Modelo arquitetônico de ninhos da formiga Ectatomma vizottoi Almeida (Hymenoptera, Formicidae)

Nest architecture of the ant Ectatomma vizottoi Almeida (Hymenoptera, Formicidae)

BIOLOGIA, ECOLOGIA E DIVERSIDADE

Modelo arquitetônico de ninhos da formiga Ectatomma vizottoi Almeida (Hymenoptera, Formicidae)

Nest architecture of the ant Ectatomma vizottoi Almeida (Hymenoptera, Formicidae)

Alexsandro Santana Vieira^I; William Fernando Antonialli-Junior^{I, II}; Wedson Desidério Fernandes^{I, III}

^IPrograma de Pós-graduação em Entomologia e Conservação da Biodiversidade, Universidade Federal da Grande Dourados. Rodovia Dourados/Itahum, KM 12, Caixa Postal 241, 79804-970, Dourados-MS, Brasil. [e-mail]

^IILaboratório de Ecologia, Centro Integrado de Análise e Monitoramento Ambiental, Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul. Rodovia Dourados/Itahum, KM 12, Caixa Postal 351, 79804-907, Dourados-MS, Brasil. [e-mail]

^IIIUniversidade Federal da Grande Dourados. Rodovia Dourados/Itahum, KM 12, Caixa Postal 241, 79804-970, Dourados-MS, Brasil. [e-mail]

RESUMO

Para descrever o padrão de construção e ocupação dos ninhos de Ectatomma vizottoi, foram escavados oito ninhos durante o período de novembro de 2004 a agosto de 2006, em Dourados-MS. Os orifícios de entrada ou saída dos ninhos desta espécie possuem formato elipsóide, com acesso a um túnel alargado, similar a uma antecâmara, a qual é conectada a câmaras mais profundas do ninho. Os ninhos podem alcançar até 360,0 cm de profundidade, e apresentam de três a dez câmaras. São construídos independentemente de raízes de plantas, e o solo de seus túneis e câmaras é compactado, apresentando compartimentos específicos para depósitos de detritos da colônia. O aumento da densidade de formigas conduz a um aumento do número de câmaras, bem como da profundidade do ninho, mantendo, entretanto, um volume médio para o mesmo, evidenciando um padrão para o tamanho das câmaras dos ninhos.

Palavras-chave: Ectatomminae; estrutura de ninhos; população.

ABSTRACT

The construction pattern and occupancy of Ectatomma vizottoi was described, during November 2004-August 2006 period, in Dourados, state of Mato Grosso do Sul by excavation of eight nests. The entrance openings, or exit, have an ellipsoid shape and lead to a wide tunnel, similar to a hall, which is connected to other deeper chambers in the nest. The nests reach up to 360 cm deep and contain three to ten chambers. Nests are constructed independently of plants and roots presence, and the soil of the tunnels and chambers are compacted, with specific compartments for colony deposit of detritus. The increase of the ant density led to an increase in nest depth and number of chambers, maintaining an average nest volume, which indicates a standard size for nest chambers.

Keywords: Ectatomminae; population; structure of nests.

Ectatomma vizottoi Almeida (1987) é uma espécie de formiga do grupo das Poneromorfas, pertencente à subfamília Ectatomminae que apresentam como apomorfia o orifício da glândula metapleural. Varia de uma fissura longitudinal estreita a uma fenda estreita curvada obliquamente, limitada, abaixo, por uma margem convexa da cutícula, que se dirige dorsalmente, ou posterodorsalmente, a esse orifício (Bolton 2003). A subfamília apresenta uma diferenciação morfológica entre operárias e rainhas, como é o caso de E. opaciventre (Roger 1861) nas quais as rainhas são maiores do que as operárias (Antonialli-Junior & Giannotti 1997).

Os ninhos de insetos sociais são, dentre os demais artefatos animais, os mais sofisticados (Theraulaz et al. 1998). Arquitetura de ninhos de térmitas, vespas e de abelhas recebem considerável atenção, enquanto que os ninhos de formigas, usualmente subterrâneos e construídos por remoção de terra, são pouco estudados (Hölldobler & Wilson 1990). Segundo Sudd & Franks (1987), os ninhos de formigas apresentam variação favorável de temperatura, alta umidade, e uma arquitetura que fornece importantes subsídios à organização e cria da prole, além de diversos outros animais, que procuram abrigo por razões semelhantes às das formigas. Antonialli-Junior & Giannotti (1997) e Lapola et al. (2003), por meio da análise da ocupação, por outros artrópodes, dos ninhos de E. opaciventre e E. brunneum (Smith 1858), descreveram, como inquilinos, isópodes, diplópodes e hemípteros da família Cydinidae.

Em estudos realizados sobre a arquitetura de ninhos de E. opaciventre e E. edentatum (Roger 1863), por Antonialli-Junior & Giannotti (1997, 2001), foram descritos ninhos de arquitetura simples, com padrões definidos e sistemas regulares de túneis e câmaras. Lapola et al. (2003) e Vieira & Antonialli-Junior (2006), estudando E. brunneum, também observaram ninhos de arquitetura simples, com sistemas regulares de túneis e câmaras. Segundo Overal (1986), E. brunneum nidifica em ambientes alterados, como plantações, pastos, gramados, estradas e em clareiras de mata, mas não em seu interior (Vasconcelos 1999).

Nos ninhos de algumas formigas do gênero Ectatomma, os orifícios de entrada ou saída são estruturas construídas no formato de chaminés, constituídas de uma mistura de solo e material vegetal, como é o caso dos ninhos de E. opaciventre estudados por Antonialli-Junior & Giannotti (1997) e de E. tuberculatum estudados por Delabie (1990). Estas estruturas provavelmente servem para evitar, ou minimizar a entrada de água nos ninhos em épocas de chuva (Antonialli-Junior & Giannotti 1997).

Em geral, os componentes arquitetônicos de ninhos de formigas no solo são relativamente simples, no entanto sua estrutura pode variar em volume, complexidade e forma, conforme as espécies (Hasiotis 2003; Tschinkel 2003). Nesse contexto, o presente trabalho teve por objetivo descrever o padrão de construção e ocupação dos ninhos de E. vizottoi.

MATERIAL E MÉTODOS

Foram coletadas oito colônias de Ectatomma vizottoi durante o período de novembro de 2004 a agosto de 2006, no Campus da UEMS, Dourados-MS (22º13'16''S; 54º48'20''W). Os exemplares coletados foram identificados através da comparação com os da coleção mirmecológica do Laboratório de Mirmecologia do Centro de Pesquisas do Cacau (Ceplac-Ilhéus, BA), no qual os espécimes voucher foram depositados sob o número 2196.

Os ninhos subterrâneos foram escavados à partir de uma trincheira circular de aproximadamente 50 cm de profundidade contornando o orifício de entrada ou saída a uma distância de cerca de 30 cm de raio, de forma a restar um cilindro contendo o ninho. A escavação, então, passou a ser feita lateralmente, até o ponto em que foram encontradas suas câmaras. Foram anotados o diâmetro do orifício de entrada ou saída, a profundidade de cada câmara, da superfície do solo até o piso da mesma, o comprimento, largura e a altura das câmaras, conforme Antonialli-Junior & Giannotti (1997, 2001) e em seguida todos os ninhos foram esquematizados (Fig. 1).

Para análise de uma possível correlação entre o volume das câmaras e suas profundidades, foi usado o teste de correlação de Pearson. Utilizou-se, também, uma regressão linear simples com o intuito de se verificar eventuais relações entre o número de operárias e o número de câmaras, bem como entre o volume médio e a profundidade máxima dos ninhos.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Todos os ninhos apresentaram somente um orifício de entrada ou saída de formato elipsóide. Possuíam de 2,5 ± 0,71 cm de diâmetro maior por 1,4 ± 0,23 cm de diâmetro menor. Em nenhum dos ninhos foi encontrada, nos orifícios de entrada ou saída, a estrutura em forma de chaminé, como descrito em ninhos de E. opaciventre por Antonialli-Junior & Giannotti (1997), E. tuberculatum por Delabie (1990) e E. brunneum por Vieira & Antonialli-Junior (2006). Os túneis internos, construídos geralmente na posição vertical, ou levemente inclinados, apresentaram 1,21 ± 0,71cm de diâmetro, sendo mais largos próximo à entrada, e progressivamente, menores de acordo com a profundidade. Os túneis conduziam às câmaras, que se encontravam na posição horizontal (Fig. 1). O ninho menos profundo alcançou 62,0 cm, enquanto o mais profundo chegou a 360,0 cm, valor superior ao encontrado em ninhos de espécies do mesmo gênero, estudadas por Delabie (1990), Antonialli-Junior & Giannotti (1997, 2001), Lapola et al. (2003) e Vieira & Antonialli–Junior (2006). O número médio de seis câmaras dos ninhos de E. vizottoi, comparado às outras espécies de Ectatomma, foi maior (Tab. I), chegando a apresentar, em um único ninho, dez câmaras (Fig. 1 II, ninho7). Lapola et al. (2003), encontraram em E. brunneum oito câmaras horizontais em um único ninho, embora tenha descrito uma média menor de câmaras. Delabie (1990) descreveu ninhos de E. tuberculatum que variaram de uma a cinco câmaras, enquanto Antonialli-Junior & Giannotti (1997), em E. opaciventre, encontraram ninhos que variavam entre três e cinco câmaras. Antonialli-Junior & Giannotti (2001), descreveram, para E. edentatum, ninhos que variavam de duas a quatro câmaras, enquanto, Vieira & Antonialli–Junior (2006) e Paiva & Brandão (1989), analisando respectivamente os ninhos de E. brunneum e de E. permagnum, encontraram os mesmos com até quatro câmaras.

Os ninhos de E. vizottoi são construídos independentemente das raízes de plantas, como nos casos de E. opaciventre (Antonialli–Junior & Giannotti 1997), E. edentatum (Antonialli–Junior & Giannotti 2001) e E. brunneum descritos por Lapola et al. (2003) e Vieira & Antonialli–Junior (2006). Entretanto, são diferentes dos de E. tuberculatum, que constroem seus ninhos associados a raízes e troncos de árvores (Delabie 1990).

Todos os ninhos escavados apresentaram solo compactado nos túneis e câmaras, além de aparente impermeabilização por uma substância, rica em proteína, secretada pela glândula salivar, como ocorre em ninhos de E. opaciventre (Antonialli-Junior & Giannotti 1997) e de E. edentatum (Antonialli-Junior & Giannotti 2001). Algumas formigas da subfamília Ponerinae, segundo Jaffé (1993), utilizam secreções salivares para compactar e impermeabilizar o solo e são freqüentemente usadas para cobrir o orifício de entrada, bem como as paredes internas das câmaras. Uma substância similar foi detectada em espécies como, Paltothyreus tarsatus (Fabricius 1798) por Braun (1989) e em Harpegnathos saltator (Jerdon 1851), que constroem um sistema de revestimento interno no ninho denominado "wallpapering" (Peeters et al. 1994).

Os orifícios de entrada ou saída dos ninhos levavam a um túnel alargado, similar a uma "antecâmara", os quais foram mais evidentes em alguns ninhos (Fig. 1 I, ninhos 2, 4; Fig. 1 II, ninhos 5, 7 e 8) com dimensões médias de 2,5 ± 0,9 cm de profundidade, 3,5 ± 1,2 cm de comprimento, 1,7 ± 0,7 cm de largura e 2,5 ± 0,9 cm de altura. Estas estruturas não foram consideradas como sendo as primeiras câmaras dos ninhos, pois além de apresentarem dimensões diferentes das outras câmaras, nunca foram encontrados imaturos nestas estruturas e, provavelmente, funcionam como um local de monitoramento do acesso para o restante do ninho, onde sempre foram encontradas várias operárias inspecionando o local. Em ninhos de outras formigas do gênero Ectatomma não foi observada essa estrutura, como é o caso de E. opaciventre (Antonialli–Junior & Giannotti 1997), E. edentatum (Antonialli–Junior & Giannotti 2001), E. tuberculatum (Delabie 1990) e E. brunneum (Lapola et al. 2003; Vieira & Antonialli–Junior 2006).

As câmaras dos ninhos da espécie estudada apresentaram formas variadas, podendo ser retangulares (Fig. 1 I e II), hexagonais com dois lóbulos (Fig. 1 I, ninho 2 b) ou irregulares (Fig.1 I ninho 3 c; Fig. 1 II, ninho 6 f), similares as de E. brunneum (Vieira & Antonialli-Junior 2006). No entanto, mostraram-se diferentes das observadas por Lapola et al. (2003), que descreveram as câmaras de E. brunneum sempre com formas arredondadas.

Em quatro ninhos foi detectada a presença de estruturas, similares às encontradas em ninhos de E. edentatum (Antonialli-Junior & Giannotti 2001), em forma de apêndices (Fig. 1 I, ninho 1 a; Fig.1 II, ninhos 5 d, 6 e, 7 h), geralmente conectadas às últimas câmaras, onde sempre foram encontrados detritos das colônias, ou seja, compartimentos específicos para depósitos de lixo. É possível que essas estruturas representem uma escavação em andamento, ou uma ampliação de câmara, como sugerido por Lapola et al. (2003) em ninhos de E. brunneum, embora não tenha sido encontrado nenhum detrito nos apêndices dos ninhos dessa espécie. Essas estruturas também foram observadas em ninhos de E. edentatum (Antonialli–Junior & Giannotti 2001), porém, novamente, as estruturas nem sempre apresentavam detritos. No quinto ninho foram observados, ainda, a 40,0 cm de profundidade, sete apêndices, todos contendo detritos (Fig. 1 II, ninho 5 d) e aparentemente independentes entre si. Essa especificidade observada formou uma estrutura semelhante às câmaras de detritos dos ninhos de Atta. Segundo Jaffé (1993), as últimas câmaras dos ninhos de Atta são as de detritos, onde ocorre produção de calor e dióxido de carbono pela ação da fermentação bacteriana. Geralmente essas câmaras são maiores que as mais superficiais e teriam a capacidade de manter a temperatura constante durante o ano todo (Hölldobler & Wilson 1990). No entanto, a função dos apêndices, nos ninhos dessa espécie, precisa ser melhor investigada.

Convém salientar outra diferença marcante dos ninhos de E. vizottoi em relação a outras formigas do mesmo gênero. Em dois ninhos dessa espécie, a antecâmara apresentou duas conexões com o restante do ninho. Em um dos ninhos (Fig.1 II, ninho 7 g) partia da antecâmara, uma conexão para um apêndice a 6,0 cm de profundidade, e a partir da base deste um outro túnel conectava-se com a segunda câmara, a 23,0 cm de profundidade. Uma segunda conexão, presente na base da antecâmara, conduzia diretamente a primeira câmara, propriamente dita, a 16,0 cm de profundidade. Em um outro ninho (Fig. 1 II, ninho 8 i), a primeira conexão da antecâmara conduzia também a um apêndice, mas este de fundo cego, ou seja, não havia nenhum túnel de ligação com o restante do ninho. A segunda conexão ligava-se diretamente com a primeira câmara. Este padrão de construção descrito não é seguido por espécies do mesmo gênero, estudadas por Antonialli–Junior & Giannotti (1997, 2001), Delabie (1990), Paiva & Brandão (1989), Lapola et al. (2003) e Vieira & Antonialli-Junior (2006), nas quais todas as estruturas apresentaram uma única conexão com outras partes dos ninhos.

O volume médio das câmaras (Tab. I) dos ninhos de E. vizottoi apresentou-se maior do que o observado em qualquer outra espécie do gênero Ectatomma, já estudadas por Antonialli-Junior & Giannotti (1997, 2001), Lapola et al. (2003) e Vieira & Antonialli-Junior (2006). Contudo, a correlação entre volume e profundidade dos ninhos não foi significativa (r = 0,219; p = 0,147). Isso indica que as câmaras mais profundas não possuem dimensões maiores do que as superficiais. Este resultado foi diferente daquele encontrado em E. opaciventre (Antonialli-Junior & Giannotti 1997) e E. brunneum por Lapola et al. (2003) e Vieira & Antonialli-Junior (2006), que por sua vez as últimas câmaras eram maiores do que as superficiais e onde a maioria da população se localizava.

O teste de regressão linear foi significativo para o número de operárias e o número de câmaras de cada ninho (r² = 0,837; f = 30,747; p = 0,001) bem como para o número de operárias e a profundidade máxima de cada ninho (r² = 0,698; f = 13,864; p = 0,001). No entanto, o resultado não foi significativo para a análise entre o número de operárias e o volume médio das câmaras de cada ninho (r² = 0,016; f = 2,312; p = 0,763). Estes resultados permitem inferir que o aumento da população irá causar um aumento do número de câmaras e, por conseguinte, o aumento da profundidade dos ninhos. Entretanto, o volume médio das câmaras é mantido, existindo, portanto, um volume padrão para as câmaras dos ninhos de E. vizottoi.

A população média das colônias foi de 94,75 ± 58,75 indivíduos adultos (Tab. II), maior do que outras espécies estudadas de mesmo gênero, como são os casos das espécies E. permagnum cujas colônias apresentaram em média 34 indivíduos (Paiva & Brandão 1989), E. brunneum, com 50 e 44 indivíduos, respectivamente por Lapola et al. (2003), Vieira & Antonialli-Junior (2006), E. opaciventre, com 24 indivíduos (Antonialli-Junior & Giannotti 1997) e E. edentatum, com 45 indivíduos (Antonialli-Junior & Giannotti 2001).

De forma geral os imaturos, quando encontrados, estavam nas últimas câmaras dos ninhos, como foi descrito em ninhos de E. edentatum por Antonialli-Junior & Giannotti (1997, 2001), E. brunneum por Lapola et al. (2003) e Vieira & Antonialli-Junior (2006). Contudo, deve ser levado em consideração que as perturbações causadas durante a escavação do ninho possivelmente estimularam as operárias a carregarem as formas imaturas para as câmaras mais profundas, afastando-as da fonte de perturbação. Todas as colônias, com exceção das colônias dois e sete, apresentaram rainhas (Tab. II), que variavam, em número, de uma até dez. Esse resultado não foi exclusivo de E. vizottoi, em outras espécies de Ectatomma também ocorre à presença de várias rainhas, como é o caso de E. permagnum (Paiva & Brandão 1989), E. tuberculatum (Hora et al. 2005), E. ruidum (Roger 1860) (Lachaud et al. 1999), E. edentatum (Antonialli-Junior & Giannotti 2001) e a E. brunneum (Lapola et al. 2003; Vieira & Antonialli-Junior 2006).

Os detritos encontrados nos ninhos um, três, cinco, seis e sete eram compostos de fragmentos de exoesqueleto de artrópodes e restos de casulos. Nesses detritos foram encontrados isópodes, o que corrobora as observações de Antonialli–Junior & Giannotti (1997, 2001), realizadas sobre os ninhos de E. opaciventre e E. edentatum, respectivamente, e de Lapola et al. (2003), sobre os ninhos de E. brunneum. No ninho três foi observada a presença de diplópodes, como inquilinos, também encontrados em ninhos de E. opaciventre (Antonialli–Junior & Giannotti 1997), E. edentatum (Antonialli–Junior & Giannotti 2001) e E. brunneum (Vieira & Antonialli-Junior 2006). Segundo Jaffé (1993), esses animais usam ninhos de formigas pois o ambiente é propicio à sobrevivência, além de temperatura e umidade constantes.

Conclui-se que os ninhos dessa espécie são mais elaborados do que outras espécies do mesmo gênero apresentando forma diferenciada no orifício de entrada ou saída, maior profundidade e volume das câmaras, além de sistemas de apêndices mais elaborados, que nunca foram observados em ninhos de outras espécies de Ectatomminae.

Agradecimentos. Ao pesquisador Jacques Hubert Charles Delabie do Laboratório de Mirmecologia do Centro de Pesquisas do Cacau (Ceplac-Ilhéus, BA), pela identificação dos exemplares. Ao Prof. Dr. Yzel Rondon Súarez do Laboratório de Ecologia (CInAM-UEMS, MS), pelo auxilio nas análises estatísticas, à Ivete Aparecida da Silva Santiago, à Bianca Cavichia Desidério pela revisão lingüística e a CAPES pela concessão da bolsa de Mestrado para o primeiro autor.

Recebido em 10/05/2007; aceito em 11/10/2007

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  22 Jan 2008
• Data do Fascículo
  Dez 2007

Histórico

• Recebido
  10 Maio 2007
• Aceito
  11 Out 2007