Efeito de liberadores de óxido nítrico na qualidade fisiológica de sementes de repolho sob salinidade¹

Nitric oxide-releasing effect in the physiological quality of seeds of cabbage under salt stress

RESUMO

Estudos realizados com Brassica sp. demonstram que o estresse salino afeta a qualidade fisiológica e o vigor das sementes. Assim, a busca por substâncias que minimizem os efeitos provocados pelo estresse salino durante a germinação são de grande importância. Objetivou-se com este trabalho avaliar a ação de substâncias liberadoras de óxido nítrico durante a germinação de sementes de repolho cultivado sob condições de salinidade. As sementes foram pré-embebidas em soluções de nitrato de potássio (KNO₃) e nitroprus siato de sódio (SNP) nas concentrações de zero (controle), 0,01, 0,10, 1,00 e 10,00 mmol L^-1, por 30 minutos. Posteriormente, distribuídas sobre papel germitest em placas de Petri, umedecido com solução salina de NaCl nos potenciais de zero, -0,6 e -1,2 MPa. Foram avaliados a germinação, primeira contagem de germinação, índice de velocidade de germinação, tempo médio de germinação, comprimento de parte aérea, comprimento de raiz e massa seca das plântulas. Não houve germinação no potencial osmótico de -1,2 MPa. O potencial de -0,6 MPa reduz a germinação e o desenvolvimento das plântulas de repolho. Os resultados sugerem que houve ação positiva do KNO₃ e do SNP na concentração de 0,01 mmol L^-1, revertendo o estresse provocado pela salinidade (-0,6 MPa de NaCl).

Palavras-chave:
Brassica oleracea L.; nitrato de potássio; nitroprussiato de sódio

ABSTRACT

Studies with Brassica sp. demonstrate that salt stress affects the seed physiological quality and vigor. Thus the search for substances that minimize the effects caused by salt stress during germination are of great importance. The aim of this study was to verify the action of nitric oxide-releasing substances during germination of cabbage grown under salt stress. The seeds were pre-soaked in solutions of potassium nitrate (KNO₃) and sodium nitroprussiato (SNP) at concentrations of zero, 0.01, 0.10, 1.00 and 10.00 mmol L^-1 for 30 minutes. Then the seeds were germinated in Petri dishes lined with moistened paper germitest with NaCl solution at potentials of 0.0, -0.6 and -1.2 MPa, evaluated the germination and seedling development. There was no germination in osmotic potential of -1.2 MPa. The potential of -0.6 MPa reduced germination and seedling growth of cabbage. The results suggest that there was positive action of KNO₃ and SNP at 0.01 mmol L^-1, reversing the stress caused by salinity (-0.6 MPa of NaCl).

Key words:
Brassica oleracea L.; sodium nitroprusside; potassium nitrate

INTRODUÇÃO

O impacto da salinidade é considerado como um fator limitante na produção agrícola nas regiões áridas e semi-áridas do mundo. Visando reduzir os impactos negativos à agricultura buscam-se alternativas para o reaproveitamento de áreas inutilizadas, como variedades agrícolas tolerantes às estas condições, assim como a prospecção de substâncias capazes de reverter os danos causados pela salinidade durante o cultivo.

A salinidade reduz a capacidade das plantas em absorver água, determinando reduções na taxa de crescimento, juntamente com alterações metabólicas idênticas às causadas por estresse hídrico (Munns, 2002). Para ocorrer a absorção de água o potencial osmótico nas células deve ser menos negativo do que o potencial osmótico do solo (Nunes, et al., 2009). Logo, dependendo da quantidade de sais presente nos solos, ocorre um decréscimo no potencial hídrico em nível abaixo do necessário para que ocorra a absorção de água pelas células, induzindo ao estresse hídrico.

A salinidade é caracterizada pela presença de altas concentrações de sais solúveis no solo. Os principais íons relacionados à salinidade são os cátions Na⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, K⁺ e os ânions Cl, SO₄^2-, HCO₃, CO₃^2-e NO₃, que formam sais como cloretos, sulfatos, nitratos, carbonatos e bicarbonatos. Os sais mais nocivos às plantas são os cloretos e os sulfatos de sódio e de magnésio, pela maior solubilidade (Carmona, 2011).

A salinidade afeta diretamente a germinação devido à toxidez e à diminuição do potencial osmótico, o que resulta em menor capacidade de absorção de água pelas sementes inviabilizando os eventos relacionados ao processo de germinativo (Rebouças et al.; 1989). Torres (2007) observou reduções significativas na germinação de sementes de melancia (Citrullus lanatus Schrad.) com a diminuição progressiva do potencial osmótico de NaCl a partir de -0,4 MPa, afetando negativamente o desenvolvimento de plântulas normais. Estudos realizados com Brassica sp. demonstram que o estresse salino afeta negativamente a manifestação do potencial fisiológico pela germinação, vigor das sementes, aumento da percentagem de plântulas anormais e redução no desenvolvimento das plântulas da parte aérea e da raiz em proporção à redução do potencial osmótico (Lopes & Macedo, 2008; Bernardes et al., 2015).

Contudo, estudos evidenciam que substâncias liberadoras de óxido nítrico (NO) estimulam a germinação de sementes submetidas ao envelhecimento acelerado. Tais substâncias atuam na permeabilidade da membrana, evitando ou revertendo os danos causados pelas condições de elevada temperatura e umidade, as quais reduzem o vigor das sementes (Pereira et al., 2010). Considerando que o processo de estresse salino e hídrico envolve alterações de potencial osmótico e tensão sobre a membrana celular, é possível que os liberadores de óxido nítrico favoreçam o processo germinativo sob estresse salino.

O óxido nítrico é uma molécula que atua como sinalizadora nos vegetais e os estudos acerca de suas funções nos processos fisiológicos das plantas indicam que o NO está envolvido na regulação do crescimento e desenvolvimento da planta, na defesa contra patógeno e nas respostas ao estresse abiótico (Sanz et al., 2015). Diante do exposto, objetivou-se com este trabalho avaliar a ação de SNP e do KNO₃ (liberadores de óxido nítrico) durante a germinação de sementes de repolho sob salinidade.

MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi conduzido no Laboratório de Análise de Sementes do Departamento de Produção Vegetal, no campus do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Espírito Santo (CCA-UFES), em Alegre-ES. Foram utilizadas sementes de repolho (Brassica oleracea L. var. capitata), cultivar "Chato de Quintal".

O lote de sementes foi caracterizado quanto ao teor de água e viabilidade: Teor de água - foi determinada a umidade do lote de sementes pelo método de estufa a 105 ± 3 ºC, por 24 horas, de acordo com Brasil (2009), utilizando-se duas repetições de 25 sementes, e o resultado expresso em porcentagem (base úmida). Viabilidade - Foi realizado o teste de viabilidade (tetrazólio) nas sementes. Para isto, sementes intactas e sem tratamento foram pré-condicionadas em água destilada por 16 horas, em papel germitest embebido em água destilada a 30 ºC, posteriormente foram perfuradas com auxílio de um estilete, e colocadas em um béquer envolvido em papel alumínio, contendo a solução de 2,3,5- trifeniltetrazólio na concentração de 0,5% pv., permanecendo na solução durante 12 horas, a 30 ºC. Após este período de coloração, as sementes foram retiradas da solução, lavadas em água corrente, tiveram seu tegumento removido, foram seccionadas e avaliadas, com auxílio de um microscópio estereoscópico. A interpretação levou em conta a ocorrência de coloração dos tecidos (vermelho carmin), classificando-as em viáveis (mais de 2/3 da semente corada) ou inviáveis (sem coloração ou menos de 1/3 da semente corada) (adaptado de Brasil, 2009).

Sementes foram submersas em soluções de nitrato de potássio (KNO₃) e de nitroprussiato de sódio (SNP) nas concentrações de zero (controle); 0,01; 0,10; 1,00 e 10,00 mmol L^-1, por 30 min. Posteriormente, as sementes foram distribuídas sobre papel germitest em placas de Petri, previamente esterilizadas, umedecido com soluções de NaCl na quantidade equivalente a 2,5 vezes o peso do substrato seco (7,0 mL), de acordo com Brasil (2009), nas concentrações de zero; -0,6; e -1,2 MPa, de acordo com a equação proposta por Van't Hoff (Salisbury & Ross, 1992). As placas foram acondicionadas em incubadora do tipo BOD (Biochemical Oxygen Demand), com temperatura alternada de 20-30 ºC, e fotoperíodo de 12 horas.

Foram determinados: Germinação (G%) - o teste de germinação foi conduzido com quatro repetições de 25 sementes para cada amostra, e a avaliações efetuadas conforme as Regras para Análise de Sementes (Brasil, 2009), e os resultados expressos em porcentagem de plântulas normais, ou seja, aquelas que apresentavam todas as estruturas essenciais perfeitas. Primeira contagem de germinação (PCG%) - foi determinada juntamente com o teste de germinação, computando-se após cinco dias da semeadura a porcentagem de plântulas normais (Brasil, 2009). Índice de velocidade de germinação (IVG) - foi conduzido concomitante com o teste de germinação, computando-se diariamente o número de sementes que apresentaram protrusão da raiz primária com dimensão ≥ 2 mm, calculado de acordo com Maguire (1962). Tempo médio de germinação (TMG) - foi calculado de acordo com Labouriau (1983). Comprimento de parte aérea (CPA) e da raiz (CR) - no décimo dia após a semeadura as plântulas normais foram avaliadas quanto ao comprimento da parte aérea e da raiz primária, com o auxílio de uma folha milimetrada. Os resultados foram expressos em cm plântula^-1. Massa seca das plântulas (MS) - no décimo dia após a montagem do experimento, as plântulas normais foram acondicionadas em envelopes de papel tipo Kraft, mantidas em estufa com circulação forçada de ar a 70 ºC, por 72 horas, e a massa seca determinada em balança analítica (0,0001 g). Os resultados foram expressos e mg plântula^-1.

Delineamento experimental e análise estatística - Adotou-se o delineamento experimental inteiramente casualizado (DIC), com quatro repetições de 25 sementes por tratamento. A análise dos dados foi realizada de forma independente para cada substância (KNO₃ e SNP), apresentando arranjado no esquema fatorial 3 x 4 +1 com tratamento adicional, sendo três níveis salinidade (0,0; -0,6; e -1,2 MPa) e quatro concentrações de liberador de óxido nítrico (0,01; 0,10; 1,00 e 10,00 mmol L^-1) + controle (água destilada, sem adição de sais e SNP).

Foram testadas a normalidade da distribuição dos erros e a homogeneidade da variância, e quando necessária feita a transformação angular ou logarítmica dos valores. Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância (ANOVA), e a comparação entre os diferentes tratamentos em arranjo fatorial pelo teste de Tukey em nível de 5% de significância, efetuando-se os respectivos desdobramentos das interações não significativas. Para a comparação dos tratamentos com o controle, realizou-se o teste de agrupamento de médias Dunnett, em nível de 5% de significância. Para ambas as análises foi utilizado o programa estatístico ASSISTAT versão 7.6 beta (Silva , 2011).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

O lote de sementes apresentou teor de água médio de 6,85%. De acordo com o teste de tetrazólio, o lote de sementes utilizado na experimentação apresentou valor médio de 72% de sementes viáveis (CV = 10,39%, e desvio padrão de 7,48%). Isto demonstra que o lote de sementes apresentava viabilidade abaixo do padrão estabelecido pelo comércio e pelos próprios fabricantes (90%), possivelmente pelo sistema de transporte, manipulação, armazenamento e exposição das embalagens contendo as sementes sob condições indesejáveis para manutenção de sua qualidade fisiológica e viabilidade até a semeadura.

Entre os níveis de salinidade, nos quais as sementes foram submetidas durante o teste de germinação, não ocorreu germinação no potencial de -1,2 MPa, mesmo quando tratadas com liberadores de óxido nítrico. Com estes resultados, sugere-se que sementes desta cultivar de repolho não pode ser cultivada em solos com este nível de salinidade. Desta forma, foram analisados os dados relativos aos níveis de 0,0 MPa (sem salinidade) e -0,6 MPa (com salinidade).

Para os dados obtidos em sementes tratadas com KNO₃, não houve interação entre os fatores, para as características de germinação, primeira contagem de germinação, tempo médio de germinação, comprimento da parte aérea e das raízes de plântulas (Tabelas 1 e 2). Logo, o efeito de cada fator foi analisado separadamente.

O tratamento das sementes com diferentes concentrações de KNO₃ não exerceu influência significativa nos valores de germinação, primeira contagem de germinação e no tempo médio de germinação (Tabela 1). No entanto, com relação à salinidade, as sementes de repolho apresentaram valores de germinação (36%) significativamente menores em relação ao controle (66%). Houve aumento no tempo médio de germinação das sementes sob estresse e redução no crescimento das plântulas (parte aérea e sistema radicular) (Tabela 2). Fato que está associado à redução do potencial hídrico, e consequentemente ocorre menor absorção de água pela semente, interferindo na capacidade germinativa e no desenvolvimento das plântulas (Rebouças et al., 1989). Comportamento similar foi observado por Chang et al. (2010) em sementes de pepino, que apresentaram redução na germinação, quando submetidas à presença de NaCl (100 e 200 mmol L^-1).

Tabela 1:
Germinação - G (%), primeira contagem de germinação - PCG (%), índice de velocidade de germinação - IVG, tempo médio de germinação - TMG de sementes de repolho em função da salinidade e concentrações de KNO₃ (mmol L^-1)

• ¹
  Média (ME); ² As médias seguidas pela mesma letra, minúscula na coluna e maiúscula na linha, não diferem entre si pelo teste de Tukey em nível de 5% de probabilidade; ³ As médias seguidas com asterisco são significativamente semelhante ao controle, pelo teste de Dunnett em nível de 5% de probabilidade.

Tabela 2:
Comprimento da parte aérea - CPA (cm), comprimento da raiz - CR (cm) e massa seca - MS (mg) de plântulas de repolho em função da salinidade e concentrações de KNO₃ (mmol L^-1)

• ¹ Média (ME); ² As médias seguidas pela mesma letra, minúscula na coluna e na linha, não diferem entre si pelo teste de Tukey em nível de 5% de probabilidade; ³ As médias seguidas com asterisco são significativamente semelhante ao controle, pelo teste de Dunnett em nível de 5% de probabilidade.

Outros trabalhos comprovam efeitos negativos da salinidade na qualidade fisiológica de sementes de diversas culturas, como em sementes de quatro cultivares de arroz, em que a diminuição do potencial osmótico determinou decréscimo na germinação, afetando o desenvolvimento de plântulas normais, com redução na viabilidade e no vigor das sementes (Lima et al., 2005). Em sementes de couve chinesa sob estresse salino houve comprometimento na qualidade fisiológica das sementes, com redução na velocidade, e na porcentagem de germinação, e desenvolvimento de plântulas anormais (Lopes; Macedo, 2008); em sementes de pepino, os níveis iniciais de salinidade no solo afetaram a cultura (Medeiros et al., 2009).

Com relação ao índice de velocidade de germinação das sementes e a massa seca das plântulas, foi verificada interação significativa entre os fatores, e a análise foi baseada na média da interação estresse x concentração (Tabelas 1 e 2).

O índice de velocidade de germinação foi reduzido com a presença de salinidade, entretanto, nas concentrações de KNO₃ não houve diferença. Todavia, na ausência de salinidade a velocidade de germinação aumentou a partir da concentração de 0,10 mmol L^-1.

Já a média de massa seca das plântulas oriundas das sementes tratadas com concentração de 0,01 mmol L^-1, em presença de salinidade (-0,6 MPa) apresentou valor de 4,4 mg, significativamente superior às demais concentrações utilizadas no tratamento das sementes. Nas plântulas oriundas de sementes sem salinidade, esse valor foi de 2,58 mg. Esse resultado sugere um possível efeito de reversão do estresse salino (-0,6 MPa) promovido pela concentração de 0,01 mmol L^-1 de KNO₃.

Há indícios de que o óxido nítrico atue em nível de membrana, superando determinados tipos de dormência, além de acelerar a germinação e recuperar a qualidade das sementes de Plathymenia reticulata com baixo vigor (Pereira et al., 2010). Essa possível atuação na membrana da semente pode auxiliar na superação do estresse provocado pela salinidade, principalmente porque a permeabilidade da membrana do tegumento está relacionada ao processo de embebição, que por sua vez é dependente do potencial hídrico da semente e do meio externo.

Em sementes tratadas com SNP, o tempo médio de germinação, o comprimento radicular e a massa seca de plântulas não apresentaram interação entre os fatores concentração de SNP e estresse salino (Tabelas 3 e 4).

Analisando os fatores separadamente, verifica-se que o tempo médio de germinação aumentou com a presença da salinidade, diferindo significativamente do controle para todas as concentrações de SNP. Spadeto et al. (2012) estudando os efeitos do estresse salino e hídrico sobre sementes de Apuleia leiocarpa, constataram que quanto menor o potencial osmótico, maior foi o tempo médio de germinação das sementes, além disso houve um atraso no início e na velocidade de germinação. Resultados similares foram encontrados por Nunes et al. (2009) em sementes de Crotalaria juncea.

Com relação ao sistema radicular, em plântulas oriundas de sementes submetidas à salinidade (-0,6 MPa), verificou-se redução de 4,14 cm para 1,74 cm. O crescimento anormal das plântulas provocado pela salinidade pode estar associado com a ação dos sais por ocasionar um déficit hídrico devido a elevada osmolaridade da solução. E ainda, apresentam efeito tóxico dos íons, o que pode culminar com danos metabólicos e fisiológicos. Du et al. (2015) observaram que a salinidade (200 mM de NaCl) resultou em níveis elevados substâncias tóxicas, como o malodialdeído (MDA) e peróxido de hidrogênio (H₂O₂), em plantas de Spinacia oleracea.

Para os valores de acúmulo de massa seca, a salinidade não exerceu influencia, e os valores obtidos nas diferentes concentrações de SNP não apresentam diferença estatística.

Houve interação entre os fatores concentração de SNP e salinidade para as características germinação, primeira contagem de germinação, índice de velocidade de germinação e comprimento da parte aérea das plântulas (Tabelas 3 e 4). Para estas características, na ausência de salinidade, os valores foram similares nas diferentes concentrações de SNP. Pereira (2010), em estudo com sementes de Plathymenia reticulata tratadas com diferentes concentrações de SNP, observou que a velocidade de germinação não foi afetada. Song et al. (2009) trabalhando com sementes de Suaeda salsa também observaram que, com aumento na concentração de NO₃ não estimulou a emergência de plântulas e a produção de massa seca da parte aérea, para os tratamentos das sementes com e sem salinidade.

Nas sementes submetidas à salinidade e tratadas com solução SNP na concentração de 0,01 mmol L^-1 os valores de germinação, primeira contagem de germinação e índice de velocidade de germinação diferiram das demais, sugerindo que esta concentração do liberador SNP auxiliou na reversão e/ou minimização dos efeitos negativos da salinidade na fase de germinação das sementes e desenvolvimento inicial das plântulas. A explicação plausível para este fenômeno é a possibilidade dos liberadores de óxido nítrico promoverem a tolerância das plântulas à salinidade por meio da redução do transporte de Na⁺ e Cl para folhas e pela capacidade de compartimentar esses íons em vacúolos para evitar seu acúmulo no citoplasma ou paredes celulares e, assim, evitar toxicidade pelo sal (Munns, 2002). Além disso, os liberadores de óxido nítrico aumentam a atividade de enzimas antioxidantes (peroxidase, superóxido dismutase, catalase) que minimizam o estresse oxidativo provocado pela salinidade. O NO é uma molécula mensageira e, assim, na maioria dos casos, a resposta ao estresse é produto da sua interação com fito-hormônios (Fan et al., 2014; Du et al., 2015; Sanz et al., 2015).

O teste de Dunnett comparou cada tratamento com o controle, separadamente para SNP e KNO₃, sendo que as médias semelhantes estatisticamente ao controle são indicadas por um asterisco (Tabelas 1, 2, 3 e 4). Logo, nas concentrações de liberadores de óxido nítrico, que obtiveram médias semelhantes ao controle em presença de salinidade (-0,6 MPa de NaCl), ou ainda médias superiores ao controle, sugere-se que possa ter ocorrido o efeito positivo na reversão do estresse.

Em presença de salinidade, sementes tratadas com as diferentes concentrações de KNO₃ apresentaram médias semelhantes ao controle para tempo médio de germinação, comprimento da parte aérea e massa seca (Tabela 1), à exceção dos valores obtidos para comprimento da parte aérea na concentração de 10,00 mmol L^-1, e para a massa seca na concentração de 0,01 mmol L^-1, cuja média foi superior ao controle (Tabela 1 e 2).

Quando as sementes foram tratadas com SNP na concentração de 0,01 mmol L^-1, os valores obtidos para as variáveis germinação, primeira contagem de germinação e índice de velocidade de germinação foram semelhantes aos valores obtidos no controle (Tabela 3), sugerindo a possibilidade desta concentração atuar minimizando o efeito da salinidade. Os valores médios obtidos em presença de salinidade também foram semelhantes ao controle para o tempo médio de germinação e a massa seca, em todas as concentrações de SNP utilizadas (Tabelas 3 e 4).

Tabela 3:
Germinação - G (%), primeira contagem de germinação - PCG (%), índice de velocidade de germinação - IVG, tempo médio de germinação - TMG de sementes de repolho em função da salinidade e concentrações de SNP ( mmol L^-1)

• ¹Média (ME); ² As médias seguidas pela mesma letra, minúscula na coluna e maiúscula na linha, não diferem entre si pelo teste de Tukey em nível de 5% de probabilidade; ³ As médias seguidas com asterisco são significativamente semelhante ao controle, pelo teste de Dunnett em nível de 5% de probabilidade.

Tabela 4:
Comprimento da parte aérea - CPA (cm), comprimento de raiz- CR (cm) e massa seca - MS (mg) de plântulas de repolho em função do estresse salino e concentrações de SNP (mmol L^-1)

• ¹Média (ME); ² As médias seguidas pela mesma letra, minúscula na coluna e maiúscula na linha, não diferem entre si pelo teste de Tukey em nível de 5% de probabilidade; ³ As médias seguidas com asterisco são significativamente semelhante ao controle, pelo teste de Dunnett em nível de 5% de probabilidade.

Giba et al. (1998) trabalhando com sementes de Paulownia tomentosa observaram que concentrações de oxido nítrico estimularam a germinação em concentrações superiores a de 1,0 mmol L^-1 de SNP. As concentrações de óxido nítrico que promovem a germinação variam conforme a espécie e o liberador utilizado, sendo que para as sementes de repolho concentração mais baixas foram mais efetivas.

CONCLUSÕES

A salinidade no potencial de -1,2 MPa inibe a germinação de sementes, e no potencial de -0,6 MPa reduz a germinação e o desenvolvimento das plântulas de repolho.

Os liberadores de óxido nítrico KNO₃ e SNP, em especial na concentração de 0,01 mmol L^-1, apresentam ação positiva na reversão do estresse salino (-0,6 MPa) na germinação e vigor de sementes de repolho.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Jan-Feb 2016

Histórico

• Recebido
  14 Fev 2014
• Aceito
  27 Out 2015