Composição lignocelulósica e isótopica da vegetação e da matéria orgânica do solo de uma turfeira tropical: I - composição florística, fitomassa e acúmulo de carbono

Lignocellulosic and isotopic composition of vegetation and soil organic matter of a tropical peat: I floristic composition, biomass and carbon stock

DIVISÃO 2 - PROCESSOS E PROPRIEDADES DO SOLO

COMISSÃO 2.4 - QUÍMICA DO SOLO

Composição lignocelulósica e isótopica da vegetação e da matéria orgânica do solo de uma turfeira tropical. I - composição florística, fitomassa e acúmulo de carbono⁽¹⁾

Lignocellulosic and isotopic composition of vegetation and soil organic matter of a tropical peat. I floristic composition, biomass and carbon stock

Vinicius Evangelista Silva^I; Alexandre Christofaro Silva^II; Rosana Cristina Pereira^III; Plínio Barbosa de Camargo^IV; Bárbara Pereira Christofaro Silva^V; Uidemar Morais Barral^V; Carlos Victor Mendonça Filho^VI

^IEngenheiro Florestal da Empresa Eldorado Brasil Celulose S/A. Av. Aldair Rosa de Oliveira, 1036. CEP 79640-100 Três Lagoas (MS). E-mail: [e-mail]

^IIProfessor Associado do Departamento de Engenharia Florestal da UFVJM. Rodovia MGT 367, km 583. CEP 39100-000 Diamantina (MG). E-mail: [e-mail]

^IIIPós-doutoranda do Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal da UFVJM. E-mail: [e-mail]

^IVProfessor Associado do Centro Nacional de Energia Nuclear na Agricultura - CENA/USP. Av. Centenário, 303. CEP 13416-000 Piracicaba (SP). E-mail: [e-mail]

^VBolsista de Iniciação Científica da UFVJM. E-mail: [e-mail]

^VIProfessor Associado do Departamento de Ciências biológicas da UFVJM. E-mail: [e-mail]

RESUMO

A matéria orgânica do solo (MOS) é um dos grandes reservatórios de carbono (C) da Terra e constitui um dos principais componentes do ciclo do C. Turfeiras, ambientes acumuladores de MOS, são produto da decomposição de vegetais, que se desenvolvem e se acumulam em ambientes saturados com água, sendo o estádio inicial da sequência de carbonificação. A fitomassa participa de forma marcante no ciclo global do C, armazenando em torno de 85 % de todo o C terrestre acima do solo. O tecido vegetal é composto principalmente por lignina, celulose e hemicelulose, constituindo até 85 % da biomassa seca. As plantas discriminam C de forma diferenciada, em razão de seu ciclo fotossintético (C₃, C₄ e CAM). As turfeiras da Serra do Espinhaço Meridional (SdEM-MG) são colonizadas por vegetação de Campo Limpo Úmido (CLU) e de Floresta Estacional Semidecidual (FES), onde ocorrem espécies dos ciclos fotossintéticos C₃ e C_4. Este trabalho objetivou avaliar a contribuição dessas duas fitofisionomias para o acúmulo de MOS, por meio da avaliação da fitomassa e da composição lignocelulósica e isotópica da vegetação e da MOS. A turfeira estudada localiza-se na SdEM e ocupa 81,75 ha. Para a estimativa da fitomassa do CLU e da FES, foram marcadas três parcelas de 0,5 x 0,5 m em cada fitofisionomia, onde todos os indivíduos da parcela foram cortados e armazenados. Para as análises isotópicas e lignocelulósicas da vegetação, identificaram-se as espécies dominantes em cada fitofisionomia. Amostras de solo foram coletadas em três locais representativos sob cada fitofisionomia, a cada 5 cm de profundidade, até 50 cm. Foram extraídas a celulose e a lignina das folhas das 15 espécies dominantes e das 60 amostras de turfeira para quantificação e determinação dos valores de δ¹³C e δ¹⁵N. Para datação da MOS, o ¹⁴C foi determinado em três profundidades, sob o CLU e a FES. A produção da fitomassa da FES foi muito superior à produção da do CLU. Os sinais isotópicos e a composição lignocelulósica da vegetação e da matéria orgânica do solo evidenciaram que a turfeira foi formada pela deposição de matéria orgânica da vegetação que a coloniza. O crescimento vertical e a taxa de acúmulo de C foram muito mais elevados sob a FES do que sob o CLU.

Termos de indexação: Organossolo, δ¹³C, ¹⁴C, campo, floresta, ciclo do carbono.

SUMMARY

Soil organic matter (SOM) is one of the major reservoirs of carbon on Earth and is one of the key contributors to the carbon cycle. Peatlands are natural accumulators of organic matter commonly derived from decomposing plant residues in water-saturated environments, and represent an initial stage of a much longer pedogenic pathway leading to carbonification. The soil biomass markedly influences the global carbon cycle, accounting for approximately 85 % of all carbon on the Earth's surface. Plant tissues are mainly composed of lignin, cellulose and hemicelluloses, representing as much as 85 % of their dry biomass. Plants usually discriminate carbon differentially, according to their photosynthetic cycle (C₃, C₄ and CAM). The vegetation of the bogs in the southern domain of Serra do Espinhaço (SdEM; Brazil) consists mostly of moist grassland (CLU) and semideciduous forest (FES), with species of both C₃ and C₄ cycles. This study was designed to discriminate the contribution of these two vegetation types to the accumulation of soil organic matter by an analysis of the biomass and of the lignocellulosic and carbon isotopic composition and SOM. The studied peat is located in SdEM and covers an area of 81.75ha. Three 0.5x0.5m plots were marked per vegetation type, to delimit the sampling areas, for which biomass of CLU and FES were estimated. All plants per plot were cut and adequately stored to preserve as much of their fresh characteristics as possible. To characterize the isotopic and lignocellulosic composition of the vegetation, the species of each vegetation type were systematically identified according to their main botanic characteristics. Soil samples were collected at three representative sites under each vegetation type, at intervals of 5 cm, down to a depth of 50 cm. Cellulose and lignin were extracted from leaves of 15 dominant species and 60 peat samples, to quantify and determine the values of δ¹³C and δ¹⁵N. The ¹⁴C was determined at three depths under CLU and FES. The biomass production under FES was much higher than the biomass production under CLU. The isotopic signals and lignocellulosic composition of the vegetation and SOM confirmed that this peat was originated by the deposition of organic matter from the colonizing vegetation. The vertical growth and the carbon storage rates are much higher under FES than under CLU.

Index terms: Histosols, δ¹³C, ¹⁴C, grassland, forest, carbon cycle.

INTRODUÇÃO

A matéria orgânica do solo (MOS) é um dos compartimentos armazenadores de carbono (C) da Terra como a atmosfera, os corpos de água doce, os oceanos e a biota. A MOS constitui um dos principais componentes do ciclo do C pelo dinamismo e por ser um grande reservatório (Scholes & van Breemen, 1997) que armazena cerca de quatro vezes mais C que a biota (Odum, 1983), além de contribuir para o sequestro de C atmosférico por meio da fixação do C, principalmente nas frações humificadas (Lai & Chen, 2004).

As turfeiras, ambientes acumuladores de MOS, são produto da decomposição de vegetais, que se desenvolvem e se acumulam em ambientes saturados com água, sendo o estádio inicial da sequência de carbonificação. O acúmulo da massa vegetal morta ocorre em condições de excessiva umidade, baixo pH e escassez de oxigênio, passando por processos de mineralização lenta e humificação (Pontevedra-Pombal & Martinez-Cortizas, 2004). A importância das turfeiras no ciclo global do C é evidenciada por essas representarem cerca de 4 % dos solos do planeta Terra e por armazenarem aproximadamente 28 % do C estocado nesse recurso natural (Groham, 1991; Rieley et al., 2008; Campos et al., 2010).

A fitomassa é um importante aspecto para a caracterização estrutural dos ecossistemas, pois expressa o potencial de acumulação de energia e nutrientes pela biota, em interação com os fatores ambientais (Salis, 2004), bem como participa de forma marcante no ciclo global do C, armazenando em torno de 85 % de todo o C terrestre acima do solo (Schimel et al., 2000) e sequestrando entre 1,0 e 4,0 Pg desse elemento de forma bruta, por ano, dependendo das condições atmosféricas anuais (GCP, 2010).

O tecido vegetal é composto principalmente por lignina, celulose e hemicelulose, constituindo em até 85 % da biomassa seca de espécies arbóreas (Canellas & Santos, 2005). A lignina é um composto que ocupa posição central na formação do húmus do solo (Whetten & Sederoff, 1995). No conjunto do tecido vegetal de espécies herbáceas, a lignina representa 14 a 30 % da biomassa seca (Silva & Queiroz, 2004; Moreira et al., 2006) e de 16 a 24 % das espécies arbóreas folhosas (Klock et al., 2005).

Isótopos são espécies atômicas de um mesmo elemento químico com mesmo número de prótons, mas com massas diferentes, em razão da diferenciação do número de nêutrons (Martinelli et al., 2009). Os isótopos estáveis são utilizados em estudos ambientais, pois a composição isotópica varia de forma previsível, conforme o elemento movimenta-se nos diversos compartimentos dos ecossistemas (Farquhar et al., 1982). Dessa forma, pode-se inferir sobre processos físicos, químicos e biológicos por meio do enriquecimento (+) ou empobrecimento (-) do isótopo leve (abundante, ¹²C), em relação ao pesado (raro, ¹³C), tendo como referência um padrão internacional, de forma que δ¹³C = (¹³C/¹²C amostra) - (¹³C/¹²C padrão) x 1000/ (¹³C/¹²C padrão).

As plantas, tendo como base a diferenciação entre os ciclos fotossintéticos, discriminam C da seguinte maneira: espécies C₃: -38 a -24 ‰ de δ¹³C; espécies C₄: -17 a -9 ‰ de δ¹³C; e espécies CAM: -28 a -10 ‰ de δ¹³C (O'Leary, 1988; Boutton, 1991; Freitas et al., 2001; Sanaiotti et al., 2002). A análise comparativa do teor de δ¹³C na vegetação e na MOS pode ser utilizada para identificar a origem da MOS (Martinelli et al., 2009).

As turfeiras da Serra do Espinhaço Meridional (MG) são colonizadas por vegetação de Campo Limpo Úmido, onde ocorrem espécies dos ciclos fotossintéticos C₃ e C_4, e de Floresta Estacional Semidecidual, onde há espécies de ciclo fotossintético C₃ (Silva et al., 2005; Campos et. al, 2010; Horák et al., 2011), que apresentam variações na produção de fitomassa e na composição lignocelulósica do material vegetal (Silva, 2011), podendo, hipoteticamente, influenciar na taxa de acúmulo de MOS.

Este trabalho objetivou avaliar a contribuição de duas fitofisionomias que colonizam uma turfeira tropical para o acúmulo de matéria orgânica no solo, por meio da avaliação da fitomassa e das composições lignocelulósica e isotópica da vegetação e da MOS.

MATERIAL E MÉTODOS

Caracterização da área

A turfeira estudada estende-se por 81,75 ha (Campos, 2009) e está inserida na APA Pau-de-Fruta, que ocupa uma área de 1.700 ha e é de propriedade da Companhia de Saneamento de Minas Gerais (COPASA, MG). Essa área localiza-se a 6 km da cidade de Diamantina, entre as coordenadas geográficas 18º 16' 22'' e 18º 15'17'' de latitude sul e 43º 41' 10'' e 43º 39' 15'' de longitude oeste e abriga a nascente do córrego das Pedras (Figura 1), responsável pelo fornecimento de água para a população diamantinense.

Os solos da turfeira são: Organossolo Háplico sáprico típico, Organossolo Háplico êmico típico e o Organossolo Háplico fíbrico típico, que ocupam, respectivamente, 66, 28,4 e 5,6 % da área total da turfeira, de acordo com Campos et al. (2010). O clima é, de acordo com a classificação de Köppen, do tipo Cwb, ou seja, mesotérmico, com invernos frios e secos e verões brandos e úmidos. As médias anuais de temperatura e precipitação pluvial são de 18,7 ºC e de 1.483 mm, respectivamente (Silva et al., 2005).

Duas fitofisionomias do bioma cerrado colonizam a turfeira: o Campo Limpo Úmido - CLU - e a Floresta Estacional Semidecidual - FES (Silva et al., 2005b). O CLU é formado predominantemente por espécies herbáceas, adaptadas a condições de drenagem deficiente (Munhoz & Felfili, 2008). As ilhas de FES ou popularmente "Capões de Mata" são formadas por espécies de hábito arbóreo-arbustivo e ocorrem espaçadamente na turfeira (Horák et al., 2011).

Determinação da fitomassa

Para a estimativa da fitomassa do CLU e da FES, foram marcadas três parcelas de 0,5 x 0,5 m em cada fitofisionomia, onde todos os espécimes vegetais da parcela foram retirados. No CLU, todo o material vegetal contido nas parcelas foi separado em parte aérea e raízes. Na FES, todo o material foi separado em galhos, folhas, troncos e miscelânea. Imediatamente após a coleta, o material vegetal foi pesado em balança de precisão ainda úmido e colocado para secar em estufa de circulação forçada a 55 ºC (Silva & Queiroz, 2004). Posteriormente, houve nova pesagem desse material seco e acondicionamento das amostras para as análises químicas por espécie. O teor de C dos tecidos vegetais foi determinado em um espectrômetro de massa (Groning, 2004).

Seleção do material para análise lignocelulósica e isotópica

Para as análises isotópicas e lignocelulósicas da vegetação, foram identificadas as espécies dominantes em cada fitofisionomia. Foram selecionadas e coletadas 11 espécies do CLU e quatro espécies de FES, utilizando-se o estudo preliminar feito por Santos & Mendonça Filho (2009), os parâmetros fitossociológicos das espécies de cada feição vegetal e as observações de campo feitas em conjunto com o botânico Carlos Victor Mendonça Filho. Também foi amostrado um exemplar de cada espécie selecionada de cada fitofisionomia para confecção de exsicatas, depositadas no herbário DIA do Departamento de Botânica da UFVJM.

Amostragem da turfeira

Foram escolhidos três locais representativos em cada fitofisionomia da turfeira, onde, com auxílio de uma pá reta, foram coletadas amostras de camadas do solo a cada 5 cm de profundidade, até 50 cm, totalizando 10 amostras em cada ponto e 60 amostras no total.

Extração e quantificação da lignina e da celulose nas plantas e no solo

Foram extraídas lignina e celulose das folhas das 15 espécies coletadas nas duas fitofisionomias e das 60 amostras de turfeira, para quantificação e posterior determinação dos valores de δ¹³C.

Para serem determinadas e extraídas a lignina e celulose, usou-se solução de detergente ácido (van Soest & Moore, 1994), obtendo o resíduo: celulose + lignina + cinza insolúvel (FDA). A partir da FDA, foram utilizados dois métodos de determinação da lignina: o do permanganato de potássio e o do ácido sulfúrico. No primeiro, a lignina foi oxidada por meio de solução de ácido acético e permanganato de potássio, deixando como resíduo apenas celulose e cinza insolúvel. O teor de celulose foi calculado após queima em mufla a 500 ºC por 3 h. No segundo, o método do ácido, o resíduo é composto de lignina e cinza insolúvel. O teor de lignina foi calculado após queima em mufla a 500 ºC por 3 h.

Determinações isotópicas de C e de N

Para a determinação da composição isotópica, as amostras foram secas em estufa a 40 ºC, homogeneizadas em almofariz de ágata e pesadas em cápsulas de estanho. Aproximadamente 3,5 mg de cada amostra foram utilizados para se determinar os valores de δ¹³C, δ¹⁵N, % de C, % de N e relação C/N, em um espectrômetro de massas (Groning, 2004).

Foram analisadas as idades radiocarbônicas dos Organossolos sob o CLU e a FES, em três profundidades, no Laboratório de ¹⁴C do CENA/USP, de acordo com Pessenda et al. (1983) e Stuiver et al. (2005).

Análises estatísticas

Para avaliação das diferenças nas composições isotópica e lignocelulósica entre as fitofisionomias e as camadas de turfeira, o delineamento utilizado foi em blocos casualizados, em esquema fatorial de dois fatores (Pimentel-Gomes, 1987), sendo os tratamentos as duas fitofisionomias e as 10 profundidades de coleta de amostras, com três repetições, totalizando 60 parcelas.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Caracterização florística

Foram identificadas 15 espécies predominantes pertencentes a 11 famílias, sendo quatro na FES e 11 no CLU (Quadro 1), destacando-se a família Cyperaceae no CLU e as espécies que ocorrem com frequência em matas de galeria dos biomas Cerrado e Mata Atlântica, na FES.

As espécies vegetais estudadas apresentam rota fotossintética C₃, exceto a espécie da família Poaceae, cuja rota fotossintética é C₄ (Quadro 1). Associações de plantas de ciclo C₃ e C₄ também foram identificadas em turfeiras tropicais (Parolin et al., 2006; Vidotto et al., 2007; Campos et al., 2010; Horák et al., 2011) e temperadas (Hillaire-Marcel et al., 1989; Aucour et al., 1994).

Carbono orgânico armazenado na vegetação e no solo

A área total da turfeira é de 81,75 ha, sendo 79,15 ha composta de CLU e 2,60 ha, de FES (Campos, 2009); estas distribuídas por 19 capões, a maioria próxima ao córrego das Pedras (Figura 1).

O teor médio de C_org das espécies vegetais é de 45,66 dag kg^-1no CLU e de 42,24 dag kg^-1, na FES (Quadro 2). O CLU armazena 17,18 Mg ha^-1 e a FES, 137,80 Mg ha^-1, cerca de oito vezes mais C por unidade de área que o CLU. A vegetação que coloniza toda a turfeira estoca 1.718,08 Mg de C_org (Quadro 2).

Em levantamento detalhado de solos realizado na mesma turfeira, Campos (2009) quantificou 33.129,7 Mg de C_org armazenados no solo, evidenciando que o solo armazenou cerca de 20 vezes mais C do que o contido na vegetação da turfeira estudada. Em média, a pedosfera armazena cerca de quatro vezes mais C que a biosfera (Odum, 1983). Em termos gerais, os Organossolos armazenam cerca de 10 vezes mais C do que os demais solos (Groham, 1991; Rieley et al., 2008). Assim, as estimativas de estoque de C no solo e na vegetação da turfeira da APA Pau-de-Fruta são consistentes.

Segundo Gama-Rodrigues (2004), pode-se avaliar a sinergia das transferências energéticas e nutricionais no ecossistema por meio do índice de estabilidade ou de ciclagem de matéria orgânica, dividindo as reservas orgânicas da vegetação pelas do solo. Quanto maior for a reserva da vegetação no ecossistema, menor é a estabilidade desse com relação à perturbação da vegetação. O índice de ciclagem de matéria orgânica é de 0,05 para a turfeira estudada, indicando que houve pouca perturbação antrópica e natural e que as fitofisionomias atuais estão bem adaptadas ao pedoambiente.

Teores de lignina e celulose na vegetação

O teor de lignina variou de 4,3 a 19,4 % com média 11,9 % nas espécies do CLU e entre 9,9 e 14,3 % nas espécies da FES, com média 11,9 %. O teor de celulose variou de 3,6 a 19,5 % nas espécies do CLU, com média 10,8 %, e de 11,4 a 16,8 %, na FES com média 14,6 %. No CLU, o teor médio de lignina assemelha-se ao de celulose e, de acordo com Cunha-Santino et al. (2008), isto é frequentemente observado em plantas herbáceas de ambientes alagados (Quadro 3).

Em geral, observa-se que os teores de celulose em espécies arbóreas são maiores em relação às herbáceas, em razão da elevada maturidade dos tecidos vegetais das árvores e pelo fato de as plantas herbáceas possuírem ciclo vital mais curto (Turner, 1986). Em plantas jovens, predominam carboidratos solúveis em água (frutose, sacarose redutoras, dentre outros) e, nas maduras, celulose, hemicelulose e lignina (Tauk, 1990). As espécies do CLU apresentam espessamento da cutícula por causa do xeromorfismo, mesmo com a disponibilidade hídrica elevada (Silva, 2002). O baixo teor de celulose e lignina em algumas espécies do CLU pode estar relacionado ao aumento na produção de cutina (Brady & Weil, 2002).

Composição isotópica e elementar da vegetação

Todas as espécies da FES e quase todas do CLU são de ciclo C₃ e apresentam valores de δ¹³C dentro da faixa indicada por Sanaiotti et al. (2002) para esse grupo de plantas. A exceção é a espécie Loudetiopsis chrysothrix, de ciclo C_4, que possui elevada fitomassa na turfeira (Quadro 1) e δ¹³C de -13,37 ‰ (Quadro 3), semelhante ao valor médio de espécies C₄, de -13 ‰ (Sanaiotti et al., 2002). As espécies C₄ são originárias de ambientes que não possuem restrição de água; no entanto, há outras limitações como disponibilidade de nutrientes, como na turfeira estudada, o que provoca adaptações fisiológicas e enriquecimento em átomos de ¹³C da atmosfera (Martinelli et al., 2009).

A média dos valores de δ¹³C para as espécies da floresta tropical amazônica é de -31,9 ‰ (Medina & Minchin, 1980; Ducatti et al., 1991; Kapos et al., 1993; Martinelli et al., 1994, 1998; Ometto et al., 2006) e para florestas temperadas, de -27,7 ‰ (Schleser, 1992; Flanagan et al., 1996; Buchmann et al., 1997). Os valores de δ¹³C das espécies da FES variaram entre -30,85 e -29,30 ‰ (Quadro 3), assemelhando-se ao valor médio encontrado para as espécies da Amazônia.

Analisando apenas os valores de δ¹³C das plantas C₃ do CLU, obtém-se média de -27,82 ‰ (Quadro 3), semelhante à encontrada para as espécies de florestas temperadas, o que, provavelmente, acontece em razão das restrições químicas (nutrientes, pH) e físicas (anaerobiose) dos Organossolos ao crescimento dessas plantas, ocorrendo necessidade de otimização da fotossíntese.

Foi possível separar graficamente as espécies C₃ e C₄ do CLU e C₃ da FES (Figura 2), por meio dos valores de δ¹³C e δ¹⁵N e pelas dissimilaridades de δ¹⁵N no CLU, pois os valores de δ¹³C foram muito próximos aos da FES. No caso da C₄ do CLU, os valores de δ¹³C são bem mais enriquecidos, o que a torna distinta das espécies da FES e das C₃ do CLU (Quadro 3).

A composição em ¹⁵N das plantas é uma função de diluição entre as formas inorgânicas NH₄⁺ e NO₃^- que ocorrem no solo, além da disponibilidade de N no solo (Martinelli et al., 2009). O valor médio de δ¹⁵N das espécies do CLU é de 1,31 ‰ e o das que ocorrem na FES é de -3,18 ‰ (Quadro 3), evidenciando que as plantas da FES absorvem N mais empobrecido em ¹⁵N em relação às do CLU, uma vez que em condições de maior disponibilidade hídrica espécies arbóreas absorvem preferencialmente NH₄⁺ oriundo da mineralização do N orgânico e, de acordo com Högberg (1997), há empobrecimento em δ¹⁵N nesse processo.

Os teores de C_org de todas as espécies analisadas estão dentro da faixa comum a todas as espécies vegetais (Martinelli et al., 2009). Os teores de N são muito baixos, entre 0,50 e 2,13 % (Quadro 4), inferindo-se que as plantas reciclam quase todo o N antes da morte dos tecidos (Campos, 2009).

A relação C/N é utilizada em modelos para prever a disponibilidade de N no solo durante a decomposição de materiais orgânicos (Nicolardot et al., 2001). Materiais com valores de C/N abaixo de 25 apresentam maior mineralização e acima de 30, maior imobilização (Giacomini et al., 2003). Quase todas as espécies apresentam relação C/N bem maior do que 30 (Quadro 4), indicando maior imobilização de N na MOS.

Composição isotópica da lignina e da celulose da vegetação

O processo de lignificação concentra C nos tecidos vegetais, de forma que quanto maior o teor de C, mais empobrecido torna-se o tecido em ¹³C (Sternberg & Deniro, 1983; Sternberg et al., 1984). Verificou-se empobrecimento em ¹³C na lignina nas espécies que compõem o CLU de 3,57 ‰ e nas que colonizam a FES de 2,30 ‰ (Quadro 5), em relação ao conjunto do tecido vegetal, e esse foi acima do preconizado por Eglin et al. (2008), que foi de 1-2 ‰ de δ¹³C, com relação ao conjunto tecido vegetal.

Observou-se enriquecimento em δ¹³C da fração celulose em relação ao conjunto do tecido vegetal de 0,95 ‰ nas espécies do CLU e de 1,51 ‰, nas da FES. De maneira geral, a celulose é enriquecida em 1-2 ‰ de δ¹³C, em relação ao tecido vegetal (Leavitt & Long, 1986). Durante a lignificação, ocorre fracionamento isotópico por causa da deposição lenta da lignina em relação à produção de celulose, ocasionando nessa um enriquecimento em ¹³C. A molécula de lignina possui aproximadamente 50 % a mais de C que a de celulose e a maior parte desse carbono é ¹²C. O aumento de 10 % no teor de lignina na planta promove enriquecimento de 0,25 a 0,47 ‰ nos valores de δ¹³C da fração celulose (Eglin et al., 2008).

Não foi possível quantificar todos os valores de δ¹⁵N (‰) na celulose de todas as plantas (Quadro 5). A celulose é um polímero de moléculas de glucose formada por átomos de C, H e O. Apenas em algumas espécies observa-se a ocorrência de N na composição elementar da fração celulose (Solomons & Fryhle, 2000).

Teores de lignina e celulose na MOS

O teor médio de lignina (% MOS) variou significativamente na MOS, sob as duas fitofisionomias (Anova, p=0,006360), sendo maior na FES (38,5 %) em relação ao CLU (29,6 %). Em profundidade, a tendência foi a mesma (Figura 3). Nas folhas das espécies do CLU e da FES, o teor médio de lignina foi de 11,9 % (Quadro 3), bem inferior aos encontrados na MOS. Isto corrobora a natureza predominantemente lignificada e recalcitrante dos resíduos orgânicos produzidos pelas espécies arbóreas (Andrae, 1982; Christensen et al., 2000; Moreira et al., 2006). A recalcitrância da lignina no ambiente está relacionada principalmente com o tipo de ligação química que une os blocos de fenilpropano da molécula, ou seja, do tipo C-C, extremamente resistentes à degradação química (Mason, 1980; Andrade et al., 2001).

As ligninas podem ser core ou não core, de acordo com sua composição química e localização na planta, sendo as primeiras muito mais resistentes à degradação. As espécies campestres apresentam ligninas core e não core, enquanto nas arbóreas predomina a lignina core (Saliba et al., 2001), o que contribui para o maior teor de lignina encontrado na MOS sob FES, em relação ao CLU.

As turfeiras da SdEM são caracterizadas pela extrema acidez e baixíssima disponibilidade de nutrientes (Silva et al., 2009; Campos, 2009) e estão saturadas por água durante todo o ano, o que dificulta a ação dos microrganismos decompositores (Silva et al., 2009; Campos et al., 2010). O quociente metabólico (qCO₂) e o microbiano (qMIC) em solos orgânicos são muito baixos, comparando com os dos solos minerais (Horák et al., 2007; Campos, 2009; Silva et al., 2009; Campos et al., 2010), o que torna muito lenta a decomposição da matéria orgânica, em particular de seus componentes recalcitrantes como a lignina, que pode permanecer no solo por até mais de 3.000 anos (Canellas & Santos, 2005). Como os teores de lignina na MOS sob FES foram muito mais elevados em relação à MOS sob o CLU e a vegetação da floresta apresenta teores de lignina mais elevados em razão dos troncos e galhos, pode-se inferir que a MOS é originada da fitofisionomia que coloniza a área.

O teor médio de celulose (%MOS) não variou entre a MOS sob as duas fitofisionomias (p=0,710217), sendo de 15,5 % na FES e de 14,2 %, no CLU, assim como não variou em profundidade (p=0,283848).

Carboidratos, incluindo celulose e hemicelulose, constituem os principais compostos orgânicos ou macromoléculas presentes na vegetação e na MOS (Camargo et al., 1999; Silva & Queiroz, 2004), podendo representar até 50 % do total de C_org dos solos, em especial da camada de serapilheira (Sposito, 1989). No entanto, percebe-se que os teores de celulose são menores que os de lignina (% MOS), pois sua degradação é mais rápida durante a decomposição da MOS (Moreira & Siqueira, 2002).

Composição isotópica e elementar da MOS

Os valores médios de δ¹³C variaram entre as fitofisionomias (Anova, p=0,0000001) e em profundidade (Figura 4). A MOS sob a FES apresentou valores médios de δ¹³C de -25,14 ‰, o que caracteriza similaridade do material orgânico do solo com o da vegetação predominante na área atualmente, ou seja, espécies de ciclo fotossintético C₃. Na MOS do CLU, observaram-se valores médios de δ¹³C de -19,35 ‰, caracterizando uma mistura entre espécies C₃ e C₄ (Martinelli et al., 2009). Apesar de ter sido identificada apenas uma espécie C₄ no CLU, essa ocupa uma área muito significativa nesse bioma, ocasionando aumento no valor médio do δ¹³C de sua MOS. Esses valores estão em consonância com os obtidos na mesma área deste estudo por Campos (2009) e Campos et al. (2010). Os valores da MOS sob FES diminuem em profundidade, indicando mudanças na cobertura vegetal. Horák (2010) e Horák et al. (2011), estudando mudanças ambientais na mesma turfeira por meio de isótopos de C e de palinologia, obtiveram evidências de mudanças climáticas quaternárias e clima atual mais úmido, possibilitando a colonização localizada da turfeira por espécies de FES.

A importância das gramíneas para a MOS em solos de Cerrado é substanciada pelo fato de que embora possuam pouca biomassa na parte aérea (apenas 11 % do total), essas contribuem com 50 % do C aportado ao solo anualmente, resultando em enriquecimento do δ¹³C. Possivelmente, isto se deve à rápida ciclagem e ao aporte de C derivado de raízes finas dessas plantas (Wilcke & Lillienfein, 2004).

Datações radiocarbônicas

A camada de 50 cm de MOS sob o CLU começou a se formar a 3.480 anos atrás e continua a ser formada até os dias atuais; já a de MOS sob a FES é moderna, ou seja, começou a se formar no século XX, aproximadamente em 1950. Como consequência desse pequeno tempo de formação, o crescimento vertical e as taxas anuais de acúmulo de C são muito mais elevados na FES do que no CLU (Quadro 6).

O crescimento vertical e a taxa de acúmulo de C no CLU são semelhantes àqueles encontrados por Campos et al. (2010) na mesma turfeira e inferiores aos obtidos para turfeiras do hemisfério norte (Espanha, Finlândia, Rússia e Canadá), onde o crescimento vertical variou entre 0,2 e 0,75 mm ano^-1 e a taxa de acúmulo de C oscilou entre 20 e 48 g m^-2 ano^-1 (Gorham, 1991; Pontevedra-Pombal, 2002). Ambiente oligotrófico, temperaturas amenas, baixo aporte de C_org ao solo pela vegetação (Quadro 2) estão entre as variáveis que podem influenciar esse menor acúmulo.

Na FES, a taxa de acúmulo de C na vegetação é cerca de oito vezes maior que no CLU (Quadro 2). Assim, o aporte de serapilheira ao solo é muito mais elevado e, como grande parte se trata de material lenhoso, a decomposição é mais lenta (MOS com maior teor de lignina), otimizando o crescimento vertical e a taxa de acúmulo de C (Quadro 6).

CONCLUSÕES

1. A produção de fitomassa da Floresta Estacional Semidecidual é muito superior à do Campo Limpo Úmido.

2. Os sinais isotópicos das espécies vegetais, das frações lignina e celulose e da matéria orgânica do solo evidenciam que a turfeira é formada pela deposição de matéria orgânica da vegetação que a coloniza.

3. O material orgânico acumulado nos primeiros 50 cm superficiais da turfeira sob Floresta Estacional Decidual é de origem muito recente, sendo bem mais antigo o da turfeira sob Campo Limpo Úmido.

4. O crescimento vertical e a taxa de acúmulo de carbono são muito mais elevados sob a Floresta Estacional Semidecidual do que sob o Campo Limpo Úmido.

AGRADECIMENTOS

Á FAPEMIG e ao CNPq, pela disponibilização de recursos, e à CAPES, pela concessão de bolsa de estudos.

LITERATURA CITADA

Recebido para publicação em 19 de março de 2012 e aprovado em 30 de outubro de 2012.

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(1

) Parte de Dissertação de Mestrado do primeiro autor para obtenção do grau de Mestre em Produção Vegetal apresentada à Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri - UFVJM.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  14 Mar 2013
• Data do Fascículo
  Fev 2013

Histórico

• Recebido
  19 Mar 2012
• Aceito
  30 Out 2012