Análise da estrutura de fragmentos florestais no Planalto Paulistano - SP

Analysis of structure of forest fragments in the Paulistano Plateau

Resumos

Neste trabalho é descrita a variação encontrada na estrutura de fragmentos florestais no Planalto Paulistano, sob diversos aspectos e em diferentes escalas de tamanho. Um censo do componente arbóreo dominante (PAP > ou = 50 cm) em duas áreas (0,5 ha e 0,2 ha) no interior de um fragmento florestal, a Reserva da Cidade Universitária "Armando de Salles Oliveira" (CUASO), Butantã, São Paulo, SP (aproximadamente 23°34'S, 46°43'W) incluiu 227 indivíduos de 50 espécies. Foi encontrada dominância absoluta total (Do) de 20,1 m².ha-1, índice de Shannon (H´) de 3,04 nats.ind-1 e equabilidade de Pielou (J´) de 77,79%. Em cada área, foram encontradas regiões de concentração de espécies pioneiras, secundárias e climácicas. As duas áreas apresentaram diferenças na composição em espécies e na contribuição numérica de indivíduos de espécies climácicas. Analisando 16 estudos no Planalto Paulistano, encontrou-se correlação de Spearman significativa entre critério de inclusão (PAP) e densidade absoluta total (De), entre número de indivíduos (N) e número de espécies (S), entre N e porcentagem de espécies com um indivíduo (S1/S). Corrigidos os valores de De, S e S1/S para neutralizar o efeito de PAP e N, utilizando os resíduos de curvas ajustadas por regressão não-linear, foram encontradas correlações significativas entre S, S1/S, H´ e J´, variáveis ligadas à diversidade, mas não entre De e Do nem entre qualquer destas duas e qualquer das variáveis ligadas à diversidade, indicando independência entre a diversidade específica e a estrutura física das florestas analisadas. A floresta da CUASO apresentou valores de diversidade baixos em relação às outras, tentativamente explicados pelo seu histórico de sucessão em isolamento.

The variation in the structure of forest fragments in the Paulistano Plateau, under different viewpoints and spatial scales, is described. A total census of the dominant arboreal component (GBH > or = 50 cm) in two areas (0.5 ha and 0.2 ha) inside a forest fragment, the Cidade Universitária "Armando de Salles Oliveira" (CUASO) Reserve, Butantã, São Paulo, São Paulo State, Southeastern Brazil (approximately 23°34'S, 46°43'W) included 227 individuals belonging to 50 species. A total absolute dominance (Do) of 20.1 m².ha-1, a Shannon index (H´) of 3.04 nats.ind-1 and Pielou´s evenness (J´) of 77.79% were found. Inside each area, regions of concentration of pioneer, secondary and climax species were found. The two areas showed differences in species composition and in the numeric contribution of climax species. Analysing 16 studies in the Paulistano Plateau, a significant Spearman correlation was found between inclusion criterion (GBH) and total absolute density (De), between number of individuals (N) and number of species (S), and between N and percentage of species with one individual (S1/S). Values of De, S and S1/S were corrected in order to neutralise the effect of GBH and N, using the residuals of curves adjusted by non-linear regression. After the correction, significant correlations were found among S, S1/S, H´ and J´, variables related to diversity, but not between De and Do or between any of both and any of the variables related to diversity, pointing to an independence between species diversity and physical structure of the analysed forests. The CUASO forest showed low diversity values relative to the other ones, tentatively explained by its history of succession in isolation.

Ombrophilous dense forest; fragments; structure; diversity

Análise da estrutura de fragmentos florestais no Planalto Paulistano - SP

RICARDO DISLICH¹, ², LUCIANA CERSÓSIMO e WALDIR MANTOVANI¹

(recebido: 29 de março de 2000; aceito: 20 de junho de 2001)

ABSTRACT - (Analysis of structure of forest fragments in the Paulistano Plateau). The variation in the structure of forest fragments in the Paulistano Plateau, under different viewpoints and spatial scales, is described. A total census of the dominant arboreal component (GBH ³ 50 cm) in two areas (0.5 ha and 0.2 ha) inside a forest fragment, the Cidade Universitária "Armando de Salles Oliveira" (CUASO) Reserve, Butantã, São Paulo, São Paulo State, Southeastern Brazil (approximately 23°34'S, 46°43'W) included 227 individuals belonging to 50 species. A total absolute dominance (Do) of 20.1 m².ha^-1, a Shannon index (H´) of 3.04 nats.ind^-1 and Pielou´s evenness (J´) of 77.79% were found. Inside each area, regions of concentration of pioneer, secondary and climax species were found. The two areas showed differences in species composition and in the numeric contribution of climax species. Analysing 16 studies in the Paulistano Plateau, a significant Spearman correlation was found between inclusion criterion (GBH) and total absolute density (De), between number of individuals (N) and number of species (S), and between N and percentage of species with one individual (S₁/S). Values of De, S and S₁/S were corrected in order to neutralise the effect of GBH and N, using the residuals of curves adjusted by non-linear regression. After the correction, significant correlations were found among S, S₁/S, H´ and J´, variables related to diversity, but not between De and Do or between any of both and any of the variables related to diversity, pointing to an independence between species diversity and physical structure of the analysed forests. The CUASO forest showed low diversity values relative to the other ones, tentatively explained by its history of succession in isolation.

RESUMO - (Análise da estrutura de fragmentos florestais no Planalto Paulistano - SP). Neste trabalho é descrita a variação encontrada na estrutura de fragmentos florestais no Planalto Paulistano, sob diversos aspectos e em diferentes escalas de tamanho. Um censo do componente arbóreo dominante (PAP ³ 50 cm) em duas áreas (0,5 ha e 0,2 ha) no interior de um fragmento florestal, a Reserva da Cidade Universitária "Armando de Salles Oliveira" (CUASO), Butantã, São Paulo, SP (aproximadamente 23°34'S, 46°43'W) incluiu 227 indivíduos de 50 espécies. Foi encontrada dominância absoluta total (Do) de 20,1 m².ha^-1, índice de Shannon (H´) de 3,04 nats.ind^-1 e equabilidade de Pielou (J´) de 77,79%. Em cada área, foram encontradas regiões de concentração de espécies pioneiras, secundárias e climácicas. As duas áreas apresentaram diferenças na composição em espécies e na contribuição numérica de indivíduos de espécies climácicas. Analisando 16 estudos no Planalto Paulistano, encontrou-se correlação de Spearman significativa entre critério de inclusão (PAP) e densidade absoluta total (De), entre número de indivíduos (N) e número de espécies (S), entre N e porcentagem de espécies com um indivíduo (S₁/S). Corrigidos os valores de De, S e S₁/S para neutralizar o efeito de PAP e N, utilizando os resíduos de curvas ajustadas por regressão não-linear, foram encontradas correlações significativas entre S, S₁/S, H´ e J´, variáveis ligadas à diversidade, mas não entre De e Do nem entre qualquer destas duas e qualquer das variáveis ligadas à diversidade, indicando independência entre a diversidade específica e a estrutura física das florestas analisadas. A floresta da CUASO apresentou valores de diversidade baixos em relação às outras, tentativamente explicados pelo seu histórico de sucessão em isolamento.

Key words - Ombrophilous dense forest, fragments, structure, diversity

Introdução

As características da cobertura vegetal original no Planalto Paulistano são pouco conhecidas. Esta região, atualmente coberta em grande parte pela área metropolitana urbana de São Paulo, sofreu influências antrópicas ao longo de quase cinco séculos de ocupação, em decorrência da colonização européia. Mesmo antes de 1500, a região já era um núcleo de povoamento importante para os índios tupiniquins, provavelmente acarretando modificações na vegetação original (Petrone 1995).

Este longo histórico de perturbação antrópica e a conseqüente modificação das condições naturais dificulta sobremaneira a reconstituição da vegetação primitiva na área. Acredita-se, porém, em uma paisagem original predominantemente florestal, às vezes com árvores de Araucaria angustifolia - o pinheiro-do-Paraná - e com a ocorrência de cerrado ou campos confinados a áreas com condições de solo particulares (Ab'Sáber 1963, 1970). Usteri (1911), em um dos primeiros trabalhos sobre a vegetação do município de São Paulo, considerou não haver mais matas primárias na sua área, com exceção do que é hoje o Parque Tenente Siqueira Campos, na Avenida Paulista. Atualmente, pouco resta da vegetação nativa no Planalto Paulistano, mesmo alterada, e as poucas áreas cobertas por florestas naturais se apresentam como fragmentos pequenos e dispersos.

A partir da década de 80 foram publicadas informações sobre a flora (Melhem et al. 1981, Baitello & Aguiar 1982, Pastore et al. 1992, Rossi 1994, Garcia 1995, Gandolfi et al. 1995) e a estrutura do componente arbóreo-arbustivo dos fragmentos florestais atualmente existentes no Planalto Paulistano (De Vuono 1985, Gandolfi 1991, Nastri et al. 1992, Gomes 1992, Baitello et al. 1992, Gorresio-Roizman 1993, Aragaki & Mantovani 1994, Tabarelli 1994, Knobel 1995, Tomasulo 1995). Os trabalhos realizados indicam a existência de diversidade florística e estrutural elevada entre e dentro dos trechos de floresta estudados. As análises sobre este conjunto de dados, porém, foram realizadas de maneira superficial, desconsiderando as variações nas características físicas do local, a heterogeneidade intrínseca da floresta e o esforço amostral empregado, apenas comparando as floras obtidas (Gomes 1992, Aragaki & Mantovani 1994). Os dados de levantamentos isolados podem e devem ser sistematizados para possibilitar a construção de hipóteses de trabalho, que possam orientar pesquisas futuras e sintetizar o conhecimento esparso (Torres et al. 1997).

Trabalhos quantitativos sobre florestas usualmente buscam descrever a sua estrutura através de descritores quantitativos ¾ número de indivíduos e/ou área basal por unidade de área amostrada ¾ das diversas espécies. A partir destes dados brutos, são deriváveis outras informações importantes, como a diversidade de espécies e seus componentes ¾ riqueza e equabilidade. Estes resultados estão totalmente ligados ao componente da floresta que é analisado, definido por um critério de inclusão amostral, usualmente um valor de perímetro ou diâmetro mínimo, medido a determinada altura do tronco, a partir do qual as árvores são consideradas como pertencendo à amostra. É intuitivo que estudos na mesma floresta, utilizando critérios de inclusão amostral diferentes, apresentem resultados distintos, e trabalhos que exploram este efeito são inexistentes. A adoção de critérios de inclusão diferentes nos trabalhos quantitativos já realizados no Planalto Paulistano é um de vários fatores complicadores para a comparação e a sistematização dessa floresta.

Este trabalho busca analisar a estrutura, a diversidade de espécies e o estádio sucessional do componente arbóreo dominante de um fragmento florestal e suas variações internas, além de comparar a estrutura de diversos trechos de floresta estudados até o momento no Planalto Paulistano.

Material e métodos

Local de estudo - A Cidade Universitária "Armando de Salles Oliveira" (CUASO), da Universidade de São Paulo (USP), localiza-se no bairro do Butantã, em São Paulo, SP. Em seu interior, entre 23°33'44" a 23°34'02" S e 46°43'38" a 46°43'49" W, localiza-se a reserva estudada neste trabalho, com uma área de 102.100 m², situada no vale de um riacho que se estende na direção S-N, em terreno com desnível de 40 m entre as partes mais altas, a 775 m, e as mais baixas, a 735 m.

A área situa-se na Bacia de São Paulo, formada por depósitos do Terciário e Quaternário (Joly 1950). O solo é essencialmente argiloso, ácido, pobre em nutrientes e com altos teores de alumínio (Gomes 1992).

A temperatura média anual é de 19,2 °C e precipitação média anual de 1207 mm. As temperaturas médias mensais oscilam entre 14 °C (junho) e 23 °C (fevereiro). As precipitações médias mensais vão de 230 mm em janeiro a 40 mm em agosto, quando pode ocorrer déficit hídrico no solo (Aragaki & Mantovani, 1998).

Grande parte da área da Reserva é coberta por mata secundária, formando um mosaico composto por áreas em diversos estádios de degradação e regeneração. A Reserva representa um dos poucos remanescentes da cobertura florestal na cidade de São Paulo, com cerca de 120 espécies arbustivo-arbóreas nativas (Rossi 1994). Situada no domínio das florestas ombrófilas densas, a mata apresenta relações florísticas com as florestas ombrófila densa sobre a serra do Mar e a estacional semidecidual (sensu Veloso et al. 1991) no estado de São Paulo.

Obtenção de dados - Foram delimitadas duas áreas dentro da Reserva, formadas por parcelas contíguas de 10 x 20 m. A área 1, de 5000 m², apresenta-se como um retângulo de 100 m x 50 m. A área 2, de 2000 m², localizada em trecho da floresta em estádio sucessional mais recente que o anterior (Rossi 1994), tem formato menos regular, estando ambas dispostas com seus lados maiores aproximadamente paralelos ao riacho.

Em cada uma das áreas, foi feito um censo das árvores vivas de caule com perímetro a 1,30 m de altura do solo (perímetro à altura do peito - PAP) ³ 50 cm. Com este critério de inclusão, buscou-se analisar apenas as árvores do dossel e emergentes, que formam o componente dominante da mata.

Cada árvore amostrada recebeu uma plaqueta de alumínio com um número de identificação, tendo medida a sua altura máxima e o PAP. Nos casos em que havia mais de um caule vivo a 1,30 m de altura, eram medidos todos os caules. O levantamento na área 1 foi completado em junho de 1992 e o da área 2 em março de 1994.

O material botânico coletado para identificação foi prensado e seco em estufa. A identificação foi feita com auxílio da chave publicada por Rossi (1994) e através da comparação com material depositado no Herbário do Instituto de Botânica de São Paulo (SP), adotando-se o sistema de Cronquist (1981). Material identificado como espécie não observada por Rossi (1994) foi incluído no Herbário do Departamento de Botânica do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (SPF).

Informações sobre o estádio sucessional de cada uma das espécies, considerando-se sua exigência de luz e seu ciclo de vida, foram obtidas na literatura, que indica a classificação sucessional de espécies de plantas bastante polêmica, por não terem sido efetuados estudos populacionais detalhados (Gandolfi et al. 1995, Tabarelli & Mantovani 1997). Foram consideradas espécies climácicas aquelas citadas como tal ou como "secundárias tardias"; como secundárias, as citadas como "secundárias iniciais" ou "secundárias"; e como pioneiras, as citadas como tal.

Análise de dados - Para cada espécie, foram calculados os seguintes parâmetros quantitativos (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974), em sua forma absoluta e relativa: densidade, dominância e freqüência, esta última considerando parcelas de 10 x 20 m, além do valor de importância (VI).

A curva espécies x área (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974) foi elaborada através da contagem do número de espécies acumulado em 15 seqüências aleatórias de 70 parcelas de 10 x 10 m. Posteriormente, calcularam-se a média amostral e o intervalo de confiança (95%) para a média populacional para cada número de parcelas. Procedimento correspondente foi utilizado para a construção de uma curva espécies x número de indivíduos.

A diversidade de espécies foi medida através do índice de Shannon e Wiener (H') (Magurran 1988), calculado com base no logaritmo natural, e a equabilidade através do índice de Pielou (J') (Pielou 1975).

A vegetação foi classificada de acordo com seu estádio sucessional, adotando-se um dos critérios propostos por Budowski (1970): a proporção relativa entre o número de indivíduos de espécies iniciais (pioneiras e secundárias) e o de tardias (climácicas) que compõem o dossel da mata, considerando-se mais de 50% dos indivíduos de um estádio como determinante deste.

Os parâmetros quantitativos foram comparados com os de 15 outros estudos realizados sobre a estrutura de seis fragmentos florestais no Planalto Paulistano. Nesta comparação, foram utilizadas as seguintes variáveis, divididas em dois grupos:

(1) variáveis metodológicas, derivadas direta ou indiretamente de decisões do(s) autor(es) na tomada de dados: critério de inclusão (PAP) e número de indivíduos amostrados (N); no caso de levantamentos usando o método de parcelas, N não é determinado a priori pelo autor, como acontece com o PAP, mas o autor decide indiretamente qual será o N através do número e do tamanho das parcelas utilizadas. Se o N obtido for considerado pequeno, o autor pode aumentar o número de parcelas amostradas durante o trabalho de campo.

(2) variáveis estruturais, referentes a resultados obtidos no estudo: número de espécies obtidas (S), proporção de espécies representadas por apenas um indivíduo (S₁/S), diversidade (H'), equabilidade (J'), densidade absoluta total (De) e dominância absoluta (área basal) total (AB). Estas variáveis são apresentadas comumente em trabalhos que descrevem a estrutura de florestas ou podem ser facilmente calculados a partir de dados que são apresentados.

Foi calculado o coeficiente de correlação não-paramétrico de Spearman (r_s) (Zar 1999) e o respectivo nível de significância (p) entre as variáveis metodológicas e cada uma das variáveis estruturais. Para os pares de variáveis em que se detectou correlação significativa (p < 0,01) buscou-se o melhor ajuste de curva entre cinco modelos diferentes (linear, logarítmico, polinomial, de potência e exponencial), utilizando-se o programa Microsoft Excel 95 e considerando a variável metodológica como independente. Foi considerado como melhor ajuste aquele de maior coeficiente de determinação r² (Zar 1999). Os resíduos das variáveis dependentes (valor observado menos valor previsto pela curva ajustada) foram então utilizados como "valores corrigidos" destas variáveis para a análise posterior, em que foi calculado o índice de Spearman e o respectivo p para cada par de variáveis estruturais.

Resultados

Área total - Foram amostrados, no total, 227 indivíduos, pertencentes a 50 espécies de 39 gêneros e 25 famílias (tabela 1). As famílias com maiores números de espécies foram Lauraceae (sete espécies), Fabaceae (seis), Myrtaceae (quatro) e Euphorbiaceae (três). Os gêneros com maiores riquezas foram Machaerium e Ocotea, com três espécies cada um.

Das espécies descritas por Rossi (1994) em seu levantamento florístico de fanerógamas arbóreas e arbustivas da Reserva, cerca de 80 podem alcançar o tamanho utilizado como critério amostral neste trabalho. Pouco mais da metade destas (43) foi encontrado, além de outras sete espécies não tratadas por Rossi (1994) (tabela 1), aumentando em 8,75% o número de espécies que chegam a este tamanho na Reserva. Uma das espécies não anteriormente citadas foi uma Pteridophyta arborescente (Cyathea delgadii Sternb.) (samambaiuçu). Archontophoenix cunninghamiana H. Wendl. & Drude é uma palmeira nativa da Austrália, cultivada como ornamental nos jardins da malha urbana que cerca o local de estudos, que invadiu e se estabeleceu na Reserva.

A figura 1 mostra o crescimento do número de espécies com o aumento da área (curva espécies x área) e do número de indivíduos amostrados (curva espécies x indivíduos). As duas curvas indicam incremento de espécies com o esforço amostral efetuado.

A densidade total obtida foi de 324 indivíduos.ha¹ e a área basal total, 20,1 m².ha^-1 (tabela 1). O índice de Shannon e Wiener (H') calculado foi de 3,04 nats.ind^-1, e o de equabilidade de Pielou (J´), de 77,79%. Cinco espécies (10% do total) abrangeram mais da metade dos indivíduos amostrados, e apenas quatro (8%) foram responsáveis por mais de 50% da área basal total. Vinte e uma espécies (42%) foram representadas por apenas um indivíduo.

A média de altura das árvores foi de 14,5 m, com desvio-padrão de 2,9 m, variando entre 5,5 m (Cyathea delgadii) e 22,5 m (um exemplar de Cedrela fissilis com 200 cm de perímetro). A árvore com maior perímetro foi um exemplar de Machaerium villosum, com 204 cm, embora a árvore com maior área basal tenha sido um exemplar de Machaerium nyctitans, com quatro troncos (175 cm, 150 cm, 62,5 cm e 39,5 cm de perímetro à altura do peito), totalizando área basal de 0,47 m².

Alchornea sidifolia e Croton floribundus, consideradas pioneiras (tabela 1), foram as espécies com os maiores valores de todos os parâmetros quantitativos (tabela 2). Cordia ecalyculata apresentou-se com os terceiros valores em densidade e freqüência. Em termos de dominância, porém, Machaerium nyctitans, Piptadenia gonoacantha e Cedrela fissilis, nesta ordem, apresentaram valores superiores ao de C. ecalyculata (tabela 2), porque os indivíduos desta última espécie tiveram, em média, áreas basais menores que os daquelas.

Oito espécies foram consideradas pioneiras, 13 secundárias e o restante (58%), climácicas (tabela 1). A análise de estádio sucessional indicou 49% dos indivíduos como pertencentes a espécies pioneiras, 16% a espécies secundárias e 35% a espécies climácicas (figura 2).

Comparação entre área 1 e área 2 - As duas áreas amostradas apresentaram diferenças importantes, principalmente com relação à composição da comunidade (tabela 3). Cordia ecalyculata, com a terceira população em densidade na área 1, não ocorreu na área 2. Já Piptadenia gonoacantha não ocorreu na área 1, mas foi a espécie com a terceira maior densidade na área 2. Das 29 espécies representadas por mais de um indivíduo, 15 ocorreram em apenas uma das áreas, 13 na área 1 e duas na área 2. Apenas 28% das espécies encontradas foram comuns a ambas as áreas.

As proporções de espécies de clímax, secundárias e pioneiras nas duas áreas também foram diferentes (figura 2). A área 1 conteve maior número de indivíduos de espécies climácicas e menor número de secundárias e pioneiras que a área 2. Em nenhuma das duas áreas, a porcentagem de indivíduos de espécies climácicas chegou a 50%, para se considerar a área em estádio tardio de sucessão. Em ambas as amostras, a concentração maior de espécies pioneiras ocorreu nas regiões mais próximas à borda da Reserva. Comparação entre estudos no Planalto Paulistano - A tabela 4 apresenta os valores das variáveis metodológicas e estruturais da vegetação de 16 levantamentos realizados no Planalto Paulistano. Foram encontradas três correlações significativas entre variáveis metodológicas e estruturais. O critério de inclusão (PAP) apresentou correlação negativa com a densidade absoluta total (DA) (r_S = 0,95; p < 0,0001). O melhor ajuste de curva foi obtido através do modelo de potência (r² = 0,917, figura 3). O número de indivíduos amostrados (N) apresentou correlação negativa com o número de espécies (S) (r_S = 0,80; p = 0,0002), com o melhor ajuste tendo sido obtido através do modelo de potência (r² = 0,653, figura 4). O número de indivíduos amostrados (N) apresentou correlação negativa com a porcentagem de espécies com um indivíduo (S₁/S) (r_S = 0,83; p = 0,0001). O melhor ajuste, neste caso, foi obtido através do modelo logarítmico (r² = 0,811, figura 5).

A área basal total (Do) e a densidade total (De) não apresentaram correlação com qualquer outra variável analisada. O número de espécies corrigido (S_corr) mostrou correlação significativa com H´ (r_S = 0,75; p = 0,0012), J´ (r_S = 0,65; p = 0,0087) e com a porcentagem de espécies com um indivíduo corrigida [(S₁/S)_corr] (r_S = 0,67; p = 0,0042). H´ apresentou correlação significativa com J´ (r_S = 0,79; p = 0,0005) e com (S₁/S)_corr (r_S = 0,66; p = 0,0069).

A mata da Reserva da CUASO apresenta, em comparação com as outras áreas de mata, valores relativamente baixos de quase todas as variáveis estruturais analisadas. Com relação àquelas que apresentam correlação com variáveis metodológicas, isto pode ser verificado nos gráficos das figuras 4, 5 e 6, em que os pontos que representam estudos na Reserva da CUASO sempre apresentam valores baixos no eixo das ordenadas. Para as outras variáveis, os estudos na Reserva da CUASO têm, na quase totalidade dos casos, valores mais baixos que a mediana dos 16 estudos analisados (tabela 4).

Comparando-se as cinco espécies de maior área basal em 15 dos levantamentos realizados no Planalto Paulistano (tabela 5), percebem-se grandes diferenças. Não existe um único caso de espécie que seja a de maior área basal em dois levantamentos feitos em fragmentos diferentes. Espécies que aparecem em primeiro lugar em área basal são compartilhadas apenas entre levantamentos feitos no mesmo fragmento. Analisando-se as cinco espécies de maior área basal em cada levantamento, chega-se em 43 espécies. No cenário de maior diversidade possível, com nenhuma espécie compartilhada, seriam amostradas 75 espécies.

Discussão

A análise do componente arbóreo da floresta da Reserva da CUASO e sua comparação com outros trabalhos realizados no Planalto Paulistano evidenciam a diversidade apresentada nos fragmentos florestais da região, sob diversos aspectos e em diversas escalas espaciais. As florestas ombrófilas densas apresentam heterogeneidade intrínseca excepcionalmente elevada, devido a fatores históricos, à sua dinâmica natural, às características físicas locais e ao próprio processo de fragmentação (Mantovani 2001).

Além da variação na diversidade de espécies (H') em cada área estudada, pode-se reconhecer, no interior da mata da CUASO, a existência de concentrações de indivíduos de estádios sucessionais diferentes, nas duas áreas analisadas e a substituição total de uma das três espécies mais abundantes, além de alterações em variáveis comumente utilizadas na descrição de florestas, como número de espécies, proporção de espécies representadas por um indivíduo, diversidade (H'), equabilidade (J'), densidade absoluta total e dominância absoluta total, entre áreas separadas por distâncias de alguns quilômetros a dezenas de quilômetros.

As variações encontradas no interior da Reserva da CUASO, afora a heterogeneidade intrínseca deste tipo florestal, devem-se à existência de um "mosaico de áreas em diversos estádios de degradação e regeneração" percebido subjetivamente por Rossi (1994). Esse mosaico é causado tanto pela dinâmica natural da floresta, com a queda de grandes árvores e conseqüente abertura de clareiras e posterior regeneração, quanto pela perturbação antrópica sofrida pela vegetação no passado e à fragmentação.

As variáveis ligadas à diversidade de espécies (H', J', número de espécies) aparecem correlacionadas entre si. A correlação entre número de espécies e H' e entre J' e H' é esperada, uma vez que a riqueza, medida pelo número de espécies, e a equabilidade, medida através de J', são os componentes da diversidade de espécies, medida através de H'. No entanto, a riqueza e a equabilidade J' também aparecem correlacionadas, o que não era previsto. É possível que esta correlação seja um artefato, devido ao modo como é calculado o índice J', tornando-o não independente da riqueza (Smith & Wilson 1996). Neste caso, a própria utilização deste índice de eqüabilidade deveria idealmente ser abandonada em favor de outro índice independente da riqueza de espécies, como alguns dos que foram analisados por estes autores. No entanto, os autores detectaram uma influência importante do número de espécies sobre J' para valores de número de espécies abaixo de 25, sendo que nos estudos aqui analisados este número sempre foi maior.

A correlação entre o número de espécies, H' e J' faz com que qualquer um dos três valores possa ser utilizado para se avaliar a diversidade, em uma comparação entre florestas, desde que se considere o número de indivíduos amostrados como capaz de alterar o número de espécies. A porcentagem de espécies com um indivíduo S₁/S também faz parte deste "complexo de diversidade", estando correlacionada a duas das três variáveis ligadas diretamente à diversidade, e também poderia teoricamente ser usada como medida da diversidade. Isto, porém, não seria muito prático: para se obter este valor é necessária a obtenção dos mesmos dados de campo que para as três outras variáveis, ou seja, a identificação de determinado número de indivíduos. Em outras palavras, o cálculo de S₁/S não traz mais informações que os outros índices, podendo ser deixado de lado, sem prejuízo de informação sobre a floresta a ser descrita.

Por outro lado, as variáveis ligadas à estrutura da floresta, como a densidade e a dominância total, não estão correlacionadas entre si ou com a diversidade de espécies (H', J', S ou S₁/S). De certa forma, seria esperado que houvesse correlação entre a diversidade e a área basal, uma vez que ambos tendem a aumentar ao longo do processo de sucessão ecológica. Este resultado pode significar que a variação encontrada entre as florestas analisadas não pode ser reduzida ao tempo de sucessão.

Já a variação de densidade ao longo da sucessão deve depender do critério de inclusão adotado: a densidade de árvores de maior porte deve ser aumentada, enquanto a das de menor porte deve diminuir, como resposta à diminuição da irradiância no subosque com o aumento do porte da floresta. Ocorreria, assim, uma mudança no formato da distribuição de freqüências de diâmetro ao longo da sucessão, mascarando eventuais relações entre tempo de sucessão e densidade, ao incluirem-se trabalhos com critérios de inclusão muito variados no estudo. Uma análise mais profunda deste aspecto seria possível se os dados brutos de todos os estudos estivessem disponíveis. Por outro lado, em florestas mais maduras, abaixo do dossel, poderão estabelecer-se muitas espécies de árvores típicas deste ambiente e jovens de árvores dominantes, representadas por densidades elevadas.

Fragmentos florestais pequenos e isolados, originados por desmatamentos em uma paisagem originalmente coberta por floresta, apresentam uma tendência ao empobrecimento, devido à incapacidade de regeneração de muitas populações nessas condições (Turner et al. 1996). A Reserva da CUASO não apenas é isolada hoje, como também o foi, em um grau provavelmente crescente ao longo do tempo, durante todo o processo de sucessão ecológica que deu origem à sua cobertura florestal atual. Os baixos valores de diversidade obtidos na mata da CUASO provavelmente estão relacionados a isto, já que o critério de inclusão aqui empregado é o mais restritivo e, portanto, inclui na amostra apenas árvores de dossel e emergentes, que formam o componente arbóreo de florestas tropicais mais diverso. Nem todas as espécies têm a mesma capacidade de dispersar suas sementes até um fragmento isolado, o que por si só já deveria diminuir a diversidade final de espécies, mesmo se pequenas porções isoladas de floresta pudessem manter diversidade equivalente à da floresta contínua.

As características intrínsecas da floresta ombrófila densa, o histórico de inserção na paisagem local e sua interação com o processo sucessional, têm grande influência na determinação das diferenças encontradas entre os trechos de florestas estudados no Planalto Paulistano. Infelizmente, porém, estes aspectos não são muito fáceis de serem descritos para cada fragmento atual. Características topográficas e geomorfológicas, condições de mesoclima associadas, tamanho e forma dos fragmentos, características de solo e regime de perturbação - por poluição, por exemplo - também devem ter importância, assim como as interações entre os diversos fatores apontados.

Agradecimentos - Ricardo Dislich foi financiado pela CAPES (bolsa de mestrado) durante a realização do trabalho de campo.

2. Autor para correspondência: [e-mail]

• AB' SÁBER, A.N. 1963. Originalidade do sítio da cidade de São Paulo. Acrópole 295/296:239-246.
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. Universidade de São Paulo, Instituto de Biociências, Departamento de Ecologia Geral, Caixa Postal 11461, 05422-970 São Paulo, SP, Brasil.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  10 Dez 2001
• Data do Fascículo
  Set 2001

Histórico

• Aceito
  20 Jun 2001
• Recebido
  29 Mar 2000