Aspectos fenológicos e germinação de sementes de quatro populações de Eupatorium vauthierianum DC. (Asteraceae)

Aspectos fenológicos e germinação de sementes de quatro populações de Eupatorium vauthierianum DC. (Asteraceae)

ANGELA MARIA MALUF^1,2 e BETINA WIZENTIER²

(recebido em, 28/05/97; aceito em 25/04/98)

ABSTRACT - (Phenology and seed germination of four populations of Eupatorium vauthierianum DC. (Asteraceae)). Observations of flowering, fruit development and seed germination of four populations of E. vauthierianum in Paranapiacaba region showed a discrepancy of about 20 days in the time of flowering. In May, the earliest populations presented heads with flowers in different stages of development and frutification occurred in mid-June. The complete development from flower buds to ripe fruits lasted approximately 55 days. The number of fruits per head varied from 10 to 26 and the percentage of fertile fruits from 5.5 to 100%. Seed germination assays showed variations in the germination capability both within and among populations. Germination was shown to be greater at 20°C than 25°C and 30°C. Moreover, 12 hour photoperiod was shown to be more effective than full darkness for seed germination.

RESUMO - (Aspectos fenológicos e germinação de sementes de quatro populações de Eupatorium vauthierianum DC. (Asteraceae)). Através do estudo do florescimento e da frutificação de quatro populações de Eupatorium vauthierianum, na região de Paranapiacaba, observou-se uma defasagem de florescimento de cerca de 20 dias entre as populações mais precoces e as mais tardias. Para as mais precoces, os capítulos estavam com flores em diferentes estádios de desenvolvimento em maio e a plena frutificação ocorreu em meados de junho. Decorreram cerca de 55 dias da fase de botão floral até a de fruto maduro. O número de frutos (aquênios) por capítulo variou de 10 a 26 e a porcentagem de aquênios férteis por capítulo variou de 5,5 a 100%. Através do estudo da germinação observou-se variação na capacidade germinativa, tanto dentro como entre as populações estudadas. A temperatura de 20°C mostrou-se mais eficiente na promoção da germinação que 25°C e 30°C, o mesmo ocorrendo com o fotoperíodo de 12 horas quando comparado ao tratamento de escuro.

Key words - Flowering, fruit development

Introdução

Eupatorium vauthierianum DC. (Asteraceae) é um arbusto de cerca de três metros de altura, bem ramificado, com inflorescência tipo capítulo em panículas terminais. É encontrado no sul e sudeste do Brasil, desde Minas Gerais até Santa Catarina, comumente em capoeiras, orlas de matas e vales de rios (Rossi 1994). Todas as flores são perfeitas e férteis (Barroso 1950).

A espécie ocorre em abundância na Reserva Biológica do Alto da Serra de Paranapiacaba (Santo André, SP), região de solos pobres e ácidos, que sofre grande interferência antrópica e está localizada a 23°46’S e 46°18’W, entre 750 e 890 m de altitude. Visitas freqüentes a essa região demonstraram que E. vauthierianum apresenta fases longas de florescimento e frutificação e produz grande quantidade de sementes. Essas características, aliadas à capacidade de colonizar áreas abertas e degradadas, poderiam permitir classificá-la como estrategista-r, conforme conceito estabelecido por McArthur & Wilson (1967).

De acordo com esse conceito, as forças seletivas que agem sobre uma espécie que gasta a maior parte de sua vida como colonizadora são diferentes daquelas que agem sobre espécies que sofrem estresses de densidade em comunidades estáveis. As espécies colonizadoras (estrategistas-r) surgem como resultado de seleção para alta fertilidade, de modo que as mesmas alocam grande proporção de seus recursos para reprodução e pouco para estruturas que permitem seu estabelecimento em comunidades. Desta forma, a alta fecundidade está freqüentemente associada à baixa agressividade. Em contraste, espécies de ambientes mais protegidos ou mais estáveis (estrategistas-K) têm evoluído no sentido de alocar grande proporção dos seus recursos para estruturas que conferem vantagens aos indivíduos na competição pela sobrevivência, embora ao custo de reduzida fecundidade (Sarukhán 1976).

No entanto, diversos outros fatores podem determinar o sucesso do estabelecimento da espécie na comunidade vegetal. Nesse sentido, a variabilidade genética e a plasticidade fenotípica merecem destaque (Harper 1977).

Normalmente as variações populacionais são estudadas através do monitoramento e da quantificação de diversos caracteres. Neste particular, aquelas envolvendo estruturas reprodutivas são de grande importância (Maluf & Martins 1991, Maluf 1993a, b), em virtude de ocuparem uma posição decisiva na história da vida das plantas superiores.

Dessa maneira, o presente trabalho teve como objetivos observar as fases de florescimento e frutificação de E. vauthierianum e estudar a variação populacional quanto à germinação de suas sementes.

Material e métodos

Em maio de 1995, foram selecionadas quatro populações de Eupatorium vauthierianum DC., na Reserva Biológica do Alto da Serra de Paranapiacaba, Santo André, SP. Duas delas ocorrem em áreas totalmente abertas (margens de estradas) e duas em áreas de mata, onde a entrada de luz ocorre através de pequenas clareiras (capoeiras).

No decorrer do trabalho, para facilidade de identificação, as populações foram designadas como 1, 2, 3 e 4; as populações 1 e 3 foram coletadas nas margens de estradas, 2 e 4 na capoeira.

Para o estudo do desenvolvimento reprodutivo, até a frutificação, escolheu-se apenas uma população de cada um dos ambientes estudados (populações 1 e 2). Entre dez indivíduos de cada população, marcaram-se cinco ramos que se encontravam em cada uma das quatro primeiras fases de desenvolvimento das estruturas reprodutivas, ou seja, de botão jovem até predominância de flores abertas, conforme indicado na tabela 1. Considerou-se ramo a parte da ramificação principal ou lateral do ramo floral, com 15 a 20 cm de comprimento. Semanalmente, durante dois meses, nos ramos marcados, foram feitas as avaliações para acompanhar a evolução das fases de desenvolvimento (tabela 1), sendo incluídas as fases 5 e 6, referentes à presença de frutos verdes e maduros, respectivamente.

Tabela 1.
Caracterização das fases de desenvolvimento das estruturas reprodutivas de Eupathorium vauthierianum.

Por ocasião da produção de frutos (aquênios), numa amostra de 20 capítulos por população, foram determinados o número total de aquênios por capítulo (incluindo aqueles não completamente desenvolvidos) e o número de aquênios desenvolvidos por capítulo (férteis). Calcularam-se a porcentagem de aquênios desenvolvidos em relação ao número total de aquênios por capítulo e a porcentagem média de aquênios desenvolvidos por população. Para os ensaios de germinação foram utilizados aquênios maduros das quatro populações, coletados em junho-julho de 1995, por indivíduo. A seguir, estes foram secos à temperatura ambiente, beneficiados manualmente, acondicionados em sacos de papel e armazenados à temperatura ambiente até a utilização.

Para o primeiro ensaio, realizado cerca de dois meses após a coleta, foram misturadas quantidades iguais de aquênios de cada um dos indivíduos das quatro populações, sendo colocados para germinar em gerbox, tendo como substrato três camadas de papel de filtro umedecidas com água destilada. Os ensaios foram conduzidos em estufas incubadoras tipo BOD, a 20, 25, 30 e 35°C, com variação de ± 1°C, sob dois regimes de luz (fotoperíodo de 12 horas e escuro contínuo). As caixas de germinação foram revestidas com duas folhas de papel alumínio para os tratamentos de escuro contínuo. Foram feitas quatro repetições de 50 aquênios para cada tratamento, totalizando 128 amostras (4 temperaturas x 4 populações x 2 regimes de luz x 4 repetições).

Com base nos resultados do primeiro ensaio foi realizado um segundo, após três meses, apenas a 20°C ± 1°C, e fotoperíodo de 12 horas, no qual foram utilizados aquênios de cinco plantas das populações 2, 3 e 4. Não foi possível a inclusão dos indivíduos da população 1 por insuficiência de material vegetal.

O primeiro ensaio foi analisado em parcelas subdivididas, onde as parcelas principais foram representadas pelas temperaturas e as sub-parcelas pelas combinações população x regime de luz. No segundo, não foi realizada análise estatística, devido à variação suficientemente evidente dos dados.

As avaliações foram realizadas diariamente durante 21 dias. Nos tratamentos de escuro contínuo, as contagens de germinação foram feitas em sala escura sob luz verde de segurança, segundo recomendação de Felippe et al. (1983).

Os aquênios (sementes) com raiz > 2 mm, foram considerados germinados e retirados do ensaio. No primeiro ensaio, foram contadas as sementes mortas, ou seja, as atacadas por fungos e bactérias. No final, as sementes que não germinaram e mantiveram-se íntegras foram consideradas dormentes, o que não exclui a possibilidade de inviabilidade, uma vez que não foi realizado o teste com tetrazólio (França Neto, 1994). No segundo ensaio, foi avaliado apenas o número de sementes germinadas.

As velocidades de germinação foram determinadas segundo o índice de velocidade de germinação (IVG), adaptado da fórmula de Maguire (1962) desenvolvida para emergência no campo (IVE). Foram calculados, então, através da expressão:

IVG = (G₁ / N₁)+ (G₂ / N₂) +...+(G_n / N_n), onde

G₁ = número de sementes germinadas na primeira contagem

N₁ = número de dias decorridos até a primeira contagem

G₂ = número de sementes germinadas na segunda contagem

N₂ = número de dias decorridos até a segunda contagem

n = última contagem

Os dados em porcentagem (sementes germinadas, mortas ou dormentes) foram transformados em arco seno [(x + 0,5)/100]^0,5 para aproximação à curva normal (Steel & Torrie 1980).

Resultados e Discussão

Florescimento e frutificação - Em maio de 1995, época do início dos estudos, as populações 1 e 2 de Eupatorium vauthierianum estavam em pleno florescimento, ou seja, com os capítulos contendo flores em todos os estádios de desenvolvimento (fases 1 a 4). A plena frutificação, onde 70% dos ramos florais continham capítulos na fase 6 (50% de frutos maduros), foi atingida em meados de junho. As populações 3 e 4 tiveram seu florescimento e conseqüente frutificação atrasados em cerca de 20 dias, quando comparadas com as outras populações.

É interessante mencionar que logo após a espécie estar terminando a produção de sementes, novos ramos florais são formados. De fato, Rossi (1994), num levantamento realizado em São Paulo, coletou flores da espécie em setembro, e não em maio-junho como ocorreu durante as observações realizadas neste trabalho. Esta característica da espécie permanecer durante meses em fase reprodutiva, aliada a outras, como produção de grande número de sementes e habilidade de colonizar habitats abertos, sugerem que a mesma poderia ser uma estrategista-r, com base nos conceitos de McArthur & Wilson (1967).

A diferença na época de florescimento e frutificação das populações estudadas poderia ser uma indicação da variabilidade genética e da plasticidade fenotípica da espécie (Harper 1977, Dirzo & Sarukhán 1984), permitindo à mesma a sobrevivência em ambiente periodicamente sujeito a alterações, muitas vezes drásticas. Essa possibilidade reforça a suposição de que E. vauthierianum enquadrar-se-ia entre as espécies do tipo estrategista-r.

Do início do desenvolvimento do botão floral (fase 1) de E. vauthieranum até a fase de fruto maduro (fase 6) decorreram cerca de 55 dias. Partindo-se de flores totalmente abertas (fase 4), o tempo necessário para ocorrer o desenvolvimento completo dos frutos, até o amadurecimento (fase 6), foi de 35 dias.

Observou-se que o número total de aquênios por capítulo variou de 10 a 26, com uma média de 18. Foi observada, também, uma grande variação intraespecífica (de 5,5 a 100%) na porcentagem de aquênios desenvolvidos, de acordo com o capítulo e a população estudada, apesar da espécie apresentar todas as flores perfeitas e férteis, conforme reportado previamente por Barroso (1950). A porcentagem média de aquênios desenvolvidos por população foi de 35,4, 43,8, 45,2 e 50,1, para as populações 3, 1, 2 e 4, respectivamente.

Germinação - As análises de variância apresentaram diferenças significativas pelo teste F para os fatores população e regime de luz e para as interações entre estes fatores e deles com temperatura, tanto para porcentagem de germinação como para IVG. Apenas a interação tripla população x temperatura x regime de luz, para porcentagem de germinação, mostrou-se não significativa.

Quanto à porcentagem de sementes dormentes, ocorreram diferenças significativas para população, regime de luz e na interação temperatura x regime de luz e, para porcentagem de sementes mortas, as diferenças só ocorreram para o fator luz e na interação população x temperatura.

O comportamento da espécie quanto à capacidade germinativa variou de acordo com a origem da população, como pode ser observado na tabela 2. Tal fato também foi observado em outras plantas como Amaranthus sp. (Hester & Mendelssohn 1987, Maluf & Martins 1991) e Senna multijuga (Maluf 1992, 1993a). O maior índice de velocidade de germinação (IVG) e a maior porcentagem de germinação (G) ocorreram para a população l, seguindo-se a 3 e a 4, com valores de IVG entre 1,5 e 2,0 e de G entre 18 e 22%. As maiores quantidades de sementes dormentes ocorreram para as populações 2, 3 e 4.

Tabela 2.
Porcentagem média de sementes germinadas (G) e dormentes (D) por população, transformadas em arc sen[(x+0,5)/100]^0,5, e índice de velocidade de germinação (IVG).

Médias seguidas pela mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade.

À semelhança do ocorrido com Vernonia polyanthes, outra Asteraceae que coloniza a mesma região (Maluf 1993b), o fotoperíodo de 12 horas mostrou-se mais eficiente para E. vauthierianum, na promoção da germinação (G = 27,69 e IVG = 2,58) que o escuro por 24 horas (G = 9,96 e IVG = 0,51). Nessa última condição, houve menor germinação e menor número de sementes mortas (tabela 3).

Tabela 3.
Porcentagem média de sementes germinadas (G), dormentes (D) e mortas (M), transformadas em arc sen [(x+0,5)/100]^0,5, e índice de velocidade de germinação (IVG), sob fotoperíodo de 12 horas (luz) e escuro contínuo (escuro).

Médias seguidas pela mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade.

No geral, a observação da interação população x temperatura mostra que a melhor temperatura para a germinação da espécie estudada foi 20°C, seguida de 25°C. A 30°C ocorreram menores valores de porcentagem de germinação e IVG, porém com menor quantidade de sementes mortas (tabela 4).

Tabela 4.
Interação população x temperatura para porcentagem de sementes germinadas (G) e mortas (M), transformadas em arc sen [(x+0,5)/100]^0,5, e para índice de velocidade de germinação (IVG).

Médias seguidas pela mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. Letras minúsculas referem-se à comparação na horizontal (temperaturas dentro de população) e letras maiúsculas, na vertical ( populações dentro de temperatura)

É interessante mencionar que a temperatura de 20°C também foi a mais eficiente para a promoção da germinação das sementes da população de Vernonia polyanthes situada em Paranapiacaba, enquanto que 30°C foi mais eficiente para a população de Cubatão, região de clima mais quente que Paranapiacaba (Maluf 1993b).

A interação população x regime de luz (tabela 5) evidencia que quando o regime de luz utilizado não foi adequado para a promoção da germinação (no caso, o escuro total), não ocorreram diferenças entre as populações, principalmente para IVG, que é um reflexo da quantidade de sementes que germinam prontamente, pois ocorrências de germinação baixa e tardia pouco interferem nesse valor. Isto não ocorreu para porcentagem de germinação, onde as diferenças entre as populações puderam ser detectadas mesmo com uma germinação tardia no escuro.

Tabela 5.
Interação população x regime de luz para porcentagem de sementes germinadas (G), transformada em arc sen [(x+0,5)/100]^0,5, e para índice de velocidade de germinação (IVG).

Médias seguidas pela mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. Letras minúsculas referem-se à comparação na horizontal (populações dentro de regime de luz) e letras maiúsculas, na vertical (regimes de luz dentro de população)

No segundo ensaio, a porcentagem de germinação entre quinze indivíduos de E. vauthierianum variou de 1,31 a 42,57: na população 2, os valores variaram de 1,31 a 13,40, na população 3, de 1,52 a 31,72 e na população 4, de 4,81 a 42,57. O IVG variou de 0,06 a 2,46, apresentando a maior média na população 4 e a menor na população 2 (tabela 6).

Tabela 6.
Porcentagem média de germinação (G%) e índice de velocidade de germinação (IVG) para cinco plantas de cada uma das três populações submetidas ao regime de 20^oC e 12 horas de luz.

Devido à grande variação intrapopulacional apresentada não foi possível distinguir as populações com relação à sua capacidade germinativa. Resultados desta natureza são comuns em espécies não domesticadas, pois é esta desuniformidade de comportamento que torna as espécies ou as populações mais adaptadas às alterações de ambiente (Jain 1982, Gill & Blacklow 1985, Maluf 1992).

À semelhança da germinação de sementes de plantas não domesticadas, outras características também variam grandemente dentro de uma população. Exemplo disto é a expressiva variação intrapopulacional encontrada na morfologia de frutos e sementes de Senna multijuga, que não permitiu relacionar as populações estudadas com a distribuição geográfica das mesmas (Maluf & Silva Filho 1990).

2. Bolsista do CNPq.

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1

. Instituto de Botânica, Caixa Postal 4005, 01061-970 São Paulo, SP, Brasil.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  25 Fev 1999
• Data do Fascículo
  Dez 1998

Histórico

• Aceito
  25 Abr 1998
• Recebido
  28 Maio 1997