Morfologia polínica da tribo Bursereae (Burseraceae) na América do Sul

Morfologia polínica da tribo Bursereae (Burseraceae) na América do Sul¹

CLARA ISABEL AGUILAR-SIERRA² e THEREZINHA SANT'ANNA MELHEM³

(recebido em 10/04/96; aceito em 10/06/97)

ABSTRACT - (Pollen morphology of the tribe Bursereae (Burseraceae) in South America). The neotropical genus Bursera (L.) Jacq. comprises seven species in South America. Commiphora Jacq., distributed mainly in the less humid parts of the tropics and subtropics of Africa and Asia, is only represented by C. leptophloeos (Mart.) Gillet. Pollen grains of five taxa of Bursereae were examined. The pollen material was acetolyzed, measured, described and photographed by light microscopy and, in most cases, also by electron microscopy scanning. The data obtained was statistically analysed by methods according to sample sizes. The pollen grains of Bursera are generally small, prolate-spheroidal, aspidote and with circular ambit, brevicolpate, striate or striate-reticulate. The studied species could be distinguished through differences in the ornamentation of the exine, the form of the endoaperture and the size of the pollen grains. The pollen grains of C. leptophloeos are of intermediate size, oblate spheroidal, subcircular ambit, moderately long colpi, and lolongate endoapertures with costa and retipilate ornamentation. The tribe Bursereae is eurypalynous.

RESUMO - (Morfologia polínica da tribo Bursereae (Burseraceae) na América do Sul). Dentro da tribo Bursereae, Bursera (L.) Jacq. é um gênero neotropical que compreende sete espécies na América do Sul. Commiphora Jacq., distribuído principalmente nas partes menos úmidas dos trópicos e subtrópicos da África e da Ásia, está representado unicamente por Commiphora leptophloeos (Mart.) Gillet. Foram examinados os grãos de pólen de cinco táxons de Bursereae. O material polínico foi acetolisado, medido, descrito e fotografado sob rnicroscopia óptica e, na maioria dos casos, também em microscopia eletrônica de varredura. As medidas receberam tratamento estatístico adequado ao tamanho da amostra. Os grãos de pólen de Bursera são, geralmente, pequenos, prolato-esferoidais, âmbito circular, aspídotos, brevicolpados, estriado-reticulados ou estriados. A ornamentação da exina, a forma da endoabertura e o tamanho dos grãos de pólen foram atributos que permitiram separar as espécies entre si. Em C. leptophloeos os grãos de pólen são médios, oblato-esferoidais, âmbito subcircular, colpos moderadamente longos, endoabertura lolongada com costa, retipilados. A tribo Bursereae é euripolínica.

Key words - Burseraceae, Bursera, Commiphora leptophloeos, pollen grains

Introdução

O gênero Bursera (L.) Jacq. (tribo Bursereae) é, com freqüência, um elemento dominante das florestas decíduas neotropicais e parece incluir, principalmente, plantas que se desenvolvem em comunidades clímax, desaparecendo rapidamente quando as condições são alteradas (Rzedowski & Kruse 1979). Seu maior centro de diversidade localiza-se no oeste do México onde cerca de 70 espécies são endêmicas (McVaugh & Rzedowski 1965). As Antilhas representam um centro secundário de diversidade com aproximadamente 14 espécies das quais 12 são nativas (Daly 1993). Este autor reconhece sete espécies na América do Sul, habitando em vegetação semi-decídua, com climas estacionalmente muito secos, exceto B. inversa Daly, que é uma árvore que alcança o dossel da floresta primária úmida a pluvial; outra espécie adaptada a um habitat com abundante água disponível é B. standleyana L. Wms. & Cuatrec., também encontrada numa floresta úmida chuvosa na Costa Rica (Williams & Cuatrecasas 1959). Commiphora Jacq. ocorre, basicamente, nas partes menos úmidas da África tropical e subtropical, Madagascar, Arábia tropical, sul do Irã, Paquistão, Índia e Ceilão (Gillet 1980).

Gillet (1980) esclareceu os limites subgenéricos de Bursera, justificando sua divisão nos subgêneros Bursera e Elaphrium, com base nas características da casca, das folhas, do ovário e do fruto, assim como na variação no número dos elementos florais dependendo das flores serem monóclinas ou funcionalmente estaminadas ou pistiladas. Este autor mostrou a necessidade de se reavaliar as diferenças entre Bursera e Commiphora; assinalou a presença do último gênero na América do Sul e transferiu Bursera leptophloeos Mart., uma espécie brasileira distribuída principalmente no nordeste, para Commiphora.

Vários autores têm evidenciado a separação destes dois gêneros com base nas características palinológicas. Palacios-Chávez (1984) estudou a morfologia polínica de 49 espécies mexicanas do gênero Bursera; o autor pôde destacar a notável diferença dos grãos de pólen de Bursera tecomaca (DC.) Standl. e B. sarcopoda P. G. Wilson, constatando que sua morfologia polínica correspondia à encontrada exclusivamente nas espécies de Commiphora e concluiu que, do ponto de vista palinológico, estas duas espécies deviam fazer parte deste gênero. Baseados neste trabalho e no de Gillet (1980) e considerando a grande similaridade na morfologia das plantas de Bursera e Commiphora e suas afinidades ecológicas, Rzedowski & Palacios-Chávez (1985) propuseram a transferência formal de Bursera tecomaca e B. sarcopoda para o gênero Commiphora. Moncada (1989) estudou a morfologia polínica de seis espécies de Bursera representadas em Cuba; os resultados obtidos para B. angustata C. Wr. ex Griseb., B. glauca Griseb. e B. inaguensis Britt. sugeriram a segregação destas espécies e sua inclusão dentro de Commiphora, proposta reforçada por outros caracteres morfológicos encontrados e pelo tipo de hábitat no qual se desenvolvem.

Há dados polínicos para Beiselia mexicana Forman no estudo de Forman et al. (1989); para espécies dos gêneros: Boswellia Colebrooke nos trabalhos de Riollet (1974), Mitra et al. (1977), Bonnefille & Riollet (1 980) e Segaar & van der Ham (1993); Bursera em Palacios-Chávez (1984), Palacios-Chávez et al. (1987), Moncada (1989), Palacios-Chávez et al. (1991), Roubik & Moreno (1991) e Segaar & van der Ham (1993); Commiphora em Sowunmi (1973), Riollet (1974), Lobreau-Callen et al. (1975), Mitra et al. (1977), Bonnefille & Riollet (1980), Rzedowski & Palacios-Chávez (1985), Moncada (1989) e Segaar & van der Ham (1993); e Triomma Hooker fil. em Segaar & van der Ham (1993).

O presente trabalho é uma contribuição à palinotaxonomia das espécies da tribo Bursereae que ocorrem na América do Sul.

Material e métodos

O material polínico foi coletado de botões florais das seguintes exsicatas, sendo assinalada com um asterisco (*) aquela selecionada como material padrão: Bursera graveolens (Jacq.) Tr. & Pl. var. villosula Cuatrec. Colômbia: Cauca: Mercaderes, O. Haught 5138, 26-X-1946, det. D. Daly (COL). Magdalena: Santa Marta, H.H. Smith 2396 (Isótipo), 1898-1901, det. J. Cuatrecasas, conf. D. Daly (COL)*. B. karsteniana Engl. Colômbia: Guajira: Uribia, F.J. Roldán et al. 1038, 6-V-1988, det. D. Daly (HUA)*. B. simaruba (L.) Sarg. Colômbia: Bolívar: Corozal, R. Romero-Castañeda 9720, 25-IV-1963, det. R. Romero-Castañeda, conf. D. Daly (COL)*. Sucre: Archipiélago de San Bernardo: Isla Múcura, G. Moreno, R. López 42, 31 -V-1981, det. R. Jaramillo, conf. D. Daly (COL). Guiana Inglesa: A. C. Smith 3142, det. A.C. Smith (IAN). B. tomentosa (Jacq.) Tr. & Pl. var. pubescens Cuatrec. Colômbia: Huila: Río Magdalena, Villavieja, S.G. Smith 1233 (Isótipo), 20-VII-1950, det. J. Cuatrecasas, conf. D. Daly (COL)*. Commiphora leptophloeos (Mart.) Gillet. Brasil: Mato Grosso do Sul: Corumbá, margem rodovia Br-262, G.F. Arbocz 856, 1-X-1994, det. J.R. Pirani (SPF)*. Mun. Sta. Terezinha, J.R. Pirani 1199, 10-X-1985, det. J.R. Pirani (SPF).

Foram estudados também os seguintes materiais determinados como B. graveolens e B. tomentosa sem identificação infra-específica: B. graveolens (Jacq.) Tr. & Pl. Colômbia: Antioquia: Liborina, Quebrada Juan García, D. Sánchez 103, 18-V-1980, det. D. Daly (HUA). Boyacá: Cañón del Río Chicamocha, J. Hernández 681, XII-1952, det. A. Dugand, conf. D. Daly (COL). Magdalena: Gaira, R. Romero-Castañeda 6009, 18-IV-1956, det. R. Romero-Castañeda, conf. D. Daly (COL). B. tomentosa (Jacq.) Tr. & Pl. Colômbia: Antioquia: Betulia, R. Fonnegra, H. Torres 806, 26-III-1978, det. D. Daly (HUA); Peque, Quebrada Purgatorio, D. Sánchez 64, 16-V-1980, det. D. Sánchez, conf. D. Daly (HUA); Santa Fé de Antioquia, L. Morales 876, IV-1980, det. L. Morales (MEDEL); F. Solano 372, 4-IV-1968, det. F. Solano, conf. D. Daly (MEDEL). Boyacá: El Pino, H.L. Mason 13722, 19-1-1949, det. S.G. Smith, conf. D. Daly (COL). Huila: Neiva, E.L. Little Jr., R.R. Litlle 7605, 7-IV-1944, det. J. Cuatrecasas, conf. D. Daly (COL). Magdalena: Urumita, O. Haught 4166, 19-V-1944, det. A. Dugand, conf. D. Daly (MEDEL); Santa Marta, H.H. Smith 819, 1898-1901, det. J. Cuatrecasas, conf. D. Daly (COL).

Os grãos de pólen foram preparados para estudos ao nível de microscopia óptica (Erdtman 1960) e de microscopia eletrônica de varredura - MEV (Aguilar-Sierra 1995). O método de Wodehouse permitiu definir, de modo mais preciso, as aberturas (Wodehouse 1935). No material padrão foram obtidas medidas dos diâmetros polar e equatorial, em vista equatorial, e do diâmetro equatorial, em vista polar, de 25 grãos de pólen tomados ao acaso. Para as medidas dos materiais de comparação, das aberturas e da espessura da exina, foram utilizadas amostras de 10 grãos de pólen. Todas estas medidas receberam tratamento estatístico adequado ao tamanho da amostra. A variabilidade no número das aberturas é dada em porcentagem; foram considerados grãos de pólen raros, aqueles que não apareceram na amostra (n = 100), tomada ao acaso, para a contagem da variação no número de aberturas, mas foram registrados na população, representada pelo total de lâminas examinadas. As fotomicrografias foram obtidas num fotomicroscópio Olympus Vanox, com câmara de exposição automática incorporada e as elétron-micrografias num MEV Zeiss DSM-940.

Resultados

As espécies estudadas de Bursera têm grãos de pólen variando de pequenos a médios; isopolares; prolato-esferoidais; âmbito circular; (2)-3-(4)-colporados, endoabertura lalongada ou subcircular, provida de áspide; estriado-reticulados ou estriados. Commiphora leptophloeos tem grãos de pólen médios; isopolares; oblato-esferoidais; âmbito subcircular; 3-colporados, endoabertura lolongada, sem áspide; exina retipilada (tabelas 1 e 2).

Aberturas - Colpos moderadamente longos e estreitos em B. tomentosa var. pubescens e em C. leptophloeos; nas demais espécies, brevicolpos largos, com as extremidades arredondadas, pouco nítidos e de difícil mensuração (tabela 3); endoabertura lalongada, elíptica (figuras 6 e ²³), subcircular (figura 8) ou lolongada (^{figura 31}), provida de costa (tabela 3); em B. graveolens var. villosula (figura 7) e B. tomentosa var. pubescens a membrana do colpo é granulada; em C. leptophloeos é psilada; em B. karsteniana (figura 12) e B. simaruba ambas aberturas estão recobertas pela sexina estriado-reticulada.

Registrou-se em: B. karsteniana, 92% de grãos de pólen 3-colporados e 8% de 4-colporados; B. simaruba, raros grãos de pólen 4-colporados; B. tomentosa var. pubescens, raros grãos de pólen 2-colporados.

Exina - Estriado-reticulada, estriada ou retipilada. Em B. graveolens var. villosula a sexina é estriado-reticulada; as estrias são longas, paralelas e muito próximas, com retículos inconspícuos especialmente no equador (figuras 2, 4, 5 e 7). Em B. karsteniana e B. simaruba é estriado-reticulada; as estrias são curtas, imbricadas, intercaladas por retículos conspícuos formados por muros simplesbaculados (figuras 10-13, 15 e 16). Em B. tomentosa var. pubescens é estriado-reticulada na região polar e estriada na região equatorial; as estrias são longas e paralelas na região equatorial (^{figuras 24} e ²⁵) tornando-se mais afastadas no pólo e mostrando um padrão reticulado entre os muros das estrias (^{figuras 19} e ²⁰); em alguns grãos de pólen a ornamentação é estriada inclusive nos pólos (^{figuras 21} e ²²). A nexina, mais espessa do que a sexina (tabela 4), divide-se em n₁ e n₂. Ao nível da endoabertura a sexina separa-se da nexina, eleva-se e forma o áspide (figuras 1, 9, 14 e ¹⁸); a nexina sofre um espessamento formando a costa ao redor da endoabertura (figura 3). Em C. leptophloeos a exina é retipilada (^{figuras 27} e ²⁸); a nexina, quase tão espessa quanto a sexina, divide-se em n₁ e n₂ e está provida de costa (tabela 4).

Nos materiais de comparação de B. graveolens var. villosula e C. leptophloeos (tabela 5) as medidas estão dentro das faixas de variação obtidas para os diâmetros do pólen do material padrão; em B. simaruba (Moreno & López 42) todos os valores registrados estão dentro do intervalo de confiança do material padrão enquanto no material (Smith 3142) as dimensões do pólen são bem distintas e estão fora, inclusive, das faixas de variação do material padrão.

A forma dos grãos de pólen dos materiais padrão e de comparação, de um mesmo táxon, não variou, indicando que este é um caráter constante dentro das espécies estudadas.

Quanto aos materiais de B. graveolens (figuras 32-39) e B. tomentosa (figuras 40-47), não identificados ao nível infra-específico e aqui estudados, visando sua caracterização palinológica, verificou-se que: 1. os grãos de pólen destes materiais enquadram-se dentro das características gerais dadas para o gênero Bursera; 2. os grãos de pólen de B. graveolens provenientes da exsicata Sánchez 103 com estrias curtas, ramificadas, ligeiramente afastadas, não paralelas e anastomosadas, intercaladas por retículos mais conspícuos nos pólos (figuras 37-39) são morfologicamente distintos daqueles de B. graveolens var. villosula quanto ao tipo de estrias presentes na sexina; 3. os grãos de pólen de B. tomentosa var. pubescens e aqueles provenientes dos materiais identificados apenas como B. tomentosa são similares.

Chave polínica para as espécies estudadas de Bursereae:

Discussão

Segaar & van der Ham (1993) estudaram, ao MEV e MET, o pólen de 29 espécies e três subespécies distribuídas em 11 gêneros de Burseraceae e identificaram, com base na forma e no tamanho da abertura, três tipos polínicos para a família. Para estes autores, o Tipo II caracteriza a tribo Bursereae, gêneros Aucoumea, Bursera, Commiphora, Triomma, exceção feita a Boswellia que tem os grãos de pólen do Tipo I, semelhantes aos das tribos Canarieae e Protieae. O Tipo III caracteriza uma única espécie, Scutinanthe brunnea Thw., que tem o pólen morfologicamente distinto das demais Burseraceae.

Daly (1993) reconheceu sete espécies de Bursera para a América do Sul. No presente trabalho foram estudados os grãos de pólen de B. karsteniana e B. simaruba (subgênero Bursera), B. graveolens var. villosula e B. tomentosa var. pubescens (subgênero Elaphrium). Para as demais espécies sulamericanas, B. inversa (subgênero Bursera), B. glabra (Jacq.) Tr. & Pl. e B. malacophylla B. L. Robinson (subgênero Elaphrium), não há dados políticos na literatura. Segundo Daly (1993) as flores de B. inversa são conhecidas apenas pelos estaminódios persistentes em alguns frutos de uma única coleta, enquanto de B. malacophylla o material botânico disponível é insuficiente, inclusive para os estudos taxonômicos, o que explicaria a falta de dados palinológicos para estes táxons.

Os grãos de pólen de B. karsteniana e B. simaruba são similares quanto à ornamentação da exina, estriado-reticulada, com organização distinta em relação às outras espécies do gênero. Para B. simaruba, Palacios-Chávez (1984) observou alguns grãos de pólen com colpos curtos, mal definidos, predominando o padrão 3-porado; a forma subprolata-esferoidal e o tamanho maior dos diâmetros polar e equatorial são características diferentes das aqui encontradas. Posteriormente, Palacios-Chávez et al. (1991) descreveram os grãos de pólen de B. simaruba como 3-colporados, colpos curtos e estreitos com o tamanho dos diâmetros polar e equatorial próximo ao encontrado nos espécimes aqui estudados. Por sua vez, Roubik & Moreno (1991) também os definiram como 3-colporados, com colpos curtos e largos. Em B. simaruba os colpos estão recobertos pela sexina estriado-reticulada, o que dificulta a visualização da ectoabertura; a endoabertura é grande, realçada pela presença da costa e do áspide dando a sensação de que o pólen é porado, daí as diferentes interpretações quanto à forma da abertura.

Para as espécies do subgênero Elaphrium, notou-se que há uma certa variabilidade na ornamentação da exina que é estriado-reticulada por toda a superfície em B. graveolens var. villosula, e estriado-reticulada na região polar e estriada no equador em B. tomentosa var. pubescens. Esta observação é contrária à de Harley (1991) que, ao resumir as características palinológicas das Burseraceae, afirmou não ter sido registrada para os grãos de pólen desta família uma diferenciação na ornamentação do teto no apocolpo e no mesocolpo.

A diferença encontrada entre os grãos de pólen de B. graveolens (Sánchez 103) e B. graveolens var. villosula ao nível da ornamentação da exina, um caráter morfopolínico de grande confiabilidade para a caracterização dos táxons, sugere que se trata de duas variedades diferentes; desta forma, o exame ao MEV se mostra necessário para definir a organização das estrias, característica diagnóstica na separação destes táxons.

Segaar & van der Ham (1993) também estudaram os grãos de pólen de B. graveolens do espécime Smith 2396, que corresponde à var. villosula de Cuatrecasas (1957) e ao material padrão descrito no presente trabalho. As características morfológicas e o tamanho dos grãos de pólen são semelhantes aos dados aqui apresentados, diferindo apenas nas dimensões das camadas da exina e no tamanho das aberturas, o que, provavelmente, está relacionado com a dificuldade em realizar as mensurações, já que os colpos estão recobertos pela membrana granulada.

Segundo McVaugh & Rzedowski (1965), B. tomentosa é considerada taxonomicamente muito parecida à espécie centro-americana B. excelsa (H.B.K.) Engl., cuja descrição palinológica, dada por Palacios-Chávez (1984), é similar àquela aqui obtida para B. tomentosa var. pubescens, mostrando que os dois táxons também são muito semelhantes quanto à morfologia polínica.

Os dados obtidos neste estudo mostram que a ornamentação da exina, a organização das estrias, a forma da endoabertura e o tamanho dos grãos de pólen são caracteres morfopolínicos de valor diagnóstico na separação das espécies de Bursera. Palacios-Chávez (1984), examinou a morfologia polínica de 49 espécies mexicanas do gênero e considerou os grãos de pólen de Bursera uniformes, admitindo ser impossível elaborar uma chave para separar a maior parte de suas espécies; com base, ainda, em seu trabalho, pode-se afirmar que não se observa um conjunto de caracteres polínicos que caracterizem os dois subgêneros de Bursera, como dois grandes grupos naturais.

Para Commiphora, há dados polínicos na literatura em Sowunmi (1973), Riollet (1974), Mitra et al. (1977), Bonnefille & Riollet (1980), Rzedowski & Palacios-Chávez (1985), Moncada (1989) e Segaar & van der Ham (1993) que permitem caracterizar o gênero como tendo grãos de pólen oblato-esferoidais, 3-(4)-colporados, aberturas não proeminentes, brevicolpadas, membrana do colpo ornamentada, endoabertura subcircular a circular com costa, sexina reticulada, muros com ou sem espículos, per-reticulada com lúmens irregulares ou retipilada. A espécie aqui estudada C. leptophloeos tem grãos de pólen médios, oblato-esferoidais, colpos moderadamente longos, endoabertura lolongada com costa, membrana do colpo psilada e exina retipilada, enquadrando-se dentro das características gerais do gênero.

Verificou-se que a tribo Bursereae é euripolínica, que os grãos de pólen das espécies de Bursera caracterizados pela presença de áspides e da exina basicamente estriado-reticulada são distintos dos de Boswellia, que variam de médios a grandes, com colpos longos de extremidades arredondadas, membrana escabrada e sexina psilado-perfurada, rugulada ou estriada (Riollet 1974, Bonnefille & Riollet 1980, Forman et al. 1989, Segaar & van der Ham 1993); também são diferentes daqueles de Triomma, que, segundo Forman et al. (1989) e Segaar & van der Ham (1993), apresentam a sexina tectado-espiculada. O mesmo comentário é válido para os grãos de pólen de Commiphora cuja exina mostra um padrão reticulado, per-reticulado ou retipilado como em C. leptophloeos, enquanto para Aucoumea a exina foi definida como rugulada por Harley (1991).

2. Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, A.A. 3840 Medellín, Colombia. Bolsista da RLB e do Programa Mutis.

3. Instituto de Botânica, Caixa Postal 4005, 01061-970 São Paulo, Brasil. Bolsista do CNPq.

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1

. Parte da tese de doutorado de C.I. Aguilar-Sierra, Departamento de Botânica, IB-USP.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  13 Set 2010
• Data do Fascículo
  Abr 1998