Estrutura e sucessão ecológica de uma comunidade florestal urbana no sul do Espírito Santo

Structure and ecological succession of an urban forest community in the south of the Espírito Santo

Resumo

Comunidades florestais são ambientes dinâmicos, nas quais processos de sucessão ocorrem naturalmente, podendo conduzir à maturidade da floresta. O objetivo deste estudo foi avaliar a estrutura do componente arbustivo-arbóreo de um fragmento de Floresta Estacional Semidecidual e caracterizar o seu estágio sucessional. O estudo foi realizado no município de Alegre, Espírito Santo, na ARIE Laerth Paiva Gama. A amostragem de todos os indivíduos com DAP ≥ 5 cm foi realizada por meio de pontos-quadrantes. Além dos parâmetros ecológicos foi obtida a estrutura diamétrica para a comunidade. As espécies foram classificadas quanto ao grupo ecológico em pioneiras, secundárias iniciais e secundárias tardias, e quanto ao grau de ameaça de extinção. Foram registradas 112 espécies, 81 gêneros e 34 famílias, das quais se destacaram em Valor de Importância Pseudopiptadenia contorta (15,33), Apuleia leiocarpa (5,08), Acosmium lentiscifolium (4,42) e Parapiptadenia pterosperma (4,30). O índice de Shannon foi de 4,17 e a equabilidade de 0,87, sendo considerados valores elevados para florestas estacionais semideciduais. Com relação à avaliação dos grupamentos ecológicos, as secundárias tardias e iniciais se destacaram em riqueza, no entanto as iniciais foram mais abundantes na comunidade. Deste modo, o remanescente florestal estudado pode ser caracterizado como pertencente ao estágio sucessional inicial-intermediário.

Palavras-chave:
espécies ameaçadas; fitossociologia; floresta estacional semidecidual; Unidade de Conservação

Abstract

Forest communities are dynamic environments in which succession processes occur naturally, may lead to the maturity of the forest. The objective of this study was to evaluate the structure of the woody component of a fragment of semideciduous forest and characterize their successional stage. The study was conducted in the municipality of Alegre, Espirito Santo, in ARIE Laerth Paiva Gama. The sampling of all individuals with DBH ≥ 5 cm was performed by points quadrants. In addition to the ecological parameters it was obtained diameter structure to the community. The species were classified according to environmental group in pioneers, early secondary and late secondary, and the degree of threat of extinction. Were recorded the 112 species, 81 genera and 34 families, of which have excelled in importance value were Pseudopiptadenia contorta (15.33), Apuleia leiocarpa (5.08), Acosmium lentiscifolium (4.42) and Parapiptadenia pterosperma (4.30). The Shannon index was 4.17 and the evenness of 0.87 and are considered high values ​​for semideciduous forests. As to the evaluation of ecological groups, late and early secondary stood out in wealth, however initials were more abundant in the community. Thus, the remaining forest studied can be characterized as belonging to the initial-intermediate stage succession.

Key words:
endangered species; phytosociology; semi-deciduous forest; Conservation Unit

Introdução

A Floresta Atlântica é um complexo de fisionomias vegetacionais, como as florestas ombrófilas densas, florestas ombrófilas mistas, florestas estacionais deciduais e semideciduais (Joly et al. 2014), que se estende do sul ao nordeste do Brasil, além de se projetar aos territórios do Paraguai e da Argentina (Tabarelli et al. 2010). Devido aos fortes impactos humanos, como expansão dos cultivos agrícolas, processos de industrialização e formação dos grandes núcleos urbanos caracterizando uma paisagem extremamente fragmentada, e por ser um domínio contendo elevada diversidade de plantas e animais, inclusive altos níveis de endemismo (Forzza et al. 2012; Scarano & Ceotto 2015). Myers et al. (2000) consideraram esse bioma como um dos grandes hotspots mundiais prioritários para conservação.

A fragmentação da Floresta Atlântica tem sido amplamente discutida (Rodrigues & Nascimento 2006; Metzger et al. 2009; Colombo & Joly 2010; Joly et al. 2014; Pereira et al. 2015), consistindo uma das grandes ameaças à biodiversidade, resultando na perda da variabilidade genética e na extinção de espécies. Pardini et al. (2009), Ribeiro et al. (2009) e Tabarelli et al. (2010) indicaram o planejamento da gestão de "paisagens modificadas pela ação antrópica" (Tabarelli et al. 2010) e a conectividade de pequenos fragmentos florestais, comuns na paisagem da Floresta Atlântica (Matte et al. 2015), como forma de conservar espécies e manter os serviços ambientais. Um dos trabalhos básicos para esse planejamento fundamenta-se na caracterização florístico-estrutural desses remanescentes.

Na região sudeste do Brasil, estudos da estrutura e composição florística de florestas estacionais semideciduais são comuns (por exemplo, Souza et al. 2012; Moreira et al. 2013; Souza et al. 2013; Gris et al. 2014; Rezende et al. 2015), cujos esforços geraram valiosas informações para pesquisas mais complexas como a evolução e ecologia de florestas estacionais (Pennington et al. 2009), além de proverem dados ao estudo dos processos e mecanismos ecológicos que envolvem a dinâmica das espécies em relação a variáveis ambientais e sucessão ecológica, fornecendo instrumentos à gestão e proteção de recursos naturais para as Unidades de Conservação.

Entretanto, a caracterização florística-estrutural das comunidades florestais típicas da Floresta Estacional Semidecidual no estado do Espírito Santo é pouco difundida, especialmente na região sul onde a fisionomia se destaca nas regiões de baixas altitudes. Os trabalhos realizados no seu âmbito estão concentrados no corredor ecológico Burarama-Pacotuba-Cafundó (Araújo et al. 2015) documentados por Archanjo et al. (2012) e Abreu et al. (2013).

Na Floresta Nacional (FLONA) de Pacotuba, Abreu et al. (2013) avaliaram a estrutura da comunidade arbórea e concluíram que o fragmento se encontra em estágio intermediário de sucessão. Entretanto, os autores destacaram a expressiva riqueza, a presença de espécies de importância conservacionista e a necessidade dessa área ser priorizada em programas de manejo e conservação na região.

Archanjo et al. (2012) avaliaram a estrutura horizontal do componente arbóreo da Reserva Particular do Patrimônio Natural (RPPN) Cafundó, e relataram que o remanescente florestal é composto predominantemente por espécies secundárias tardias, caracterizando-se como um fragmento bem conservado e que detém alta diversidade de espécies contendo flora arbórea peculiar.

Outra ferramenta importante para o planejamento e gestão das áreas protegidas é a avaliação da sucessão vegetal, possibilitando melhorar as técnicas de manejo da vegetação e gerenciamento dos recursos naturais. Prach & Walker (2011) elencaram que a caracterização dos processos de sucessão também é igualmente importante para prover informações sobre a perda da biodiversidade, mudanças climáticas, invasão de espécies e restauração ecológica. Grande parte dos estudos de sucessão ecológica, têm utilizado os métodos de avaliação dos grupos funcionais (Gandolfi et al. 1995) para predizerem o nível de conservação de determinado remanescente florestal, embora ainda sejam um recurso limitado para caracterizar a real situação do mesmo.

Como forma de fornecer ferramentas para a gerência de uma Unidade de Conservação, a Área de Relevante Interesse Ecológico (ARIE) Laerth Paiva Gama, no município de Alegre, Espírito Santo, constituíram objetivos deste trabalho, caracterizar a estrutura da comunidade arbustivo-arbórea de um trecho de Floresta Estacional Semidecidual e seu estágio sucessional, atendendo às seguintes hipóteses: (1) a comunidade estudada se encontra com estrutura fitossociológica similar a florestas estacionais conservadas e (2) a vegetação pertence ao estágio médio de regeneração.

Material e Métodos

Área de estudo

Este estudo foi realizado na ARIE Laerth Paiva Gama, inserida na bacia do rio Alegre, município de Alegre, Espírito Santo. A área protegida em questão localiza-se junto ao perímetro urbano e possui aproximadamente 27,57 ha, estando situada nas coordenadas geográficas 20º46'03,44"S, 41º32'57,24"W, com altitude aproximada de 250 m.

A localidade, em tempos pretéritos, experimentou diversas alterações em virtude das ações antrópicas para expansão de áreas agricultáveis e, em 1992, foram realizados plantios de reflorestamento com espécies nativas e exóticas, resultando em duas matrizes florestais. Esses plantios correspondem ao reflorestamento de eucalipto (Corymbia citriodora (Hook.) K.D. Hill & L.A.S. Johnson) e acácia (Acacia auriculiformis Benth. e Acacia mangium Willd) (3,87 ha) e uma área de floresta mista (3,26 ha) onde foi implantado um reflorestamento com diversas espécies nativas e exóticas (Fig. 1). O fragmento de floresta nativa onde o estudo foi realizado, situa-se no trecho superior da ARIE e possui aproximadamente 18,81 ha. Atualmente é importante ressaltar que existem comunidades no entorno dessa área, as quais usam a ARIE como acesso, o que pode causar dano e dificuldade à sua preservação.

Figura 1
Localização da área de estudo, município de Alegre, Espírito Santo. Juvanhol (2013).
Figure 1
Location of the study area, municipality of Alegre, Espirito Santo. Juvanhol (2013).

O clima da localidade, segundo a adaptação de Köppen para o Brasil (Alvares et al. 2013), é do tipo Aw tropical úmido, caracterizado por inverno seco e verão chuvoso, com temperaturas médias anuais de 23ºC e o volume de precipitação superior a 1400 mm por ano, concentrado especialmente no verão. A vegetação pertence ao domínio da Floresta Atlântica e está inserida na fitofisionomia da Floresta Estacional Semidecidual (Ribeiro et al. 2009; Joly et al. 2014). O solo predominante é classificado como Latossolo Vermelho-Amarelo (Espírito Santo 1994).

Métodos

A amostragem da estrutura da comunidade arbustivo-arbórea foi realizada por meio do método de pontos-quadrantes (Durigan 2003), sendo avaliadas 100 unidades amostrais, distribuídas em sete linhas distanciadas entre si por 30 m. Os pontos-quadrantes foram dispostos 20 m um do outro para evitar sobreposição dos indivíduos amostrados, abrangendo toda a área de estudo e evitando o efeito de borda. Foram inventariados os quatro indivíduos mais próximos do centro da cruzeta, um para cada quadrante. Em seguida, foi mensurado o diâmetro a altura do peito (DAP) maior ou igual a 5 cm para todos os indivíduos, além da distância da árvore ao centro da cruzeta. Plantas perfilhadas tiveram todos os perfilhos medidos, desde que pelo menos um deles atendesse ao critério de inclusão adotado.

Foram coletados os materiais botânicos reprodutivos e/ou vegetativos de todos os indivíduos amostrados. A identificação foi realizada por comparação com exsicatas do herbário VIES Setorial de Jerônimo Monteiro, sinopses e revisões taxonômicas, além de material bibliográfico atual. Os materiais férteis foram depositados no herbário VIES Setorial de Jerônimo Monteiro. As famílias foram classificadas com base em APG IV (Angiosperm Phylogeny Group 2016) e grafia e sinonímias das espécies, inclusive a autoria, foram averiguadas por meio do banco de dados online da Flora do Brasil 2020 em construção (2016). Foi verificada no Livro Vermelho da Flora do Brasil (Martinelli & Moraes 2013) a existência de espécies ameaçadas de extinção.

A estrutura horizontal e a diversidade florística foram avaliadas através dos descritores ecológicos (densidade, dominância e frequência relativas e valor de importância (VI)) e do índice de diversidade de Shannon (H') e equabilidade de Pielou (J), respectivamente, seguindo-se Brower et al. (1998). Esses dados foram analisados por meio do software Fitopac 2.1. (Shepherd 2009).

Para caracterização dos grupos ecológicos, as espécies foram classificadas nas categorias sucessionais como pioneiras (PI), secundárias iniciais (SI) e secundárias tardias (ST), segundo a classificação proposta por Budowski (1965), fundamentado pelos trabalhos de Fonseca & Rodrigues (2000), Santos et al. (2004), Silva et al. (2004), Marangon et al. (2007), Carvalho et al. (2007), Braga et al. (2011), Lopes et al. (2011). As espécies com ausência de informações ecofisiológicas permaneceram classificadas como "não caracterizadas" (NC).

A estrutura diamétrica foi obtida para auxiliar na detecção do estágio sucessional da vegetação. Assim, as classes de diâmetro e os intervalos de classe foram estimados com base na equação de Spiegel (1976), sendo utilizado o menor DAP como limite inferior da primeira classe diamétrica. Esse mesmo parâmetro foi avaliado também para as cinco espécies com maior VI.

Resultados e Discussão

Foram amostrados 399 indivíduos na ARIE Laerth Paiva Gama, sendo representados por 112 espécies, pertencentes a 81 gêneros e 34 famílias botânicas. Fabaceae (22 espécies), Meliaceae (11), Sapotaceae (10), Anacardiaceae, Nyctaginaceae e Euphorbiaceae (três cada) foram as seis famílias botânicas com maior riqueza específica, correspondendo a 50% do total de espécies. Dos indivíduos amostrados, 76% foram identificados em nível de espécie, 19,5% permaneceram apenas com nome genérico, 3,5% em nível de família e 1% compuseram os indivíduos não identificados.

A respeito da estrutura fitossociológica, as dez espécies de maior Valor de Importância (VI) foram Pseudopiptadenia contorta, Apuleia leiocarpa, Acosmium lentiscifolium, Parapiptadenia pterosperma, Piptadenia gonoacantha, Senegalia polyphylla, Trichilia pallida, Guapira opposita, Trichilia casaretti e Siparuna guianensis, as quais compuseram 45,9% do VI total.

As três primeiras espécies com maior VI destacaram-se devido às densidades e dominâncias elevadas na área de estudo, sendo P. contorta aquela com os maiores valores para todos os parâmetros estimados. T. pallida apresentou indivíduos com menor diâmetro, entretanto com elevada densidade se comparada aos indivíduos de P. pterosperma, P. gonoacantha e Senegalia polyphylla. Devido a características ecofisiológicas e do ambiente de distribuição das próprias espécies, algumas naturalmente não atingem grandes diâmetros (Imaña-Encinas et al. 2008), como pode ser verificado para T. pallida. Algumas espécies do gênero Trichilia são relatadas como de sub-bosque, ocorrendo como abundantes e apresentando menor altura e menor área basal, ocupando estrato inferior e médio da floresta (Sevilha et al. 2001; Bianchini et al. 2010; Almeida et al. 2015).

Apesar disso, a importância ecológica de T. pallida foi influenciada por sua baixa dominância. Siparuna guianensis apresentou maior número de indivíduos que S. polyphylla, P. pterosperma e G. opposita, mas esteve pouco distribuída ao longo da área, ou seja, possui distribuição mais restrita apresentando possível padrão de agregação (FR = 2,89%).

Tabela 1
Espécies encontradas na amostragem do fragmento florestal da ARIE Laerth Paiva Gama, Alegre, Espírito Santo, ES e seus respectivos parâmetros fitossociológicos estimados – NI. número de indivíduos; DR. densidade relativa (%); FR. frequência relativa (%); DoR. dominância relativa (%); VI. valor de importância relativo (%); GE. grupo ecológico; PI. pioneira; SI. secundária inicial; ST. secundária tardia; NC. não caracterizada.
Table 1
Species founded in the sampling of forest fragment of ARIE Laerth Paiva Gama, Alegre, Espirito Santo, and their respective estimated phytosociology parameter – NI. number of individuals; DR. relative density (%); FR. relative frequency (%); DoR. relative dominance (%); VI. importance value (%); GE. ecological group; PI. pioneer; SI. initial secondary; ST. late secondary; NC. not characterized.

Espécies	NI	DR	FR	DoR	VI	GE
Pseudopiptadenia contorta (DC.) G.P. Lewis & M.P. Lima	47	11,78	9,28	24,99	46,05	PI
Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr.	16	4,01	4,35	6,92	15,28	SI
Acosmium lentiscifolium Schott	18	4,51	4,06	4,71	13,28	ST
Parapiptadenia pterosperma (Benth.) Brenan	12	3,01	3,19	6,73	12,93	SI
Piptadenia gonoacantha (Mart.)	8	2,01	2,03	5,68	9,71	SI
Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose	13	3,26	3,48	2,45	9,18	SI
Trichilia pallida Sw.	16	4,01	2,9	1,54	8,45	ST
Guapira opposita (Vell.) Reitz	11	2,76	3,19	2,17	8,11	SI
Trichilia casaretti C.DC.	10	2,51	2,9	2,05	7,46	ST
Siparuna guianensis Aubl.	14	3,51	2,9	1	7,41	SI
Astronium graveolens Jacq.	9	2,26	2,61	1,85	6,72	SI
Astronium conccinum Schott.	10	2,51	2,61	1,43	6,54	SI
Senefeldera verticillata (Vell.) Croizat	8	2,01	1,74	1,57	5,32	ST
Machaerium nyctitans (Vell.) Benth.	5	1,25	0,87	2,94	5,06	PI
Actinostemon verticillatus (Klotzsch) Baill.	8	2,01	2,03	0,56	4,59	ST
Trichilia silvatica C.DC.	7	1,75	2,03	0,56	4,34	ST
Casearia sylvestris Sw.	6	1,5	1,74	0,86	4,1	SI
Neoraputia alba (Ness & Mart.) Emmerick ex Kallunki	7	1,75	1,45	0,88	4,08	ST
Copaifera lucens Dwyer	4	1	1,16	1,81	3,97	SI
Sorocea guilleminiana Gaudich.	6	1,5	1,45	0,67	3,63	ST
Jacaratia spinosa (Aubl.) A.DC.	4	1	1,16	1,38	3,54	ST
Chrysophyllum flexuosum Mart.	5	1,25	1,45	0,65	3,35	ST
Xylopia laevigata (Mart.) R.E.Fr.	4	1	1,16	1,18	3,34	ST
Trichilia lepidota Mart.	5	1,25	0,87	1,07	3,19	ST
Oxandra nitida R.E.Fr.	5	1,25	1,45	0,36	3,06	NC
Hirtella angustifolia Schott ex Spreng.	2	0,5	0,29	2,26	3,05	NC
Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk.	2	0,5	0,58	1,92	3	ST
Guapira noxia (Netto) Lundell	5	1,25	1,16	0,47	2,88	SI
Carpotroche brasiliensis (Raddi) A Gray	4	1	1,16	0,7	2,86	SI
Trichilia ramalhoi Rizzini	4	1	0,87	0,87	2,74	ST
Basiloxylon brasiliensis (All.) K. Schum.	4	1	1,16	0,45	2,61	ST
Sapindaceae sp.1	3	0,75	0,58	1	2,33	NC
Anadenanthera colubrina var. cebil (Griseb.) Altschul	3	0,75	0,87	0,42	2,04	SI
Pouteria sp.	3	0,75	0,87	0,36	1,98	NC
Lonchocarpus cultratus (Vell.) A.M.G. Azevedo & H.C. Lima	3	0,75	0,87	0,3	1,92	SI
Licania kunthiana Hook.f.	3	0,75	0,58	0,58	1,91	SI
Pseudolmedia laevigata Trécul	3	0,75	0,87	0,28	1,9	SI
Alseis pickelii Pilg. & Schmale	3	0,75	0,87	0,27	1,89	SI
Brosimum guianense (Aubl.) Huber	3	0,75	0,87	0,27	1,89	SI
Ecclinusa ramiflora Mart.	3	0,75	0,87	0,23	1,86	ST
Ixora venulosa Benth.	3	0,75	0,87	0,2	1,82	ST
Abarema conchliacarpos (Gomes) Barneby & J.W. Grimes	3	0,75	0,87	0,17	1,79	ST
Trichilia clausseni C.DC.	3	0,75	0,58	0,43	1,76	ST
Andradaea floribunda Allemão	2	0,5	0,58	0,65	1,73	PI
Inga edulis Mart.	1	0,25	0,29	0,99	1,53	SI
Actinostemon sp.	3	0,75	0,29	0,34	1,38	NC
Bauhinia forficata Link.	2	0,5	0,58	0,28	1,36	SI
Cabralea canjerana (Vell.) Mart.	2	0,5	0,58	0,26	1,34	SI
Terminalia mameluco Pickel	2	0,5	0,58	0,23	1,31	NC
Genipa americana L.	2	0,5	0,58	0,19	1,27	ST
Diploon cuspidatum (Hoehne) Cronquist	2	0,5	0,58	0,19	1,27	ST
Chrysophyllum sp.	2	0,5	0,58	0,18	1,26	NC
Dalbergia nigra (Vell.) AllemãoexBenth.	2	0,5	0,58	0,16	1,25	SI
Annona dolabripetala Raddi	2	0,5	0,58	0,13	1,21	SI
Guarea guidonia (L.) Sleumer	2	0,5	0,58	0,08	1,16	SI
Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze	2	0,5	0,29	0,36	1,15	PI
Peltophorum dubium (Spreng.) Taub.	1	0,25	0,29	0,54	1,08	SI
Copaifera langsdorffii Desf.	1	0,25	0,29	0,51	1,05	ST
Ampelocera glabra Kuhlm.	1	0,25	0,29	0,5	1,04	SI
Cecropia sp.	1	0,25	0,29	0,47	1,01	NC
Ficus sp.	1	0,25	0,29	0,39	0,93	NC
Luehea divaricata Mart. & Zucc.	1	0,25	0,29	0,39	0,93	SI
Inga hispida Schott ex Benth.	2	0,5	0,29	0,11	0,9	ST
Virola gardneri (A.DC.) Warb.	1	0,25	0,29	0,29	0,83	ST
Sloanea sp.1	1	0,25	0,29	0,27	0,81	NC
Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk.	1	0,25	0,29	0,27	0,81	ST
Ziziphus glaziovii Warm.	1	0,25	0,29	0,27	0,81	ST
Celtis sp.	1	0,25	0,29	0,25	0,79	NC
Guarea sp.	1	0,25	0,29	0,22	0,76	NC
Aspidosperma olivaceum Müll. Arg.	1	0,25	0,29	0,22	0,76	ST
Bauhinia sp.2	1	0,25	0,29	0,22	0,76	NC
Melanoxylum braúna Schott	1	0,25	0,29	0,2	0,74	ST
Astrocaryum aculeatissimum (Schott.) Burret	1	0,25	0,29	0,2	0,74	SI
Cupania oblongifolia Mart.	1	0,25	0,29	0,18	0,72	ST
Lauraceae sp.1	1	0,25	0,29	0,17	0,71	NC
Maytenus gonoclada Mart.	1	0,25	0,29	0,14	0,68	SI
Matayba sp.	1	0,25	0,29	0,14	0,68	NC
Guarea sp.	1	0,25	0,29	0,13	0,67	NC
Chrysophyllum sp.	1	0,25	0,29	0,12	0,66	NC
Maytenus sp.2	1	0,25	0,29	0,11	0,65	NC
Astronium sp.	1	0,25	0,29	0,11	0,65	NC
Faramea sp.	1	0,25	0,29	0,1	0,64	NC
Ephedranthus sp.	1	0,25	0,29	0,09	0,63	NC
Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand	1	0,25	0,29	0,09	0,63	ST
Randia armata (Sw.) DC.	1	0,25	0,29	0,09	0,63	SI
Zanthoxylum rhoifolium Lam.	1	0,25	0,29	0,08	0,62	PI
Cariniana estrellensis (Raddi) Kuntze	1	0,25	0,29	0,08	0,62	ST
Guazuma sp.	1	0,25	0,29	0,08	0,62	NC
Rubiaceae sp.1	1	0,25	0,29	0,08	0,62	NC
Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms	1	0,25	0,29	0,07	0,61	ST
Macrothumia kuhlmannii (Sleumer) M.H. Alford	1	0,25	0,29	0,07	0,61	ST
Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler ex Miq.) Engl.	1	0,25	0,29	0,07	0,61	ST
Sorocea bonplandii (Baill.) W.C. Burger et al .	1	0,25	0,29	0,06	0,6	SI
Amaioua intermedia Mart. ex Schult. & Schult.f.	1	0,25	0,29	0,06	0,6	SI
Phyllostylon brasiliense Capan. ex Benth. & Hook.f.	1	0,25	0,29	0,06	0,6	NC
Sloanea sp.2	1	0,25	0,29	0,06	0,6	NC
Bauhinia sp. 1	1	0,25	0,29	0,06	0,6	NC
Matayba juglandifolia (Cambess.) Radlk.	1	0,25	0,29	0,06	0,6	SI
Machaerium brasiliense Vogel	1	0,25	0,29	0,05	0,59	SI
Bathysa cuspidata (A.St.-Hil.) Hook.f. ex K.Schum.	1	0,25	0,29	0,05	0,59	SI
Cupania sp.	1	0,25	0,29	0,05	0,59	NC
Guatteria australis A.St.-Hil.	1	0,25	0,29	0,05	0,59	SI
Moraceae sp.1	1	0,25	0,29	0,04	0,58	NC
Heisteria silviani Schwacke	1	0,25	0,29	0,04	0,58	ST
Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A.Robyns	1	0,25	0,29	0,04	0,58	SI
Couratari macrosperma A.C.Sm.	1	0,25	0,29	0,04	0,58	ST
Pradosia lactescens (Vell.) Radlk.	1	0,25	0,29	0,03	0,57	ST
Annona sylvatica A.St.-Hil.	1	0,25	0,29	0,03	0,57	SI
Maytenus sp.1	1	0,25	0,29	0,03	0,57	NC
Trichilia sp.	1	0,25	0,29	0,03	0,57	NC
Eugenia oblongata O. Berg	1	0,25	0,29	0,03	0,57	ST
Família indeterminada - Indet. 1	2	0,5	0,58	0,62	1,71	NC
Total	399	100	100	100	100	-

As espécies de maior VI variaram entre os trabalhos realizados em remanescentes florestais pertecentes a mesma fitofisionomia da área de estudo, indicando que processos de sucessão, fatores bióticos e abióticos, competição por recursos ou mesmo diferentes critérios de amostragem utilizados influenciam a distribuição e densidade de espécies. Esse fato foi verificado por Abreu et al. (2013) na Floresta Nacional de Pacotuba (FLONA), no qual P. contorta não mostrou expressão como na amostragem da ARIE, enquanto no estudo de Archanjo et al. (2012) realizado na Reserva Particular Patrimônio Natural (RPPN) de Cafundó, P. contorta figurou como a segunda mais importante. Além dessas observações, a espécie em questão é relatada em outros estudos fitossociológicos para florestas estacionais semideciduais como sendo uma das principais constituintes dessa fitofisionomia (Santos et al. 2012; Abreu et al. 2014).

A área basal (6,17 m²ha^-1) foi considerada baixa quando comparada a outros estudos na mesma fitofisionomia (Tab. 2). Essa característica está relacionada com a presença de árvores mais esparsas em alguns trechos, indicando a existência de áreas com influência de borda, clareiras e encostas com intenso processo dinâmico.

Tabela 2
CI. critério de inclusão; Nsp. número de espécies; MA. método de amostragem; AAQ. área amostral/quadrantes; DA. densidade absoluta; AB. área basal; H'. índice de Shannon; J. equabilidade de Pielou.
Table 2
CI. inclusion criteria; Nsp. number of species; MA. sampling method; AAQ. sample area/quarters; DA. absolute density; AB. basal area; H'. Shannon index; J. Pielou evenness.

Local	Nsp	CI (cm)	MA	AAQ	DA (indha-1)	AB (m2ha-1)	H'(natsind-1)	J	Autores
RPPN Cafundó, Cachoeiro de Itapemirim, ES	253	5	Parcela	2,4 ha	1.488	25,72	3,31	0,60	Abreu et al ., 2013
Flona de Pacotuba, Cachoeiro de Itapemirim, ES	255	5	Parcela	2,5 ha	1.823	33,02	4,13	0,74	Archanjo et al ., 2012
Coqueiral, MG	144	5	Parcela	0,8 ha	1.098,75	23,76	4,31	0,87	Moreira et al ., 2013
Pico do Jabre, Maturéia e Mãe d'Água, PB	63	4,8	Parcela	1,8 ha	1.138	22,45	3,17	0,76	Cunha et al ., 2013
Itambé do Mato Dentro, MG	115	4,8	Ponto Quadrante	100	3.638	-	4,32	0,91	Santos et al ., 2012
Campolina, Marliérea, MG	90	4,8	Ponto Quadrante	70	1.325,72	36,41	4,1	0,91	França e Stehmann, 2013
Macuco, Timóteo, MG	100	4,8	Ponto Quadrante	70	1.427,45	20,9	4,07	0,89	França e Stehmann, 2013
Mumbaça, Dionísio, MG	96	4,8	Ponto Quadrante	70	1.366,36	22,16	3,99	0,88	França e Stehmann, 2013
Fazenda Macedônia, Ipaba, MG	93	4,8	Ponto Quadrante	70	1.597,65	20,9	3,95	0,87	França e Stehmann, 2013
Fazenda Sacramento, Pingo d'Água, MG	101	4,8	Ponto Quadrante	70	1.769,14	39,48	3,94	0,86	França e Stehmann, 2013
Morro do Gavião, Dionísio, MG	80	4,8	Ponto Quadrante	70	1.364,15	27,07	3,66	0,84	França e Stehmann, 2013
ARIE Laerth Paiva Gama, Alegre, ES	112	5	Ponto Quadrante	100	2.046,34	6,2	4,17	0,87	Este estudo

Já a diversidade florística estimada pelo índice de Shannon (H') apresentou elevado valor (4,17 natsind.^-1) em resposta à diversidade e abundância de espécies, não ocorrendo domínio de uma determinada entidade. Esses valores estão acima dos comumente encontrados para florestas estacionais semideciduais como resposta a uma série de fatores, principalmente os relacionados ao estágio sucessional da floresta, já que ambientes perturbados apresentam maior riqueza de espécies que florestas maduras (Gris et al. 2014). A equabilidade (J) foi de 0,87, indicando que 87% da diversidade máxima teórica foi representada na amostragem, além da uniformidade na distribuição dos indivíduos entre as espécies (Tab. 2). Essas estimativas mostram a importância da Unidade de Conservação estudada para a manutenção da diversidade florística, mesmo se tratando de um pequeno fragmento florestal e estando sob elevada pressão antrópica.

A análise de grupos ecológicos revelou maior número de espécies secundárias iniciais (33,92%) e tardias (33,92%), representando aproximadamente 68% do total de espécies amostradas na vegetação estudada. Comportamento similar foi observado ao analisar a distribuição dos indivíduos nas classes ecológicas, em que 74,4% do total de indivíduos inventariados compuseram os grupos de secundárias iniciais (155 indivíduos) e tardias (142).

Entretanto, desconsiderando aqueles indivíduos que não tiveram classificação, seja por não estarem em nível de espécie ou não encontrados na literatura, o número de indivíduos pertencentes a espécies pioneiras e secundárias iniciais corresponderam a mais da metade dos indivíduos relacionadas na amostragem (Tab. 3). Esses dois grupos são os responsáveis diretos pela colonização inicial de florestas perturbadas, podendo conceder um indicativo de que a vegetação estudada está se conduzindo para a fase intermediária de sucessão. Este fato pode ser sustentado levando em consideração que das cinco espécies de maior VI, três pertencem ao grupo ecológico secundária inicial e uma à pioneira.

Tabela 3
Representatividade dos grupos ecológicos das espécies encontradas na ARIE Laerth Paiva Gama, Alegre, ES – GE. grupos ecológicos; Nsp. número de espécies; PN. percentual de espécies; n. número de indivíduos; PI. percentual de indivíduos; PI. pioneira; SI. secundária inicial; ST. secundária tardia; NC. não caracterizada.
Table 3
Representation of ecological groups of species founded in the ARIE Laerth Paiva Gama, Alegre, Espirito Santo – GE. ecological groups; Nsp. number of species; PN. percentage of species; n. number of individuals; PN. percentage of individuals; PI. pioneer; SI. Initial secondary; ST. late secondary; NC. not characterized.

GE	Nsp	PN (%)	n	Pn (%)	Ab (m2)	Ab (%)
PI	5	4,46	57	14,28	1,79	29,01
SI	38	33,92	155	38,84	2,37	38,41
ST	38	33,92	142	35,58	1,48	23,99
NC	31	27,67	45	11,27	0,53	8,59
Total	112	100	399	100	6,17	100

A presença destacada de espécies consideradas como ruderais pode ser um indicativo da má qualidade de fragmentos, neste caso verifica-se a ocorrência de P. contorta entre as espécies de maior VI na área amostrada corroborando com os estudos em outros fragmentos caracterizados como perturbados (Peixoto et al. 2005; Dan et al. 2010). Segundo Alves & Metzger (2006), o enriquecimento e o avanço sucessional das florestas secundárias dependem da chegada de propágulos das espécies finais de sucessão.

Apesar dessas observações, é importante mencionar que as espécies pioneiras e secundárias iniciais contribuíram com mais da metade da área basal calculada (Tab. 3) para a vegetação (67,42% ou 4,16 m₂.ha^-1), indicando também a importância estrutural desses dois grupos ecológicos no contexto de sucessão da floresta.

A avaliação dos grupos ecológicos pode auxiliar na caracterização sucessional da floresta (Gandolfi et al. 1995). No entanto, segundo Silva et al. (2003), a classificação das espécies em grupos ecológicos tem sido imprecisa em relação a dois fatores primordiais. O primeiro refere-se aos critérios utilizados entre diferentes autores, conduzindo a distintas formas de ordenação das espécies. A segunda razão assinalada seria a respeito da resposta de uma determinada espécie em relação a ambientes com disponibilidades distintas de recursos.

As florestas são comunidades vegetais dinâmicas e processos sucessionais são intrínsecos desses sistemas. As variações na dinâmica florestal influenciam a estrutura, composição florística e mecanismos de dispersão (Nascimento et al. 2014), por isso, essas e outras variáveis como a regeneração natural, estrutura diamétrica e área basal também devem ser consideradas para definição do estágio sucessional de um remanescente florestal.

Assim, a distribuição diamétrica (Fig. 2) para a vegetação estudada não seguiu o padrão típico, para florestas naturais, de J invertido (Soares et al. 2006), apesar do direcionamento a essa tendência. A primeira classe de diâmetro incluiu aproximadamente 55% dos indivíduos amostrados, do mesmo modo a segunda e a terceira classe apresentaram percentual expressivo de indivíduos (34,5%), proporcionando a estrutura diamétrica fora do esperado para florestas inequiâneas.

Figura 2
Distribuição diamétrica dos indivíduos amostrados na ARIE Laerth Paiva Gama, Alegre, ES.
Figure 2
Distribution of diametric individuals sampled in ARIE Laerth Paiva Gama, Alegre, Espirito Santo.

Esse padrão pode estar relacionado ao estágio sucessional geral da vegetação (Soares et al. 2006), em que florestas em estágio inicial e mais perturbadas apresentam número relevante de indivíduos nas classes intermediárias e finais, enquanto florestas maduras exibem estrutura diamétrica caracterizada pela concentração de indivíduos na primeira classe, fornecendo indícios de que a regeneração está seguindo de maneira aparentemente adequada. Outra questão estaria associada a não uniformidade de características ecológicas e ambientais da própria vegetação avaliada por apresentarem estágios sucessionais diferentes uns dos outros em várias porções na floresta, dependendo das alterações sofridas tanto por intervenções antrópicas como processos inerentes da dinâmica florestal e influência de bordas. Essas mudanças podem estar também relacionadas às interações interespecíficas, inclusive competição e ordem de chegada de espécies colonizadoras (Walker et al. 2010), mecanismos ainda pouco estudados nesse contexto.

Dessa forma, a avaliação da estrutura diamétrica agrega informação para inferir sobre as condições da vegetação, auxiliando a definição de parâmetros para tomadas de decisões em diversas atividades como plano de manejo florestal, intervenções para conduzir a sucessão ecológica e licenciamento ambiental.

A distribuição diamétrica para as cinco espécies de maior VI (Fig. 3), seguiu padrões variáveis. As espécies de grupos ecológicos iniciais apresentaram distribuição de seus indivíduos em todas as classes de diâmetro, sendo relevante, inclusive, em classes maiores, exceto A. leiocarpa. Em contrapartida, a espécie de grupo sucessional mais avançado (A. lentiscifolium) teve tendência ao J invertido.

Figura 3
Distribuição diamétrica dos cinco indivíduos com maior valor de importância na ARIE Laerth Paiva Gama, Alegre, ES. PI = pioneira; SI = secundária inicial; ST = secundária tardia.
Figure 3
Distribution of diametric of five individuals with the highest importance value in ARIE Laerth Paiva Gama, Alegre, Espirito Santo. PI = pioneer; SI = early secondary; ST = late secondary.

Esses resultados mostram que a capacidade da avaliação em nível de espécies da população pode auxiliar na inferência sobre quais espécies estão em declínio na comunidade vegetal e quais estão se estabelecendo no ambiente. Em outras palavras, a distribuição diamétrica por espécies permite avaliar a substituição das espécies ao longo do tempo, ou seja, como os processos de sucessão ecológica estão atuando sobre elas.

Algumas das espécies merecem atenção especial, principalmente sob a tutela conservacionista, pois estão inseridas no livro vermelho da Flora do Brasil. Apuleia leiocarpa, Dalbergia nigra e Melanoxylon brauna tiveram suas populações reduzidas ao longo dos anos sob intensa exploração madeireira e expansão agrícola, mesmo assim suas distribuições permanecem amplas no Brasil, desta forma, elas foram classificadas como vulneráveis (Lima et al. 2013). Apesar disso, a população de A. leiocarpa (16 indivíduos), na área de estudo, se destacou por sua boa representatividade, ocupando o segundo maior VI, e por possuir regeneração natural bem estabelecida como verificada anteriormente na distribuição diamétrica. Entretanto, D. nigra (dois indivíduos) e M. brauna (um indivíduo) foram menos representativas em termos de densidade e dominância, apresentando principalmente indivíduos jovens. Esse comportamento pode ser explicado por meio das estratégias ecológicas de cada espécie, em que M. brauna por ser secundária tardia está começando a se estabelecer no local após encontrar condição propícia, ao passo que, D. nigra por ser espécie de estágios sucessionais iniciais, aparenta ter se estabelecido recentemente na vegetação. Essas verificações reforçam a importância do remanescente florestal estudado, além de ampliar o apelo para conservação dessas espécies que podem estar com variabilidade genética reduzida devido ao isolamento de suas populações.

Diante das avaliações apresentadas, têm-se o seguinte problema relacionado aos processos ecológicos na vegetação estudada: reduzida área basal e estrutura diamétrica não bem estabelecida frente às elevadas diversidade florística e densidade de indivíduos em relação a muitas florestas semideciduais já estudadas. Esses inconvenientes estão associados aos mecanismos de distúrbio inerentes à história de ocupação do entorno e à extração seletiva de madeira no passado. Entretanto, diversas porções da vegetação parecem não conseguir se estabilizarem naturalmente, principalmente na borda da comunidade florestal onde os processos são mais intensos. De maneira geral, o remanescente florestal estudado pode ser caracterizado como pertencente ao estágio sucessional inicial-intermediário.

Considerações finais

A partir da apresentação dos resultados, observa-se que a estrutura fitossociológica da floresta nativa da ARIE Laerth Paiva Gama não encontra-se bem estabelecida ou similar a florestas estacionais mais conservadas, sugerindo que intervenções devem ser aplicadas no sentido de melhorar essas características.

A representatividade de espécies caracterizadas como pioneiras e secundárias iniciais na comunidade indica que o fragmento florestal pode estar em desenvolvimento para a fase intermediária (estágio inicial-intermediário), embora sugere-se inclusão de novos parâmetros de avaliação dos estágios sucessionais em remanescentes.

Implementa-se com esse estudo, a melhoria da eficiência na gestão e manejo da Unidade de Conservação pesquisada podendo ser direcionada ao fortalecimento das atividades de Educação Ambiental e levantamento de propostas para conexão de fragmentos florestais próximos à ARIE como forma de proteger a diversidade e a manutenção da dinâmica florestal. Além disso, é importante a utilização desses dados no levantamento de propostas e estratégias para conduzir o referido remanescente a uma condição avançada de sucessão.

• Editora de área: Dra. Sandra Muller

Agradecimentos

Agradecemos ao Senhor Ademar Emídio da Silva, o auxílio nas coletas de materiais botânicos; e à Pesquisadora do Instituto Florestal do estado de São Paulo, Natália Ivanauskas, as contribuições realizadas na determinação das espécies de plantas.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Apr-Jun 2017

Histórico

• Recebido
  08 Mar 2016
• Aceito
  15 Set 2016