Biologia populacional das espécies de Ampithoidae (Crustacea, Amphipoda) associadas a Sargassum filipendula (Phaeophyta, Fucales) na Praia da Fortaleza, Ubatuba, São Paulo, Brasil

Population biology of Ampithoidae species (Crustacea, Amphipoda) associated with Sargassum filipendula (Phaeophyta, Fucales), at Fortaleza beach, Ubatuba, São Paulo, Brazil

Resumos

A biologia populacional de três espécies de anfípodes da família Ampithoidae (Ampithoe ramondi, Cymadusa filosa e Sunampithoe pelagica) associadas a Sargassum filipendula da Praia da Fortaleza, litoral norte do Estado de São Paulo foi estudada entre junho de 2000 e maio de 2001. Os anfípodes foram identificados, contados e separados em classes de tamanho através de um conjunto de peneiras agrupadas. Foram obtidos histogramas mensais de jovens, machos e fêmeas. A razão sexual dos ampitoídeos foi avaliada mensalmente. A biologia reprodutiva das espécies foi avaliada através freqüência relativa mensal de fêmeas ovígeras, de sua fecundidade, volume médio dos ovos e correlação do tamanho da cabeça com o número de ovos contidos em seus marsúpios. Ampithoe ramondi foi a espécie mais abundante. As maiores densidades para as três espécies ocorreram na primavera e no verão. A razão sexual apresentou diferença significativa de 1:1 apenas para A. ramondi (1:1,2; x² = 4,37; g.l. = 1; p < 0,05). Fêmeas ovígeras foram registradas em quase todos os períodos de amostragem. Correlação positiva baixa entre o tamanho da cabeça da fêmea e o número de ovos contidos na bolsa incubadora foi registrada somente para A. ramondi (r² = 0,27; p < 0,05; n = 33). Cymadusa filosa apresentou a maior fecundidade e o maior volume dos ovos.

Anfípodes; dinâmica populacional; fital; macrofauna

The population biology of three species of the family Ampithoidae (Ampithoe ramondi, Cymadusa filosa e Sunampithoe pelagica) associated with Sargassum filipendula at Fortaleza beach, northern coast of São Paulo state was investigated from June 2000 to May 2001. The amphipods were identified, counted and separated in size classes through a nested sieve set. Month hystograms were obtained for juveniles, males and females. The ampithoid sex ratio was determined monthly. The reproductive biology of the species was evaluated by the relative frequency of ovigerous females, fecundity, average egg volume and correlation analysis between head lengh of ovigerous females and number of eggs in its brood pouch. Ampithoe ramondi was the most abundant species. The higher densities of the three species occurred in spring and summer. The sex ratio presented a significant difference from 1:1 only for A. ramondi (1:1.2; x² = 4.37; g.l. = 1; p < 0.05). Ovigerous females were registered for almost all the sampling periods. A positive correlation between the female head lengh and the number of eggs were only registered for A. ramondi (r² = 0.27; p < 0.05; n = 33). Cymadusa filosa showed the greatest fecundity and egg volume.

Amphipods; macrofauna; phytal; population dynamics

Biologia populacional das espécies de Ampithoidae (Crustacea, Amphipoda) associadas a Sargassum filipendula (Phaeophyta, Fucales) na Praia da Fortaleza, Ubatuba, São Paulo, Brasil

Population biology of Ampithoidae species (Crustacea, Amphipoda) associated with Sargassum filipendula (Phaeophyta, Fucales), at Fortaleza beach, Ubatuba, São Paulo, Brazil

Giuliano B. Jacobucci^I; Fosca P. P. Leite^II

^IInstituto de Biologia, Universidade Federal de Uberlândia. 38402-400 Uberlândia, Minas Gerais, Brasil. E-mail: [e-mail]

^IIDepartamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas. 13083-970 Campinas, São Paulo, Brasil

RESUMO

A biologia populacional de três espécies de anfípodes da família Ampithoidae (Ampithoe ramondi, Cymadusa filosa e Sunampithoe pelagica) associadas a Sargassum filipendula da Praia da Fortaleza, litoral norte do Estado de São Paulo foi estudada entre junho de 2000 e maio de 2001. Os anfípodes foram identificados, contados e separados em classes de tamanho através de um conjunto de peneiras agrupadas. Foram obtidos histogramas mensais de jovens, machos e fêmeas. A razão sexual dos ampitoídeos foi avaliada mensalmente. A biologia reprodutiva das espécies foi avaliada através freqüência relativa mensal de fêmeas ovígeras, de sua fecundidade, volume médio dos ovos e correlação do tamanho da cabeça com o número de ovos contidos em seus marsúpios. Ampithoe ramondi foi a espécie mais abundante. As maiores densidades para as três espécies ocorreram na primavera e no verão. A razão sexual apresentou diferença significativa de 1:1 apenas para A. ramondi (1:1,2; x² = 4,37; g.l. = 1; p < 0,05). Fêmeas ovígeras foram registradas em quase todos os períodos de amostragem. Correlação positiva baixa entre o tamanho da cabeça da fêmea e o número de ovos contidos na bolsa incubadora foi registrada somente para A. ramondi (r² = 0,27; p < 0,05; n = 33). Cymadusa filosa apresentou a maior fecundidade e o maior volume dos ovos.

Palavras-chave: Anfípodes; dinâmica populacional; fital; macrofauna.

ABSTRACT

The population biology of three species of the family Ampithoidae (Ampithoe ramondi, Cymadusa filosa e Sunampithoe pelagica) associated with Sargassum filipendula at Fortaleza beach, northern coast of São Paulo state was investigated from June 2000 to May 2001. The amphipods were identified, counted and separated in size classes through a nested sieve set. Month hystograms were obtained for juveniles, males and females. The ampithoid sex ratio was determined monthly. The reproductive biology of the species was evaluated by the relative frequency of ovigerous females, fecundity, average egg volume and correlation analysis between head lengh of ovigerous females and number of eggs in its brood pouch. Ampithoe ramondi was the most abundant species. The higher densities of the three species occurred in spring and summer. The sex ratio presented a significant difference from 1:1 only for A. ramondi (1:1.2; x² = 4.37; g.l. = 1; p < 0.05). Ovigerous females were registered for almost all the sampling periods. A positive correlation between the female head lengh and the number of eggs were only registered for A. ramondi (r² = 0.27; p < 0.05; n = 33). Cymadusa filosa showed the greatest fecundity and egg volume.

Key words: Amphipods; macrofauna; phytal; population dynamics.

O ambiente fital é dominado por macrófitas bentônicas representadas predominantemente por algas talosas e gramas marinhas (EDGAR & MOORE 1986). Dentre os vários grupos de animais que vivem em associação com as macrófitas, os anfípodes constituem um dos taxa mais representativos em riqueza de espécies e abundância de organismos (EDGAR 1983A, NORTON & BENSON 1983, JACOBUCCI & LEITE 2002).

Na costa sudeste do Brasil bancos de algas pardas do gênero Sargassum C. Agardh, 1820 são particularmente conspícuos em costões de áreas rasas podendo representar mais de 80% da cobertura e biomassa de algas em determinadas áreas do litoral dos Estados de São Paulo e Rio de Janeiro (PAULA & OLIVEIRA FILHO 1980, SZÉCHY & PAULA 2000).

Muitas espécies de anfípodes ocorrem associadas aos bancos de Sargassum do litoral paulista (TARARAM & WAKABARA 1981, WAKABARA et al. 1983), incluindo-se representantes da família Ampithoidae, Ampithoe ramondi Audouin, 1826, Cymadusa filosa Savigny, 1816 e Sunampithoe pelagica H. Milne Edwards, 1830. A presença destas espécies tubícolas (BARNARD & KARAMAN 1991a, b) ocorrendo em simpatria, já foi verificada em bancos de Sargassum de várias áreas do litoral norte do Estado de São Paulo (TARARAM & WAKABARA 1981, LEITE et al. 2000, TANAKA & LEITE 2004). O sucesso dessas três espécies no mesmo ambiente pode estar relacionado a diferentes aspectos de sua biologia, incluindo diferenças nos períodos reprodutivos, na fecundidade e na duração do desenvolvimento embrionário (STEELE & STEELE 1975, LEITE 1996a).

Tomando-se por base trabalhos desenvolvidos em regiões temperadas envolvendo a predação da macrofauna associada a macrófitas (HOLMLUND et al 1990, SALA 1997) e a herbivoria de macroalgas por anfípodes (DUFFY 1990), o potencial dos ampitoídeos, como recurso alimentar para peixes e elemento estruturador dos bancos de Sargassum da costa sudeste parece ser bastante promissor.

Embora existam trabalhos abordando aspectos da morfologia e do ciclo de vida dos ampitoídeos (LEITE et al . 1986, LEITE 1996b, c, LEITE & GüTH 2003), dados relativos à dinâmica populacional e reprodução de Ampithoe ramondi, Cymadusa filosa e Sunampithoe pelagica associados a Sargassum ainda são restritos (LEITE 1996b).

Estudos que permitam aprofundar o conhecimento da biologia das espécies de ampitoídeos são fundamentais para a compreensão do papel desses anfípodes em sistemas complexos como os bancos de Sargassum. Nesse sentido, este trabalho buscou o conhecimento da biologia populacional das três espécies de Ampithoidae presentes em um banco de Sargassum filipendula C. Agardh, 1824 do litoral norte do Estado de São Paulo. Mais especificamente, procurou-se descrever a variação da estrutura populacional das espécies ao longo do ano e caracterizar alguns aspectos de sua atividade reprodutiva.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo

As coletas foram realizadas na região de infralitoral da Praia da Fortaleza (23^º32'S, 45^º10'W) localizada na enseada da Fortaleza, município de Ubatuba, litoral norte do Estado de São Paulo. Este local é formado por uma feição rochosa estreita que avança na direção sudoeste-nordeste, apresentando dois lados com diferentes graus de exposição ao batimento das ondas (observação pessoal).

O costão onde foram realizadas as coletas apresenta cerca de 1,5 m de profundidade, considerando-se o nível da maré baixa, sendo moderadamente protegido da ação das ondas (SZÉCHY & PAULA 2000). Embora Sargassum filipendula seja a alga dominante no local (observação pessoal), Dictyopteris delicatula J. V. Lamouroux, 1809, Dictyota cervicornis Küetzing, 1859 e Hypnea musciformis (Wulfen in Jacquin) J. V. Lamouroux, 1813 também são bastante conspícuas, e são encontradas na forma de epífitas sobre Sargassum (PAULA & OLIVEIRA FILHO 1980, SZÉCHY & PAULA 2000).

Coleta e tratamento das amostras

As amostras de Sargassum filipendula foram coletadas em uma área previamente delimitada, no infralitoral raso, em um setor com 50 m de extensão. Este setor foi dividido em intervalos de 0,5 m totalizando 100 intervalos. Mensalmente entre junho de 2000 e maio de 2001 foram sorteados 15 intervalos do setor e em cada intervalo foi coletada uma fronde de Sargassum filipendula. As frondes foram raspadas do substrato com auxílio de uma espátula e envolvidas em sacos plásticos, aos quais foi adicionada posteriormente solução a 4% de formaldeído em água do mar. A amostragem foi realizada através de mergulho livre. A temperatura superficial da água foi obtida ao término de cada coleta em três pontos do setor de amostragem, obtendo-se um valor médio mensal de temperatura.

No laboratório, cada fronde foi lavada separadamente em um cristalizador e o material resultante foi filtrado em rede de 0,2 mm. Segundo TANAKA & LEITE (1998), malhas com esse diâmetro de poro retêm mais de 99 % dos anfípodes. As epífitas aderidas às frondes de Sargassum filipendula foram removidas manualmente. Para a obtenção do peso seco, cada fronde de S. filipendula foi colocada em estufa a 60ºC por 48 horas e pesada, snedo o mesmo procedimento realizado para as epífitas.

Os animais foram fixados em álcool 70% para identificação e contagem. Os Ampithoidae foram triados e identificados após a separação do total de animais associados à alga e, em seguida, passados numa série de telas de nylon de malha decrescente (8, 4, 2, 1,4, 1, 0,5 e 0,2 mm) de modo a se obter uma separação dos anfípodes em diferentes classes de tamanho (adaptado de EDGAR 1990). Para a identificação das espécies foram utilizados BOUSFIELD (1973), RUFFO (1982), MYERS (1985) e BARNARD & KARAMAN (1991a, b). A densidade das espécies de anfípodes associados a cada fronde de S. filipendula foi obtida dividindo-se o número total de indivíduos pelo peso seco da alga em gramas.

A checagem do sexo dos indivíduos foi baseada na presença de oostegitos, sendo estas estruturas evidenciadas em fêmeas a partir da classe de 1,4 mm. Todos os anfípodes desta classe de tamanho e das superiores sem oostegitos foram considerados machos. Indivíduos de classes de tamanho inferiores foram considerados jovens. Fêmeas carregando ovos e embriões foram consideradas ovígeras (JACOBUCCI et al. 2002).

Considerou-se a fecundidade como o número de ovos contidos no marsúpio de fêmeas ovígeras, sendo a avaliação de fecundidade realizada somente com as fêmeas que estavam com os marsúpios intactos ou fechados. Para essas fêmeas procedeu-se à contagem total dos ovos e à medição do comprimento cefálico. A utilização do comprimento cefálico dos anfípodes se justifica pela facilidade de medição e pelo fato deste geralmente apresentar elevada correlação com o comprimento total do corpo em gamarídeos (LOPES & MASUNARI 2004). O volume dos ovos foi calculado utilizando-se a expressão: V = p/6 (d₁/2+d₂/2)³, sendo d₁ o maior diâmetro e d₂ o menor (LEITE 1996a).

Calculou-se a proporção mensal de machos para fêmeas (razão sexual) para cada espécie, dos indivíduos acima da classe de tamanho 1,4 mm.

Os exemplares coletados durante o estudo encontram-se depositados na coleção de referência do Laboratório de Interações em Comunidades Marinhas (LICOMAR), Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas.

Análise dos dados

Para avaliar diferenças mensais no peso seco de S. filipendula e de suas epífitas, foi utilizada ANOVA unifatorial, seguida do teste a posteriori de Newman-Keuls.

A relação entre o comprimento cefálico e o número de ovos contidos no marsúpio das fêmeas ovígeras foi avaliada através do coeficiente de correlação de Spearman. Foi calculada a média e o desvio padrão do número e do volume dos ovos das fêmeas ovígeras, que foram comparados entre espécies utilizando-se Análise de Variância. O período reprodutivo e o período de recrutamento das espécies foram avaliados, respectivamente, através da freqüência relativa de fêmeas ovígeras e de jovens ao longo do ano. A razão sexual foi testada em relação à proporção 1:1 utilizando-se o teste de Qui-quadrado (x²). Para todas as análises estatísticas utilizou-se o programa BioEstat 3.0 (Ayres et al. 2003), considerando-se o nível de significância a = 0,05.

RESULTADOS

Durante o período de coletas a menor temperatura média superficial da água foi registrada no mês de julho (20,8ºC) e a maior em dezembro (29,3ºC).

Houve variação no peso das frondes coletadas, notando-se uma redução significativa somente em dezembro de 2000 e janeiro de 2001. As epífitas também apresentaram variação de peso seco com o mês de dezembro apresentando o valor médio significativamente mais elevado (Fig. 1).

Foram identificados 3505 indivíduos, sendo 1738 pertencentes à espécie A. ramondi, 929 à C. filosa e 838 à S. pelagica. As densidades máximas de A. ramondi e C. filosa foram registradas em janeiro de 2001 e de S. pelagica em novembro de 2000 (Fig. 2).

Os histogramas das classes de tamanho das três espécies de Ampithoidae estão evidenciados nas figuras 3 a 5. Durante todo o período, notou-se a predominância de jovens (< 1,4 mm) para as três espécies, vindo a seguir as fêmeas e os machos. Nos meses de dezembro de 2000, abril e maio de 2001 ocorreram somente jovens de A. ramondi (Fig. 3). Para C. filosa foram observados machos, fêmeas e jovens em todos os períodos de coleta (Fig. 4). Nos meses de dezembro de 2000, fevereiro, março, abril e maio de 2001 não foi registrada a presença de S. pelagica (Fig. 5). Os maiores indivíduos das espécies Ampithoe ramondi e C. filosa ocorreram na classe de tamanho de 4,0 mm, enquanto S. pelagica foi registrada até a classe de 2,8 mm (Fig. 5).

Fêmeas ovígeras de A. ramondi e C. filosa estiveram presentes em quase todos os meses de amostragem (Fig. 6), enquanto indivíduos jovens das três espécies foram registrados em todos os períodos em que os anfípodes foram coletados (Fig. 7).

Foi analisado um total de 62 fêmeas ovígeras com suas bolsas incubadoras intactas durante todo o período, sendo 33 de A. ramondi, 16 de C. filosa e 13 de S. pelagica. As fêmeas ovígeras das três espécies apresentaram diferenças quanto ao número mínimo e máximo de ovos no marsúpio. Ampithoe ramondi apresentou entre 9 e 59; C. filosa: entre 15 e 69 e S. pelagica entre 10 e 22. Foi observada diferença no número médio de ovos entre as espécies (A. ramondi: n = 20,24 ± 12,38; C. filosa: n = 29,63 ± 17,04; S. pelagica: n = 14,92 ± 3,84) sendo a fecundidade de C. filosa significativamente maior do que a das demais espécies (ANOVA: F = 19,37; g.l. = 2; p < 0,05). O volume dos ovos das espécies também foi significativamente diferente (ANOVA: F = 328,31; g.l. = 2; p < 0,05). Cymadusa filosa apresentou ovos com maior volume (V = 0,034 ± 0,008 mm³), seguida de A. ramondi (V = 0,033 ± 0,010 mm³) e S. pelagica (V = 0,016 ± 0,005 mm³).

Verificou-se pequena dependência do número de ovos contidos no marsúpio de A. ramondi em relação ao comprimento cefálico da fêmea (r² = 0,27; p < 0,05; n = 33). Cymadusa filosa (r² = 0,17; ns; n = 16) e S. pelagica (r² = 0,10; ns; n = 13) não apresentaram relações significativas.

A razão sexual total, considerando-se anfípodes de todas as amostras, diferiu de 1:1 para A. ramondi (1:1,2; x² = 4,37; g.l. = 1; p < 0,05), não havendo diferença na proporção de machos:fêmeas para C. filosa (1:0,8; x² = 2,80; g.l. = 1; ns) e S. pelagica (1:1; x² = 0,005; g.l. = 1; ns). Ao longo do período de amostragem, A. ramondi apresentou a proporção machos:fêmeas variando de 1:0,7 a 1:1,6, C. filosa de 1:0,5 a 1:2,0 e S. pelagica de 1:0,7 a 1:1,2 (Fig. 8).

DISCUSSÃO

Os dados obtidos indicam grande variação ao longo do ano na densidade das três espécies de ampitoídeos investigadas. Sabe-se que a variação temporal da fauna de gamarídeos do fital pode estar relacionada a modificações de fatores ambientais locais como temperatura, hidrodinamismo, sedimentação, bem como mudanças sazonais na pressão de predação, suprimento de alimento e atividade reprodutiva (EDGAR 1990, DUBIASKI-SILVA & MASUNARI 1995).

Os picos de densidade de A. ramondi e C. filosa ocorreram em janeiro, mês no qual o peso seco médio de S. filipendula atingiu seu valor mínimo. A redução no tamanho das frondes de S. filipendula no verão coincide com o aumento da quantidade de algas epífitas. Essas epífitas podem gerar efeitos deletérios sobre as macrófitas que lhes servem de suporte, pois modificam o microambiente no entorno das macrófitas, aumentando o sombreamento e a possibilidade de fragmentação e interceptando nutrientes da coluna d'água (ORTH & VAN MONTFRANS 1984, BUSCHMANN & GOMEZ 1993, WILLIAMS & RUCKELSHAUS 1993).

O elevado número de anfípodes por fronde em janeiro pode ser resultado simplesmente da redução do substrato disponível. Este parece ser o caso de C. filosa, que não apresentou grande variação no número total de indivíduos entre os meses de novembro e janeiro. Por outro lado, A. ramondi apresentou grande aumento no número total de indivíduos, particularmente de jovens, indicando que houve elevado investimento reprodutivo no período anterior. Este fato pode estar relacionado ao grande aumento na disponibilidade de epífitas em dezembro. Rápidos aumentos populacionais de anfípodes do fital relacionados ao crescimento de algas epífitas em áreas abrigadas já foram relatados (EDGAR & MOORE 1986). Essas algas poderiam estar servindo de alimento e/ou material para a construção de tubos para os ampitoídeos.

A redução brusca na densidade de A. ramondi e o desaparecimento de S. pelagica em dezembro podem estar relacionados às condições locais de elevada temperatura e reduzida movimentação da água no período (observação pessoal). Nestas circunstâncias, há possibilidade de redução da concentração de oxigênio dissolvido na água, ocasionando mortalidade em espécies menos tolerantes (CONLAN 1994).

A partir de fevereiro nota-se uma redução acentuada não apenas da densidade de epífitas, o que seria esperado em função do aumento do peso médio das frondes de S. filipendula, mas também do número absoluto de indivíduos, particularmente de A. ramondi e S. pelagica. Esta última espécie não foi amostrada e este fato pode ser explicado pela redução progressiva do peso das algas epífitas, representando restrição de abrigo e alimento para os anfípodes (LEITE & TURRA 2003).

Sunampithoe pelagica apresenta menores dimensões e, aparentemente menor potencial reprodutivo (considerando-se que possui menor fecundidade média) em relação aos outros ampitoídeos, como também observado por LEITE (1996a). Deste modo, se considerarmos a disponibilidade de epífitas como fator limitante às populações de ampitoídeos do local, S. pelagica estaria em situação competitivamente inferior. Como subsídio a esta hipótese, há relatos de comportamentos agonísticos entre ampitoídeos em condições de superpovoamento (BRAWLEY & ADEY 1981). Além disso, BARRETO (1999) registrou diferenças significativas de ocorrência de ampitoídeos em algas da Praia da Fortaleza, com S. pelagica ocupando preferencialmente Galaxaura marginata (J. Ellis & Solander) J. V. Lamouroux, 1816 em relação a S. filipendula. Com a limitação de recursos, S. pelagica poderia estar migrando para G. marginata.

Outro fator regulador importante das populações de ampitoídeos pode ser a predação por peixes. No local ocorrem ao longo de todo o ano peixes bentívoros que utilizam anfípodes e outros organismos do fital como alimento, fato também observado por TARARAM & WAKABARA (1982) em Itanhaém. Outras espécies de peixes visitantes com comportamento de forrageio solitário e em cardume foram observadas no local, durante o inverno (observação pessoal). Densidades elevadas de predadores de anfípodes já foram registradas no inverno em outras áreas do litoral sudeste brasileiro (WAKABARA et al. 1996), sendo consideradas importante fator regulador dos anfípodes associados a Bryocladia thyrsigera (J. Agardh) F. Schmitz, 1901 no litoral sul de São Paulo (VALÉRIO-BERARDO & FLYNN 2002).

Como indicativo da contribuição da atividade reprodutiva das espécies para a variação da abundância, observa-se que os maiores picos de densidade tanto de A. ramondi como S. pelagica se devem ao maior número de jovens (< 1,4 mm) presentes nas amostras. A presença de jovens em todos os meses e de fêmeas ovígeras em quase todos os períodos de amostragem indica também que A. ramondi e C. filosa apresentam reprodução e recrutamento contínuos. Ambas as espécies seguem um padrão típico de anfípodes de regiões tropicais e subtropicais que se caracterizam por apresentarem multivoltinismo e recrutamento ao longo de todo o ano (SAINTE-MARIE 1991, VALÉRIO-BERARDO & FLYNN 2004). No caso de S. pelagica foram registradas fêmeas com ovos no inverno e em novembro, mês com maior número de indivíduos da espécie.

O pequeno número de indivíduos de maior porte (sempre abaixo de 7% do total de organismos coletados em cada período) pode estar relacionado à predação seletiva de peixes sobre os gamarídeos. É bem conhecida a ação dos peixes sobre a fauna do fital tanto direta como indiretamente, isto é, peixes herbívoros que ao se alimentarem da alga acabam comendo também os anfípodes a ela associados (ROBERTSON & HOWARD 1978, NELSON 1979). Segundo EDGAR (1983b), a mortalidade de anfipodes ampitoídeos de pequenas dimensões seria causada principalmente por fatores ambientais e/ou predação por pequenos predadores não seletivos do fital, enquanto predadores visuais seletivos, representados basicamente por peixes, seriam capazes de reduzir consideravelmente a ocorrência de anfípodes de maiores dimensões.

O tamanho do ovo está relacionado com a energia estocada para posterior desenvolvimento (GIANGRANDE et al. 1994). Entre os crustáceos incubadores o tamanho do ovo é inversamente correlacionado com o número de ovos em qualquer tamanho de fêmea (STEELE & STEELE 1975). A diferença significativa no número médio de ovos de C. filosa em relação às outras espécies e do volume dos ovos são indicativos de que adotam diferentes estratégias de alocação energética para reprodução.

Outro fator relacionado com diferentes estratégias, diz respeito à duração do período embrionário (CARDOSO & VELOSO 2001). Ovos de tamanhos diferentes se desenvolvem em tempos diferentes, isto é, os menores ovos eclodem antes que os maiores (STEELE & STEELE 1975), portanto os ovos de S. pelagica tendo em vista seu menor volume, se desenvolveriam mais rapidamente que os das outras duas espécies simpátricas. leite (1996a) observou que o volume de ovo de A. ramondi era o menor entre os ampitoídeos estudados. A diferença observada entre os dois estudos pode ser atribuída a diferenças no tamanho das fêmeas coletadas, já que existe uma relação entre o tamanho do corpo da fêmea e o número e tamanho dos ovos (VAN DOLAH & BIRD 1978, SAINTE-MARIE 1991). Além disso, populações de áreas distintas submetidas a diferentes condições de temperatura, hidrodinamismo, salinidade, disponibilidade de alimento, pressão de predação e competição, podem apresentar variação em seus parâmetros reprodutivos, incluindo número, volume e taxa de eclosão de ovos (MORINO 1978, STEELE 1981).

Para os malacóstracos, em geral, o tamanho da ninhada e o diâmetro do embrião estão positivamente correlacionados com o tamanho do corpo da fêmea (SAINTE-MARIE 1991), fato já observado para várias espécies de anfípodes gamarídeos associados a Sargassum (LEITE 1996a, c). Esta relação foi observada somente em A. ramondi. A ausência de relação significativa entre o comprimento da cabeça e o número de ovos para as outras duas espécies, resultado distinto daquele registrado por LEITE (1996a), pode ser devida ao pequeno número de fêmeas ovígeras avaliadas com o marsúpio intacto.

Segundo a Teoria de Fisher da razão sexual, a seleção natural favorece o investimento parental em proles com número igual de machos e fêmeas. O desvio da proporção 1:1 pode estar relacionado a fatores dependentes do ciclo de vida das espécies (HAMILTON 1967), como diferenças na taxa de mortalidade, longevidade, razão de crescimento, comportamento e utilização de habitat entre os sexos (WENNER 1972, GABLE & CROOKER 1977). Diferenças de mortalidade podem ocorrer em função de maior susceptibilidade de um dos sexos à predação, devido ao comportamento reprodutivo das espécies. LEITE et al. (2003) explicaram a menor proporção de machos em populações do tanaidáceo Kalliapseudes schubarti em função de seu deslocamento à procura de fêmeas torná-los mais vulneráveis à predação. Embora sejam necessários estudos comportamentais, situação semelhante poderia estar ocorrendo com A. ramondi.

Ao estudar a macrofauna associada a Sargassum stenophylum, TANAKA & LEITE (2003) ressaltam que as características da história natural de diferentes grupos funcionais e espécies, particularmente dos anfípodes gamarídeos, podem ser importantes para explicar os padrões de distribuição dessas espécies. Os resultados obtidos no presente estudo reforçam a importância de investigações acerca da biologia dos anfípodes em nível específico, já que espécies da mesma família, de um mesmo grupo funcional (tubícolas) e de hábito alimentar semelhante (herbívoro, herbívoro-detritívoro) podem apresentar diferenças importantes em parâmetros populacionais como densidade, razão sexual, fecundidade e volume de ovos.

AGRADECIMENTOS

À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) pela bolsa de doutorado concedida ao primeiro autor (Proc. nº 99/11325-9). Ao Dr. Alexander Turra e ao Ms. Arthur Z. Güth pelo auxílio nas coletas.

Recebido em 28.IV.2006; aceito em 17.XI.2006.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  02 Fev 2007
• Data do Fascículo
  Dez 2006

Histórico

• Recebido
  28 Abr 2006
• Aceito
  17 Nov 2006