação com FMAs. Plantas que receberam rizóbios e fungos micorrízicos apresentaram-se noduladas, com maior produção de matéria seca. Já as plantas inoculadas apenas com rizóbio não exibiram nódulos e tiveram menor acúmulo de matéria seca. As plantas de P. gonoacantha apresentaram maior conteúdo de P na parte aérea quando inoculadas com FMAs. Esses resultados indicam que a micorrização é necessária para a nodulação e crescimento satisfatórios das espécies estudadas, e sugere-se a inoculação com FMAs para a seleção de estirpes eficientes de rizóbio em leguminosas com dificuldade de crescimento no sistema convencional de seleção de estirpes.
Palavras-chave:Piptadenia gonoacantha, Piptadenia paniculata, dependência micorrízica, nodulação e leguminosas arbóreas.
ABSTRACT
The leguminous species Piptadenia gonoacantha and Piptadenia paniculata do not nodulate and grow well on sterilized substrates. For this reason selection of efficient rhizobial strains for these species becomes hard to perform. Plants growing in the field are well nodulated and colonized with mycorrhizal fungi. Mycorrhizal colonization may be an explanation for the good plant responses in the field. The effect of mycorrhizal inoculation on nodulation and growth of the woody legume species P. gonoacantha and P. paniculata was studied. The experiments were carried out under greenhouse conditions, at Embrapa Agrobiologia, Rio de Janeiro. The species were inoculated with specific rhizobia and with the mycorrhizal fungi Gigaspora margarita and Glomus clarum. Both tree species were highly responsive to mycorrhizal inoculation. Only the plants inoculated with both rhizobium and mycorrhizal fungi were nodulated. Plants inoculated with both rhizobia and mycorrhizal fungi presented higher dry matter than those inoculated only with rhizobia. P. gonoacanthaplants presented higher shoot phosphorus content when inoculated with mycorrhizal fungi. These results show that mycorrhizal inoculation is needed for nodulation and growth of the tree species studied. We suggest the use of mycorrhizal fungi to select rhizobial strains for legumes which have difficulty to grow in Leonard jars.
Keywords: Piptadenia gonoacantha, Piptadenia paniculata, mycorrhizal dependence, nodulation, woody legumes.
1. INTRODUÇÃO
A família Leguminosae é uma das maiores famílias botânicas, com aproximadamente 19.700 espécies (POLHILL, 1981), e essas espécies são, em sua maior parte, árvores tropicais (DÖBEREINER, 1984). Muitas leguminosas conhecidas são capazes de formar nódulos com bactérias fixadoras de nitrogênio e têm potencial para uso em sistemas agroflorestais, para reabilitação de áreas degradadas e para ajudar a manutenção da sustentabilidade dos solos (HERRERA et al., 1993; FRANCO e FARIA, 1997).
Para que a utilização dessas espécies seja bem-sucedida, é necessário utilizar estirpes de rizóbio eficientes na fixação de N2 (FBN). A seleção dessas estirpes é uma etapa fundamental para a produção de inoculantes comerciais, e a inoculação com estirpes eficientes é importante para o melhor desenvolvimento das plantas no campo. Normalmente, essa seleção é realizada inicialmente em substratos esterilizados, em vasos-de-Leonard, que constituem um sistema de seleção de grande eficiência (VINCENT, 1970; GIBSON, 1987). Porém, algumas espécies de leguminosas arbóreas, como as dos gêneros Parapiptadenia e Piptadenia, apresentam problemas de desenvolvimento nesse sistema, dificultando o trabalho de seleção de estirpes (FARIA, 1995). No campo, as plantas dessas espécies se apresentam colonizadas por fungos micorrízicos arbusculares (FMAs), e esta pode ser uma razão para o desenvolvimento satisfatório e para a boa nodulação dessas espécies nessas condições.
Os efeitos dos FMAs sobre o crescimento e a nodulação de leguminosas já são bem conhecidos (BAREA e AZCÓN-AGUILAR, 1983; CARDOSO, 1985; CARDOSO, 1986; SILVEIRA e CARDOSO, 1987; GUZMAN-PLAZOLA e FERRERA-CERRATO, 1990). Segundo Barea et al. (1992), o principal papel do fungo são o fornecimento de P para a planta hospedeira e o suprimento da alta demanda desse nutriente para os nódulos. O processo de FBN é altamente exigente em energia na forma de ATP, de modo que o adequado suprimento de P proporcionado pelo FMA beneficia esse processo. As espécies Acacia mangium, Acacia auriculiformis (DE LA CRUZ et al., 1988), Albizia lebeck (FARIA et al., 1995a), Centrolobium tomentosum (MARQUES et al., 2001) e Anadenathera peregrina (GROSS et al., 2004) são exemplos de leguminosas que apresentam melhor desenvolvimento e nodulação quando inoculadas com FMAs.
As espécies vegetais exibem diferentes graus de dependência micorrízica (SIQUEIRA e SAGIN-JÚNIOR, 2001). Algumas são altamente dependentes, de modo que o efeito benéfico do FMA é observado mesmo em níveis elevados de P no solo. Desse modo, a presença do FMA pode ser essencial para uma boa nodulação, a qual é importante para a seleção de estirpes de rizóbios eficientes na FBN. Assim, este trabalho teve por objetivo estudar a dependência de micorrizas para a nodulação e crescimento de Piptadenia gonoacantha (Mart.) Macbr. e Piptadenia paniculata Bentham, duas espécies de leguminosas arbóreas nativas da Região Sudeste do Brasil e com potencial para serem utilizadas em programas de revegetação.
2. MATERIAL E MÉTODOS
Foram realizados dois experimentos em casa de vegetação, na Embrapa Agrobiologia, com as espécies Piptadenia gonoacantha (Mart.) Macbr. e Piptadenia paniculata Bentham.
Os experimentos foram montados no esquema fatorial com tratamentos adicionais 2X2+3. Os fatores foram estirpe de rizóbio e inoculação com fungos micorrízicos arbusculares (FMAs). O fator estirpe de rizóbio se subdividiu em dois níveis, de acordo com o número de estirpes utilizadas e o fator inoculação com FMAs, nos níveis presença ou ausência de FMAs. Os tratamentos adicionais foram as testemunhas com nitrogênio mineral (N mineral), com N mineral e FMAs (N mineral + FMA) e sem inoculação e adubação com N mineral (T). O delineamento experimental foi em blocos casualizados, com três repetições.
Foram utilizadas as estirpes de rizóbio BR3452 e BR4812 para P. gonoacantha e BR4829 e BR3405 para P. paniculata. O inoculante de FMAs utilizado consistiu de uma mistura de solo, esporos e raízes de Brachiaria decumbens colonizadas com os fungos micorrízicos Gigaspora margarita Becker & Hall e Glomus clarum Nicolson & Schenck.
Os experimentos foram realizados em vasos de polietileno com 4 kg de solo e areia misturados na proporção 1:1 (v:v). Esse substrato apresentou as seguintes características: pH 5,1; 0,2 cmolc dm-3 de Al; 3,2 cmolc dm-3 de Ca; 1,5 cmolc dm-3 de Mg; 4 mg dm-3 de P; e 61mg dm-3 de K. O substrato foi adubado com 5,5 g de fosfato de rocha Araxá/kg e, posteriormente, autoclavado duas vezes, por 2 h, sendo, então, transferido para os vasos de polietileno. As sementes de P. gonoacantha foram desinfestadas com hipoclorito de sódio 0,5%, por 10 min, e as sementes de P. paniculata foram desinfestadas com hipoclorito de sódio 5%, por 5 min. As sementes foram pré-germinadas em bandejas com areia e vermiculita autoclavadas e transferidas para os vasos após a emissão das radículas. Juntamente com as sementes foram adicionados 1 mL do inoculante de rizóbio e 10 g/planta do inoculante de FMAs, nas plantas de P. gonoacantha, e 1 mL do inoculante de rizóbio e 15 g/planta do inoculante de FMAs, nas plantas de P. paniculata.
As testemunhas com nitrogênio dos dois experimentos receberam, semanalmente, a aplicação de 10 mg de N, sob a forma de nitrato de amônio (NH4NO3). Os experimentos com P. gonoacantha e P. paniculata foram colhidos com 151 e 259 dias, respectivamente.
As características avaliadas nos dois experimentos foram matéria seca da parte aérea, das raízes e dos nódulos, número de nódulos e colonização micorrízica. Adicionalmente, no experimento com P. gonoacantha também foi determinado o conteúdo de P na parte aérea das plantas.
A parte aérea, raízes e nódulos das plantas foram coletados, secados a 65 ºC e pesados para determinação do acúmulo de matéria seca. A colonização micorrízica foi avaliada em amostras de raízes finas clarificadas e coradas, de acordo com o método utilizado por Koske e Gemma (1989), e a taxa de colonização micorrízica foi estimada pelo método de interseção em placa quadriculada de Giovannetti e Mosse (1980). A resposta das plantas às micorrizas foi calculada através da fórmula de Plenchette et al. (1983), com base na matéria seca total acumulada pelos tratamentos inoculados com rizóbio e FMAs e pelos tratamentos inoculados apenas com rizóbio. A eficiência e a eficácia da inoculação foram determinadas com a utilização das seguintes fórmulas: eficiência = (matéria seca do tratamento/matéria seca do tratamento T)X100; eficácia = (matéria seca do tratamento/matéria seca do tratamento N mineral + FMA)X100. O P na parte aérea de P. gonocantha foi analisado de acordo com a metodologia apresentada por Silva (1999). Os dados de matéria seca foram transformados para raiz quadrada [log(variável)], para se obterem a normalidade e a homocedasticidade dos dados, e submetidos à análise de variância e ao teste de Duncan a 5% de probabilidade, com o auxílio do programa SAEG (Universidade Federal de Viçosa). Os dados de colonização micorrízica foram classificados de acordo com a classificação apresentada por Carneiro et al. (1998), em que a colonização micorrízica é considerada baixa quando menor que 20%, média quando variando de 20 a 50% e alta quando maior que 50%.
3. RESULTADOS
A produção de matéria seca da parte aérea (MSPA) e das raízes (MSR) de P. gonoacantha foi semelhante nas plantas dos tratamentos BR3452+FMA e BR4812+FMA, inoculadas simultaneamente com rizóbios e FMAs, e maior que a produção de matéria seca das plantas dos tratamentos BR3452 e BR4812, inoculadas apenas com rizóbio (Figura 1). Conseqüentemente, os tratamentos inoculados simultaneamente com rizóbio e FMAs apresentaram alta eficiência e eficácia na promoção do crescimento das plantas (Tabela 1). As plantas inoculadas dos tratamentos BR3452 e BR4812 não nodularam (Tabela 1) e apresentaram um acúmulo de MSPA e MSR semelhante ao da testemunha sem inoculação e adubação mineral (T) (Figura 1). Dessa forma, a eficiência e a eficácia desses tratamentos foram baixas (Tabela 1).
Resposta semelhante foi observada no experimento com P. paniculata. As plantas dos tratamentos BR3405+FMA e BR4829+FMA apresentaram maior produção de MSPA e MSR que as plantas dos tratamentos BR3405 e BR4829 (Figura 2), e a eficiência e a eficácia dos tratamentos duplamente inoculados foram elevadas (Tabela 2). As plantas dos tratamentos BR3405 e BR4829 não nodularam e apresentaram baixa eficiência e eficácia.
A produção de matéria seca na parte aérea das plantas inoculadas simultaneamente com rizóbios e FMAs de ambas as espécies foi estatisticamente semelhante à produção das plantas da testemunha N mineral + FMA, embora a dupla inoculação tenha proporcionado maior acúmulo de matéria seca (Figuras 1 e 2). As plantas dos tratamentos BR3452+FMA e BR4812+FMA de P. gonoacantha apresentaram, respectivamente, um acúmulo de matéria seca da parte aérea 60 e 74% maior que as plantas da testemunha N mineral + FMA (Tabela 1) e as dos tratamentos BR3405+FMA e BR4829+FMA de P. paniculata exibiram um acúmulo superior a 100% em relação àquelas da testemunha N mineral + FMA (Tabela 2).
Não houve diferença entre as plantas dos tratamentos BR3452+FMA e BR4812+FMA, de P. gonoacantha, e as plantas da testemunha com N mineral + FMA com respeito a MSR (Figura 1). Já as plantas dos tratamentos BR3405+FMA e BR4829+FMA de P. paniculata apresentaram maior acúmulo de MSR quando comparadas com às plantas da testemunha com N mineral + FMA (Figura 2).
Os valores de colonização micorrízica para as espécies estudadas variaram de baixo a alto (Tabelas 1 e 2), de acordo com a classificação utilizada por Carneiro et al. (1998). A colonização foi, em geral, média nas plantas de P. gonoacantha, sendo um pouco maior nas plantas do tratamento BR4812+FMA (Tabela 1). A colonização nas plantas de P. paniculata foi baixa para a testemunha com N mineral + FMA e média nas plantas dos demais tratamentos inoculados com FMAs (Tabela 2).
A resposta à colonização micorrízica foi alta nas duas espécies estudadas, quando calculada através da fórmula de Plenchette et al. (1983). A resposta à colonização foi de 92% para P. gonoacantha e de 83% para P. paniculata (Tabelas 1 e 2). As plantas de P. gonoacantha inoculadas com FMAs apresentaram maior teor de P na parte aérea do que aquelas não-inoculadas, mostrando o efeito benéfico do fungo no fornecimento de P às plantas (Figura 3).
4. DISCUSSÃO
A ocorrência de nodulação apenas nos tratamentos inoculados com FMAs evidencia a necessidade da micorrização para a nodulação de P. gonoacantha e P. paniculata, e o maior acúmulo de matéria seca nos tratamentos inoculados com FMAs evidencia o papel benéfico desses fungos na nutrição mineral dessas espécies.
P. gonoacantha e P. paniculata são espécies pioneiras (CARVALHO, 1994) e as simbioses com rizóbios e FMAs podem fornecer-lhes vantagem competitiva, favorecendo o seu estabelecimento no ambiente. Isso é muito importante, principalmente no estágio inicial de crescimento, como é o caso das plantas dos experimentos apresentados, para a utilização dessas espécies de leguminosas para a revegetação de áreas degradadas (FRANCO e FARIA, 1997; FRANCO et al., 2000). A realização de simbioses com rizóbios e FMAs torna interessante a utilização dessas leguminosas para a revegetação de áreas degradadas, visto que essas simbioses permitem às plantas obterem os dois nutrientes mais limitantes do crescimento vegetal, o N e o P (FRANCO e FARIA, 1997).
Verificou-se que a micorrização foi necessária para a absorção de P pela P. gonoacantha. As plantas de P. gonoacantha inoculadas com FMAs apresentaram maior acúmulo de P na parte aérea do que aquelas não inoculadas com FMAs (Figura 2). O processo de fixação biológica de nitrogênio é um processo altamente exigente em energia na forma de ATP, de modo que o adequado suprimento de P fornecido pelo FMA beneficia esse processo (BAREA e AZCÓN-AGUILAR, 1983; BAREA et al., 1992). Algumas plantas, mesmo na presença de P, necessitam do auxílio do FMA para a absorção desse elemento (SIQUEIRA e SAGGIN-JÚNIOR, 2001), e a resposta de algumas leguminosas arbóreas à inoculação com FMAs pode ser verificada mesmo em solo adubado com P (FARIA et al., 1995a; FARIA et al., 1996). O melhor crescimento de P. gonoacantha no tratamento com N mineral + FMA quando este é comparado com o que recebeu somente N mineral pode ser atribuído ao benefício do fungo micorrízico na absorção de P. Ao favorecer a absorção de P, o fungo micorrízico possibilitou que houvesse resposta de crescimento ao N aplicado à planta (Figura 1). Também é possível que o fungo tenha contribuído para a absorção de parte do N aplicado. O aumento da resposta à adubação com N mineral já foi observado em algumas espécies de leguminosas arbóreas inoculadas com FMAs (FARIA et al., 1995a; FARIA et al., 1995b; FARIA et al., 1996).
Os resultados obtidos comprovam que a micorrização tem papel importante para a nodulação de P. gonoacantha e P. paniculata. Dessa forma, a ausência de FMAs pode dificultar a avaliação da nodulação destas e de outras espécies de comportamento semelhante. A nodulação é uma característica importante para a seleção de estirpes de rizóbio mais eficientes. Porém, essa característica, bem como o crescimento de algumas espécies de leguminosas, são prejudicados sob o sistema de seleção convencional, em vasos-de-Leonard. A inoculação com FMAs, juntamente com rizóbios, pode ser uma alternativa para a seleção de estirpes de rizóbio eficientes na fixação de nitrogênio para essas espécies. A micorrização pode permitir que os isolados de rizóbio testados em ensaios de seleção de estirpes expressem sua potencialidade ao favorecer um melhor desenvolvimento e uma melhor nodulação das plantas.
5. CONCLUSÃO
As espécies Piptadenia gonoacantha (Mart.) Mcbr. e Piptadenia paniculata Bentham dependem da micorrização para um crescimento satisfatório e para a nodulação com rizóbios.
6. AGRADECIMENTOS
Ao CNPq, pela concessão da bolsa de iniciação científica ao aluno Ederson da Conceição Jesus; à pesquisadora Eliane Maria Ribeiro da Silva, da Embrapa Agrobiologia, pelo auxílio com FMAs e pelas discussões; à pesquisadora Janaína Ribeiro Costa, pelo auxílio nas análises estatísticas; e aos técnicos dos Laboratórios de Micorrizas e Leguminosas, pela colaboração na condução dos experimentos.
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Recebido em 1º.09.2003 e aceito para publicação em 20.04.2005
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Datas de Publicação
-
Publicação nesta coleção
26 Set 2005 -
Data do Fascículo
Ago 2005
Histórico
-
Aceito
20 Abr 2005 -
Recebido
01 Set 2003