Análise florística e fitogeografia das samambaias e licófitas de um fragmento de Mata Atlântica na Serra da Jibóia, Santa Teresinha, Bahia, Brasil

Floristic analysis and phytogeography of ferns and lycophytes from an Atlantic Forest remnant in the Serra da Jibóia, Santa Teresinha, Bahia, Brazil

ARTIGOS ORIGINAIS

Análise florística e fitogeografia das samambaias e licófitas de um fragmento de Mata Atlântica na Serra da Jibóia, Santa Teresinha, Bahia, Brasil¹

Floristic analysis and phytogeography of ferns and lycophytes from an Atlantic Forest remnant in the Serra da Jibóia, Santa Teresinha, Bahia, Brazil

Taís Soares Macedo^I,2; Aristóteles Góes Neto^I; Fabiana Regina Nonato^II

^IUniversidade Estadual de Feira de Santana-UEFS, Depto. Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Botânica, Av. Transnordestina s/n, 44036-900, Feira de Santana, BA, Brasil

^IIFundação Oswaldo Cruz-FIOCRUZ, Centro de Pesquisas Gonçalo Moniz, R. Waldemar Falcão 121, 40296-710, Salvador, BA, Brasil

RESUMO

O trabalho apresenta espécies de samambaias e licófitas de um fragmento de Mata Atlântica, inserido na região de semi-árido, localizado na Serra da Jibóia, Município de Santa Teresinha, Bahia, Brasil e a análise das relações florísticas com outras formações vegetais do país, contribuindo para ampliar as informações sobre a flora vascular do estado, bem como do bioma Mata Atlântica. São apresentadas 97 espécies, em 51 gêneros e 22 famílias. As famílias mais representativas foram Dryopteridaceae (17 spp.), Polypodiaceae (16 spp.), Pteridaceae (12 spp.) e Hymenophyllaceae (10 spp.). A maioria das espécies ocorre como epífita (48%), 38% terrestre, 3% rupícola, 3% como hemiepífita e 8% com mais de um tipo de hábito. A análise de similaridade mostra que a flora de samambaias e licófitas da região está relacionada com o Sul da Bahia e Sudeste do Brasil, sugerindo que a área de estudo apresenta condições ambientais semelhantes às áreas relacionadas e reforçando as singularidades florísticas da região.

Palavras-chave: fitogeografia, Mata Atlântica, samambaias, licófitas.

ABSTRACT

The work presents species of ferns and lycophytes from a remnant of Atlantic Forest located in a semi-arid region, in the Serra da Jibóia, municipality of Santa Teresinha, State of Bahia, Brazil. We also analyzed the floristic similarities of this area with other regions in Brazil. In total, 97 species were presented, representing 51 genera and 22 families. The most representative families were Dryopteridaceae (17 spp.), Polypodiaceae (16 spp.), Pteridaceae (12 spp.), and Hymenophyllaceae (10 spp.). Most species occur as epiphytes (48%), whereas 38% are terrestrial, 3% are lythophyte, 3% are hemiepiphyte and 8% present more than one type of habit. The similarity analysis showed that the flora of ferns and lycophytes from Serra da Jibóia is related to the Southern Bahia State and Southeastern Brazil areas, suggesting similar environmental conditions among those areas.

Key words: phytogeography, Atlantic Forest, ferns, lycophytes.

Introdução

Considerada uma das regiões mais ricas em diversidade biológica e também mais ameaçadas do planeta, a Mata Atlântica figura entre os 34 hotspots mundiais (Mittermeier et al. 2004). Apesar de ter perdido mais de 93% de sua cobertura original, o bioma resguarda em torno de 20.000 espécies de plantas vasculares, das quais cerca de 8.000 são endêmicas (Myers et al. 2000), apresentando importantes variações florísticas e estruturais ao longo de sua distribuição geográfica (Oliveira-Filho & Fontes 2000). Segundo Fernandes (2000), as variações fisionômicas apresentadas pela vegetação atlântica estão relacionadas com a dinâmica sucessional das associações florísticas a partir do Terciário. A existência de numerosos representantes das pteridófitas e gimnospermas, nesta vegetação, empresta um significado singular no contexto fitogeográfico brasileiro.

De acordo com Mori et al. (1983), a Mata Atlântica do estado da Bahia apresenta uma expressiva diversidade florística. Mais recentemente, a Conservação Internacional do Brasil et al. (2000), ao indicar as 147 áreas prioritárias para conservação da flora do bioma, ressalta que 48% destas encontram-se na região Nordeste, principalmente nos estados da Bahia, Ceará, Alagoas e Pernambuco. Além disso, enfatiza que os inventários biológicos e ações relacionadas às unidades de conservação são recomendações pertinentes para as áreas prioritárias, pois apesar de possuir mais de 300 unidades de conservação, estas não contemplam as diferentes sub-regiões geográficas presentes no bioma e os remanescentes existentes têm sido pouco estudados, resultando em grandes lacunas no conhecimento destas.

Neste sentido, uma das lacunas no conhecimento do bioma diz respeito às samambaias e licófitas da Mata Atlântica baiana. O grupo tem sido citado em trabalhos mais amplos, envolvendo a flora vascular como um todo. Entre os levantamentos específicos para o grupo, destacam-se os realizados na Chapada Diamantina por Edwards (1995), Øllgaard (1995), Prado (1995), Barros (1998), Barros & Araújo (2000), Prado (2003), Nonato (2005) e Ferreira et al. (2012), sendo estes, trabalhos que abordam apenas a flora em questão. Apesar das samambaias e licófitas apresentarem-se distribuídas principalmente nas áreas de Floresta Atlântica do Brasil, como discutido em Labiak & Prado (1998) e Salino & Almeida (2009), trabalhos realizados na Bahia, no referido bioma, ainda são incipientes (Noblick & Britto 1984; Paciência & Prado 2004; 2005; Matos et al. 2010 e Macedo et al. 2012).

Recentemente, realizou-se o estudo da flora das samambaias e licófitas de um fragmento de Mata Atlântica no estado da Bahia, ressaltando a diversidade de espécies neste bioma com novos registros para o Estado, bem como para a região Nordeste (Macedo et al. 2012). Desta forma, o presente trabalho objetivou analisar as relações florísticas das espécies de samambaias e licófitas da referida área, a qual encontra-se inserida na região de semi-árido, localizada na Serra da Jibóia, Município de Santa Teresinha, Bahia, Brasil, comparando com outras formações vegetais do país.

Material e Métodos

Área de estudo

A Serra da Jibóia compreende um maciço de morros localizado no Município de Santa Teresinha, Estado da Bahia, próximo ao limite do Município de Castro Alves e Elísio Medrado, na porção sul do Recôncavo Baiano (Fig. 1). O fragmento estudado encontra-se, mais precisamente, no Morro da Pioneira, extremo norte da Serra, a uma latitude aproximada de 12º51'S e longitude de 39º28'W. A altitude máxima alcança 800 m.

A região apresenta certas peculiaridades, abrigando grande diversidade de tipos vegetacionais ocorrendo, no lado oeste da serra, extensas áreas de caatinga, Mata Ombrófila Densa ao leste e uma vegetação de campo rupestre no topo. Constitui-se um dos pontos mais oeste da mata atlântica baiana e uma das matas úmidas de encosta situada mais ao norte do estado (Juncá 2006). O clima da região é tropical semi-úmido com temperatura média anual de 22ºC, variando em função da altitude. O índice pluviométrico anual é de aproximadamente 1200 mm (Sandes 2003).

A Serra da Jibóia é considerada uma das 182 áreas prioritárias para conservação da biodiversidade da Mata Atlântica brasileira, sendo uma das 99 áreas de extrema importância biológica, segundo a Conservação Internacional do Brasil et al. (2000).

Análise florística e fitogeografia

Foram realizadas excursões de coletas mensais à área de estudo, durante os anos de 2009 e 2010. O material botânico foi coletado e herborizado de acordo com as técnicas descritas por Windisch (1992) e identificado a partir de bibliografia específica. Também foram incluídos materiais das coleções dos herbários ALCB, HRB e HUEFS (siglas segundo Thiers, 2010). Todo material coletado encontra-se depositado no Herbário da Universidade Estadual de Feira de Santana - HUEFS.

A classificação adotada para as samambaias está de acordo com Smith et al. (2006; 2008) e para as licófitas segue Kramer & Green (1990). A abreviação dos nomes dos autores segue Pichi-Sermolli (1996).

Os dados a respeito da distribuição geográfica foram baseados em bibliografia especializada e levantamento das coleções oriundas dos Herbários HUEFS, HRB, ALCB, UFP, IPA, PEUFR e os padrões adotados baseiam-se em macro-regiões como estabelecido por Lima et al. (1997). A caracterização adotada para os tipos de hábito foram: terrestre, epífita, hemiepífita e rupícola.

Similaridade florística

Foi realizada a comparação florística a fim de se verificar a similaridade entre a área de estudo e outras 26 áreas, correspondendo a diferentes formações vegetacionais do país (Tab. 1). As fisionomias foram classificadas de acordo com a definição já apresentada nos trabalhos escolhidos para a análise, seguindo basicamente a classificação de Veloso et al. (1991). Elaborou-se uma matriz de dados binários (presença/ausência) das espécies. Espécies indeterminadas foram desconsideradas e todas as outras tiveram os seus binômios checados e atualizados segundo a classificação adotada, quando necessário.

As relações de afinidade foram determinadas pelo Índice de Similaridade de Sørensen. Neste índice os valores variam de 0 a 1, sendo que valores acima de 0,5 indicam uma elevada similaridade (Margurran 1988). Para interpretar a similaridade entre as áreas foi realizada a análise de agrupamento pelo método média de grupo (UPGMA) e tais relações foram representadas através de dendrograma. As análises foram realizadas utilizando-se o programa PAST (Hammer et al. 2001).

Resultados e Discussão

Análise florística e fitogeografia

Na área de estudo ocorrem 97 espécies, distribuídas em 51 gêneros e 22 famílias (Macedo et al. 2012) (Tab. 2). O número de samambaias e licófitas citado corresponde a 26% da flora vascular do fragmento estudado, se levarmos em consideração as 269 espécies de angiospermas registradas em Sobrinho & Queiroz (2005).

Com relação ao hábito, a maioria das espécies (48%) foi relatada como epífita, 38% ocorrem como terrestre, 3% como rupícola, 3% como hemiepífita e 8% com mais de um tipo de hábito (Tab. 2). Na maior parte dos levantamentos realizados no Brasil, envolvendo samambaias e licófitas, o hábito terrestre se destaca entre as espécies. Entretanto, a riqueza de epífitas no estudo pode ser equiparada com outros trabalhos realizados no país, tais como Sylvestre (1997), Dittrich et al. (2005) e Paciência (2008), em que a prevalência do hábito é relacionada à elevada umidade nos ambientes estudados (Kornaš 1977), bem como a sua capacidade de sobrevivência em ambientes submetidos a grandes variações abióticas (Moran et al. 2003). Além de crescerem em substratos que apresentam menor disponibilidade hídrica e de nutrientes, as epífitas ainda estão susceptíveis a grandes variações sazonais e diárias de umidade (Benzing 1990; Mehltreter 2008), potencializando seu crescimento em diferentes microambientes da copa (Watkins et al. 2006), tais como os encontrados em florestas de altitudes elevadas.

Ressalta-se que, dentre as espécies citadas, duas são consideradas exóticas (Nephrolepis cordifolia e Pteris vittata), introduzidas e amplamente naturalizadas na América Tropical (Hovenkamp & Miyamoto 2005; Prado & Windisch 2000).

A análise da distribuição geográfica revelou a presença de cinco padrões, com predominância de espécies com distribuição Neotropical (57 espécies), corroborando com diversos outros estudos realizados no Brasil (e.g. Dittrich et al. 2005; Melo & Salino 2007; Salino & Almeida 2008; Matos 2009), sendo tal fato relacionado, principalmente, à capacidade de dispersão a longa distância das espécies de samambaias e licófitas. Treze espécies são restritas à América do Sul, 11 apresentam distribuição Pantropical e 16 são endêmicas do Brasil, sendo que, dessas, Cyathea abreviata apresenta distribuição restrita à região Nordeste (CE, PE, AL e BA) (Fernandes 2003).

Similaridade florística

Segundo o dendrograma obtido (Fig. 2), há a formação de dois grandes grupos: o primeiro grupo inclui todas as áreas de Floresta Amazônica, enquanto o segundo abrange principalmente áreas no Domínio da Floresta Atlântica, com algumas exceções.

No primeiro grupo é notável a baixa similaridade apresentada entre a REBIO Uatumã (UatumãAM) e as outras áreas, estas apresentando valores de similaridade mais altos entre si. Este resultado pode ser devido às características peculiares da reserva, a qual apresenta florestas sobre solos pedregosos e ricos em nutrientes (condição edáfica rara na Amazônia Central) que, segundo Zuquim et al. (2008), abriga a maior diversidade de samambaias e licófitas já registradas para a Amazônia Central.

No segundo grupo nota-se a formação de dois outros grupos menores, A e B. Tais grupos parecem, de certa forma, arranjados através de uma variação latitudinal, havendo uma separação discreta entre áreas do norte e sul do Brasil.

No grupo A observa-se claramente a separação de um ramo (C) constituído pelo Pantanal-MS (PantanalMS) e Serra Ricardo Franco-MT (SRFrancMT). Tal situação era de certa forma esperada, já que nestas áreas a flora de samambaias e licófitas apresenta espécies típicas do Cerrado do Brasil Central e ainda sofre influência de elementos andinos, bem como oriundos do Chaco boliviano, paraguaio e argentino (Assis 2007; Windisch & Tryon 2001). Apesar de tal separação, estas duas áreas ainda mostram uma relação florística com o grupo D (que abrange áreas de Floresta Atlântica). Esta relação pode ser explicada pela presença de espécies com ampla distribuição geográfica, já que como o coeficiente de Sørensen, assim como o de Jaccard, agrupa pela dupla presença, a existência de tais espécies poderia estar agrupando essas áreas distintas.

O grupo D reúne áreas de Floresta Atlântica situadas mais ao norte do país, quando comparadas com as demais do grupo B, que agrega as áreas localizadas mais ao sul (com algumas exceções); ambos compostos tanto de floresta ombrófila quanto de floresta semidecídua. Estes resultados corroboram com as afirmações de Oliveira-Filho & Ratter (1995), Oliveira-Filho & Fontes (2000) e Oliveira-Filho et al. (2005), em seus trabalhos com angiospermas. Segundo estes autores, as florestas ombrófilas e semidecíduas fazem parte de um mesmo contínuo com forte variação latitudinal e, apesar das diferenças florísticas entre as duas fisionomias, as florestas ombrófilas localizadas mais ao norte estão mais próximas das suas vizinhas semidecíduas do norte do que das florestas ombrófilas localizadas mais ao sul.

Ainda no grupo D, observa-se que este é composto por todas as áreas localizadas na Região Nordeste e algumas da Região Sudeste do Brasil. O grupo apresenta uma dicotomia, na qual o primeiro ramo (G) apresenta um subgrupo com a Serra Bonita (SBonitaBA), localizada no sul da Bahia, mostrando uma similaridade de 0,5 com o Parque Estadual do Jacupiranga (JacupirSP), localizado ao sul do estado de São Paulo, além da Serra da Jibóia (SJibóiaBA) aparecer relacionada a estas duas áreas com similaridade de 0,4. Tais resultados sugerem que, apesar de localidades próximas tenderem a apresentar maior similaridade, as condições ambientais possivelmente exercem grande influência na composição florística de samambaias e licófitas de uma região.

A distribuição de samambaias é mais fortemente determinada pela disponibilidade de habitat do que pela sua elevada capacidade de dispersão (Tryon 1970; Smith 1972, 1993; Tuomisto et al. 2003; Moran 2008; Kessler 2010). As relações de afinidade entre estas áreas, apesar de não serem elevadas, sugerem que a Serra da Jibóia apresenta condições ambientais semelhantes às outras duas. A vegetação da vertente oriental da serra recebe influência das chuvas orográficas (chuvas de relevo), onde os ventos úmidos provindos do litoral, ao encontrar essa barreira, fazem precipitar grande parte da umidade. A porção ocidental, por conseguinte, é menos úmida e caracterizada por Floresta Estacional (Sandes, 2003), além da formação de campo rupestre no topo. Segundo Fernandes (2000), as matas úmidas, disjunções florestais circundadas pelas caatingas, representam, pela similaridade vegetacional e florística, remanescentes de mata atlântica. Tais disjunções podem ser explicadas dada a existência local de fatores de exceção, pela origem climática, topografia, hidrologia ou mesmo litologia, ligados a registros paleontológicos. Além disso, é importante destacar que as três áreas do referido subgrupo correspondem a regiões com elevadas altitudes, o que proporciona, nestas regiões relativamente distantes geograficamente, grande diversidade de condições físicas, climáticas e edáficas, aumentando a heterogeneidade ambiental e a disponibilidade de diferentes hábitats.

A afinidade apresentada entre estas três áreas e destas com o outro subgrupo que engloba áreas da Região Sudeste ainda permite inferir que a flora de samambaias e licófitas da Bahia está mais relacionada ao Sudeste do que ao restante da Região Nordeste. Tal semelhança também é citada por Matos et al. (2010) o qual encontrou na Serra Bonita (sul da Bahia) um número significativo de espécies características das regiões montanhosas da Floresta Atlântica do Sudeste do Brasil, sendo esta relação refletida no dendrograma (Fig. 2) com a união da referida área com o Parque Estadual do Jacupiranga. Além disso, a considerável relação com áreas do Sudeste do Brasil é referida em outros trabalhos realizados na Serra da Jibóia com diferentes grupos de organismos, tais como Valente & Porto (2006) com hepáticas, Sobrinho & Queiroz (2005) com angiospermas e Juncá (2006) com anuros. Contudo, vale destacar que os levantamentos florísticos para samambaias e licófitas no estado ainda são escassos, principalmente no que diz respeito aqueles realizados no domínio da Floresta Atlântica, sendo possível a mudança de tais relações à medida que novos inventários sejam realizados.

O outro ramo do grupo G abriga áreas do sudeste, conforme mencionado anteriormente. Duas áreas litorâneas aparecem relacionadas: a Reserva Rio das Pedras (RPedrasRJ), localizada região sul do RJ com o Parque Estadual da Ilha Anchieta (IlhaAnchSP), ao norte de SP, e estas duas, juntamente com as áreas da Bacia do Rio Doce - MG (com similaridade de 0,7), compõem subgrupo G. A elevada similaridade destas duas últimas áreas era esperada devido à proximidade geográfica das mesmas.

No conjunto H observa-se o agrupamento da REBIO Una (UnaBA) com os Brejos de Altitude nordestinos. Apesar da referida reserva estar localizada na região do tabuleiro sul baiano, esta não formou um agrupamento com as outras áreas localizadas no estado e nem com áreas do sudeste, como visto para a Serra Bonita e Serra da Jibóia, mas sim com as regiões dos brejos de altitude de Alagoas e Pernambuco, distantes geograficamente da REBIO. Resultados semelhantes foram encontrados por Matos (2009), o qual atribuiu tal fato às condições de umidade nas áreas mais baixas do sul da Bahia que podem ser comparáveis às encontradas nos brejos de altitude nordestinos. Estes, apesar de estarem inseridos na vegetação de caatinga, localizam-se em terrenos elevados que apresentam um clima mais ameno, com melhores condições de umidade em relação ao restante da vegetação circundante.

O grupo B, composto basicamente pelas áreas de Floresta Atlântica do sul do país, apresenta uma dicotomia, onde o primeiro ramo (E) abriga áreas de florestas estacionais e/ou ombrófilas mistas. Este apresenta um subgrupo (I) que agrega áreas de Minas Gerais (FerDiasMG e ItalacomiMG) e do Paraná (KlabinPR e VilaVelhaPR), estas últimas apresentando elevada similaridade (ca. 0,7) e outro subgrupo (J) com as duas áreas localizadas no Rio Grande do Sul (TeutôniaRS e FlCanelaRS). O ramo F, por conseguinte, inclui duas áreas de floresta ombrófila densa, distantes geograficamente (Reserva Ecológica de Macaé de Cima - RJ e Parque Estadual Pico do Marumbi - PR), unidas talvez por influência do perfil altitudinal dessas regiões que pode conferir características ambientais semelhantes.

Os resultados demonstram que a Serra da Jibóia, apesar de estar inserida no semi-árido baiano, apresenta características típicas das matas úmidas de altitude, com riqueza florística e diversidade de hábitos e hábitats. Tais características singulares da área podem ser explicadas principalmente pela topografia do terreno representada por um maciço de morros inseridos em uma área de caatinga de relevo plano. O Morro da Pioneira apresenta relevo acidentado com altitudes de até 800 m, fato que favorece a presença de áreas mais úmidas pela influência das chuvas orográficas, favorecendo o surgimento e desenvolvimento de samambaias e licófitas. Neste contexto, o presente estudo sugere uma maior similaridade florística das samambaias e licófitas da região com o sul da Bahia e Sudeste do Brasil, reforçando as peculiaridades deste remanescente de mata atlântica.

Agradecimentos

O primeiro autor agradece aos seus familiares, a ajuda durante o trabalho de campo e ao CNPq, a bolsa de Mestrado concedida. Agradecemos também aos curadores dos herbários visitados, ao PPGBot-UEFS, ao HUEFS e seus funcionários, a logística e infra-estrutura fornecida durante a realização do trabalho.

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Artigo recebido em 16/05/2012

Aceito para publicação em 05/03/2013

1

Parte da dissertação de Mestrado da primeira autora.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  11 Nov 2013
• Data do Fascículo
  Set 2013

Histórico

• Recebido
  16 Maio 2012
• Aceito
  05 Mar 2013