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Uma nova ocorrência de Bulbophyllum (Orchidaceae, Epidendroideae) para o estado de Goiás, Brasil

A new occurrence of Bulbophyllum (Orchidaceae, Epidendroideae) for the state of Goiás, Brazil

Resumo

Estudos sobre a família Orchidaceae no Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros, revelou uma nova ocorrência para a flora do estado de Goiás. Bulbophyllum adiamantinum até então considerada endêmica do estado de Minas Gerais, é aqui descrita, ilustrada, comentada quanto a sua distribuição, relações morfológicas e épocas de floração e frutificação. Adicionalmente, são fornecidos um mapa com a distribuição da espécie, seu status de conservação, além de imagens e notas sobre a anatomia de seu sistema vegetativo e de B. insectiferum, com a qual pode ser confundida. Anatomicamente, ambas as espécies se diferenciam principalmente pela presença ou ausência de corpos silicosos no sistema vegetativo, de idioblastos traqueoidais no mesofilo, pelo arranjo das fibras e aspecto do lume nas células da exoderme, endoderme, periciclo e medula nas raízes. Os caracteres que mostraram-se variáveis foram o número de feixes vasculares, o formato das células da epiderme e a espessura da cutícula das espécies estudadas.

Palavras-chave:
anatomia; Chapada dos Veadeiros; flora; taxonomia

Abstract

Studies on the Orchidaceae family in the Chapada dos Veadeiros National Park revealed a new occurrence for the family to the flora of the Goiás state. Bulbophyllum adiamantinum, hitherto considered endemic to the state of Minas Gerais, is described here, illustrated, commented on its distribution, morphological relationships and period of flowering and fruiting. In addition, a map with distribution this species, its preliminary conservation status, images and notes on the anatomy of its vegetative system and its more morphologically, B. insectiferum, with which it can be confused, are provided. Anatomically, both species differ mainly by the presence or absence of silica bodies in the vegetative system and tracheoid idioblasts in the mesophyll, by the arrangement of the fibers and the appearance of the lumen of the cells of the exoderm, endoderm, pericycle and medulla in the roots. The characters that showed themselves to be variables were the number of vascular bundles, the shape of the cells of the epidermis and the thickness of the cuticle of the species studied.

Key words:
anatomy; Chapada dos veadeiros; flora; taxonomy

Orchidaceae é a segunda maior família dentre as Angiospermas com cerca de 26.454 espécies arranjadas em cerca de 735 gêneros distribuídos pelo mundo, mas, sobretudo, nos trópicos (Chase et al. 2015Chase MW, Cameron KM, Barrett RL & Freudenstein JV, Pridgeon AM, Salazar G, Van den Berg C & Schuiteman A (2015) An updated classification of Orchidaceae. Botanical Journal of the Linnean Society 177: 151-174.). No Brasil, a família representa-se por 2.440 espécies agrupadas em 240 gêneros, dos quais 704 e 125, respectivamente, ocorrem no Domínio Fitogeográfico Cerrado (BFG 2018BFG - The Brazil Flora Group (2018) Brazilian Flora 2020: innovation and collaboration to meet Target 1 of the Global Strategy for Plant Conservation (GSPC). Rodriguésia 69: 1513-1527.).

Dentre os taxa de Orchidaceae destaca-se Bulbophyllum Thouars por ser um dos maiores e mais complexos gêneros com 2.200 espécies (Vermeulen 1987Vermeulen JJ (1987) A taxonomic revision of the continental African Bulbophyllinae. Brill Archive, Leiden. 300p.; Gravendeel et al. 2014Gravendeel B, Vermeulen JJ, Fisher GA, Smidt EC, Veitch NC, Grayer RJ & Sieder A (2014) 621. Bulbophyllum. In: Pridgeon AM, Cribb PJ, Chase MW & Rasmussen FN (eds.) Genera Orchidacearum, 6, Epidendroideae (Part Three). Oxford University, Oxford. Pp. 4-51.) e o segundo maior dentre as Angiospermas (Frodin 2004Frodin DG (2004) History and concepts of big plant genera. Taxon 53: 753-776.). O gênero possui distribuição Pantropical, com principal centro de diversidade no sudeste Asiático (ca. 1.600 spp), (Vermeulen 2014Vermeulen JJ (2014) Bulbophyllum. In: Pridgeon AM, Cribb PJ, Chase MW & Rasmussen FN (eds.) Genera orchidacearum, Epidendroideae. Vol. 6, Part 3. Oxford University Press, New York. 451p.) e nos Neotrópicos (70), onde se destaca o Brasil com 60 delas (Smidt & Borba 2007Smidt EC & Borba EL (2007) Bulbophyllum in Brazil: collection history and distribution. Orchids 76: 130-133.; Mancinelli & Smidt et al. 2012Mancinelli WS & Smidt EC (2012) O gênero Bulbophyllum (Orchidaceae) na Região Sul do Brasil. Rodriguésia 63: 803-815.). Bulbophyllum pode ser reconhecido pelas folhas cilíndricas ou planas, constrictas basalmente, pseudobulbos com facetas angulosas, ovoides, piriformes ou globosos, 1 ou 2-foliados, inflorescência laterais, flores com labelo inteiro ou 3-lobado e polinário com dois pares de polínias compactadas, inapendiculadas, monomórficas ou dimórficas, sobrepostas ou enfileiradas. Mesmo assim, apresenta espécies de difícil delimitação, tais como: B. epiphytum Barb. Rodr. e B. rupicolum Barb. Rodr. (Ribeiro et al. 2005Ribeiro PL, Borba EL & Toscano-de-Bitro ALV (2005) O gênero Bulbophyllum Thouars (Orchidaceae) na Chapada Diamantina, Bahia, Brasil. Revista Brasileira de Botânica 28: 423-439.).

Durante estudos taxonômicos sobre a família Orchidaceae no Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros, foi coletado alguns espécimes de Bulbophyllum bastante semelhantes a B. insectiferum Barb. Rodr. Após análise meticulosa destes espécimes e também de coleções herborizadas do gênero, concluiu-se que os mesmos correspondiam a B. adiamantinum, táxon descrito por Brade (1951)Brade AC (1951) Orchidaceae Novae Brasilienses. VII. Arquivos do Jardim Botânico do Rio de Janeiro 11: 79-85. e reconhecido como endêmico do estado de Minas Gerais (Verola 2002Verola CF (2002) Biologia floral e sistemas de reprodução em espécies de Bulbophyllum (Orchidaceae) ocorrentes em mata de galeria, campo rupestre e floresta estacional. Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual de Campinas, Campinas. 89p.; Smidt & Borba 2007Smidt EC & Borba EL (2007) Bulbophyllum in Brazil: collection history and distribution. Orchids 76: 130-133.). Portanto, o mesmo constitui uma nova referência para o estado do Goiás e segue aqui descrito, ilustrado e comentado quanto a sua distribuição, relações morfológicas e épocas de floração e frutificação. Adicionalmente, são fornecidos um mapa com a distribuição da espécie, seu status de conservação, além de imagens e notas sobre a anatomia do seu sistema vegetativo, bem como de sua congênere mais morfologicamente semelhante, B. insectiferum.

O Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (PNCV) localiza-se no nordeste do estado de Goiás e apresenta uma superfície de 65.510 distribuídas nos municípios de Alto Paraíso de Goiás, Cavalcante e Teresina de Goiás (ao norte), e Colinas do Sul (a oeste), entre 13º50’-14º12’S e 47º24’-47º58’W. Compreende um complexo montanhoso com heterogêneos tipos de solos e relevos, altitudes entre 800 e 1.676 metros, vegetação com distintas fitofisionomias (campo limpo, sujo ou rupestre, cerrado sensu stricto, matas de galeria, veredas e floresta estacional semidecidual) e clima CWbl com precipitação média anual entre 1.500-1.750 mm e temperatura entre 24-26 ºC (Felfili et al. 2007Felfili JM, Rezende AV & Silva Júnior MC (2007)Biogeografia do Bioma Cerrado: vegetação e solos da Chapada dos Veadeiros. Editora Universidade de Brasília/Finatec, Brasília. 256p.).

As coletas de B. adiamantinum e B. insectiferum foram feitas, respectivamente no PNCV e em Brasília, em 2017, segundo as recomendações de Mori et al. (1989)Mori SA, Silva LA, Lisboa G & Coradin L (1989) Manual de manejo do herbário fanerogâmico. Editora Ilhéus, Ilhéus. 104p., sendo que durante as mesmas, flores e frutos foram acondicionados em álcool etílico 70% para auxiliar no estudo morfológico comparativo e nas ilustrações das espécies. Todo o material coletado foi incorporado ao acervo do Herbário da Universidade Federal de Goiás, UFG. As espécies foram identificadas com base em literatura específica (e.g., Brade 1951Brade AC (1951) Orchidaceae Novae Brasilienses. VII. Arquivos do Jardim Botânico do Rio de Janeiro 11: 79-85.; Smidt 2007Smidt EC (2007) Filogenia e revisão taxonômica de Bulbophyllum Thouars (Orchidaceae) ocorrentes no neotrópico. Tese de Doutorado. Universidade Estadual de Feira de Santana, Feira de Santana. 345p.; Verola 2002Verola CF (2002) Biologia floral e sistemas de reprodução em espécies de Bulbophyllum (Orchidaceae) ocorrentes em mata de galeria, campo rupestre e floresta estacional. Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual de Campinas, Campinas. 89p.) e por comparações com coleções dos herbários RB, NY, CEN, UEC, UB e UFG, incluindo coleções-tipo (siglas segundo Thiers, continuamente atualizadoThiers B [continuamente atualizado] Index Herbariorum: a global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden’s Virtual Herbarium. Disponível em <http://sweetgum.nybg.org/science/ih/>. Acesso em 25 julho 2018.
http://sweetgum.nybg.org/science/ih/...
). A descrição de B. adiamantinum contemplou a variação morfológica de todas as suas coleções analisadas e a terminologia adotada na mesma fundamentou-se nos trabalhos utilizados para sua identificação. A ilustração da espécie foi feita, pelo primeiro autor do artigo, em um estereomiscrocópio Zeiss, com câmara clara acoplada e consta de caracteres relevantes para o reconhecimento dela. O mapa com a distribuição geográfica da espécie foi confeccionado através do software QGIS (Quantum GIS Development Team) version 2.8.1 a partir de coordenadas geográficas obtidas por meio de coletas ou extraídas dos rótulos de exsicatas. O status de conservação de Bulbophyllum adiamantinum foi estimado seguindo as recomendações da IUCN (2017)IUCN (2017) Guidelines for using the IUCN red list categories and criteria. Version 13. Prepared by the Standards and Petitions Subcommittee of the IUCN Species Survival Commission. IUCN, Gland and Cambridge. Disponível em <http://cmsdocs.s3.amazonaws.com/RedListGuidelines.pdf>. Accesso em 20 setembro 2018.
http://cmsdocs.s3.amazonaws.com/RedListG...
associado ao cálculo da extensão de sua área de ocorrência segundo Bachman et al. (2011)Bachman S, Moat J, Hill AW, de la Torre J & Scott B (2011) Supporting Red List threat assessments with GeoCAT: geospatial conservation assessment tool. ZooKeys 150: 117-126., usando para essa última utilizado as coordenadas dos locais de ocorrência da espécie.

Amostras da porção mediana de folhas completamente expandidas, pseudobulbos, entrenós de rizomas e de raízes com estrutura primária diferenciada de dez indivíduos adultos de B. adiamantinum (I.S. Santos et al. 218 UFG) e B. insectiferum (I.S. Santos 539 UFG), foram fixadas em FAA 70 % por 24 horas (formaldeído 37%, ácido acético glacial, álcool etílico 70%; 1:1:18) e preservadas em etanol 70% (Johansen 1940Johansen DA (1940) Plant microtechnique. McGraw Hill Book, New York. 523p.). Para análise em microscopia de luz, essas amostras foram seccionadas em plano paradérmico e transversal, à mão livre com lâminas de barbear e em micrótomo de mesa LPC®. As secções foram clarificadas em hipoclorito de sódio a 20%, submetidas à coloração em solução aquosa de azul de astra e safranina (9:1 v/v) (Bukatsch 1972Bukatsch F (1972) Bemerkungen zur doppelfärbung astrablau-safranin. Mikrokosmos 61: 255.), montadas entre lâmina e lamínula com solução aquosa de glicerina (1:1 v/v). A presença de grãos de amido foi confirmada pela reação com Lugol (Jensen 1962Jensen WA (1962) Botanical histochemistry, principles and practice. W.H. Freeman, San Francisco. 408p.). As fotomicrografias foram feitas em microscópio óptico Leica DM500® com câmera acoplada Leica ICC50 HD® para captura de imagens. As escalas foram inscritas conforme microscópio utilizado.

Bulbophyllum adiamantinum Brade, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 11: 79. 1951. Figs. 1, 2

Figura 1
a-r. Bulbophyllum adiamantinum - a. hábito; b. detalhe da inflorescência; c. flor; d. flor em vista lateral; e. sépala dorsal; f. pétala lateral; g. detalhe da margem da pétala lateral; h. sépala lateral; i. labelo; j. labelo em vista frontal; k. labelo em vista dorsal; l. labelo em vista lateral; m. coluna; n. detalhe do ventre da coluna evidenciando as papilas; o. antera em vista dorsal; p. antera em vista ventral; q. polínias; r. cápsula. (I.S. Santos et al. 244).
Figure 1
a-r. Bulbophyllum adiamantinum - a. habit; b. detail of inflorescence; c. flower; d. flower, side view; e. dorsal sepal; f. lateral petal; g. detail of margin of the lateral petal; h. lateral sepal; i. lip; j. lip, front view; k. lip, dorsal view; l. lip, side view; m. column; n. detail of the column showing the papilae; o. anther, dorsal view; p. anther, ventral view; q. pollinia; r. capsule. (I.S. Santos et al. 244).

Figura 2
a-i. Bulbophyllum adiamantinum - a-b. habitats - a. mata de galeria; b. cerrado rupestre; c-d. hábito; e-f. detalhe da inflorescência; g. flor em vista lateral; h-i. flor em vista frontal, onde pontas de setas indicam os estelídios.
Figure 2
a-i. Bulbophyllum adiamantinum - a-b. habtats - a. gallery forest; b. cerrado rupestre; c-d. habit; e-f. detail of the inflorescence; g. flower, side view; h-i. flower, upper view, arrowheads correspond to the stelidia.

Erva rupícola e epífita. Rizoma 0,2-1,5 cm compr., entre os pseudobulbos. Pseudobulbo 0,4-3 × 0,3-3 cm, ovoide, com facetas angulosas, monófilo, castanho-amarelado, levemente arroxeado. Folhas 1,4-11,3 × 0,1-0,6 cm, cilíndricas, carnosas, não sulcadas longitudinalmente, base subconstrita, ápice agudo, verde-oliva. Racemo 7,2-31 cm compr., com 9-46 flores, curvo, laxo; escapo 4,2-17,8 cm compr., ereto; raque 3-13,2 cm compr., pêndula. Brácteas, oval-lanceoladas, membranáceas, ápice agudo, as do escapo 0,2-1,6 × 0,3-0,6 cm; as florais 0,1-0,5 × 0,1-0,2 cm, vináceas. Flores espiraladas na raque com jugo presente e inconspícuo; ovário+pedicelo 0,7-2 × 1,6-2 mm, obcônico, verde-arroxeado; sépalas, 3-nervadas, pouco carnosas, glabras, ápice agudo, amarelo-esverdeadas com estrias e máculas vináceas, a dorsal 5-6 × 1,6-2,2 mm, oval-lanceolada, margem vinácea, as laterais 5-6 × 2-2,5 mm, triangular-lanceoladas, subfalcadas, unidas na base base formando um mento, margem vinácea; pétalas laterais 3,8-5,1 × 1,4-1,6 mm, oval-lanceoladas, sésseis, 1-nervadas, base truncada, ápice agudo ou arredondado, margem levemente papilosa, membranáceas, amarelo-esverdeadas com uma estria vinácea central; labelo 1,5-2,2 × 0,8-2,1 mm, 3-lobado, rotundo, carnoso, conspicuamente papiloso, vináceo, disco com sulco liso longitudinal, hipoquílo e epiquílo indiferenciados, ápice pouco revoluto, lobos laterais, inconspícuos, dentiformes, vináceos; lobo mediano, eliptico, ápice arredondado, vináceo, com papilas mais adensadas próximo ao ápice; coluna 0,8-1,3 mm compr., papilosa ventralmente, branco-esverdeada; estelídeos falcados, menores que a antera, ápice agudo; dentes ausentes; antera, 0,8-1 × 0,7-0,8 mm, oval, papilosa, ápice arredondado, amarela; polínias 4, ca. 1 mm compr., dimórficas, sobrepostas, amarelas; pé da coluna 0,4-0,6 mm compr. Cápsulas 0,4-0,9 × 0,3-0,6 cm, ovoide-elípticas, não pendentes, verde-amareladas com máculas roxas.

Material examinado: PNCV, Alto Paraíso de Goiás, cerca de 1 km do Morro do Japonês, 1.461 m, 22.IX.2017, fl., I.S. Santos et al. 244 (UFG); cerca de 1,5 km da estrada, em cerrado rupestre, 26.VIII.2017, fl., I.S. Santos et al. 218 (UFG). Cruzeiro, área Pouso Alto, em cerrado rupestre, 1.435 m, 01.VII.2017, fl., I.S. Santos et al. 077 (UFG); 15.XII.2017, sobre rochas, fl., I.S. Santos et al. 276 (UFG); em campo rupestre, sobre pedras, 07.X.1972, fl., J.A. Rizzo 8427 (UFG). Minas Gerais: Diamantina, VI.1934, fl., A.C. Brade (RB 542557). Joaquim Felício, Serra do Cabral, em afloramento rochoso, 15.IX.2001, fl., C.F. Verola, J. Semir & E.L. Borba (UEC 122332).

Bulbophyllum adiamantinum até este estudo era uma espécie endêmica de Minas Gerais (Brade 1951Brade AC (1951) Orchidaceae Novae Brasilienses. VII. Arquivos do Jardim Botânico do Rio de Janeiro 11: 79-85.; Verola 2002Verola CF (2002) Biologia floral e sistemas de reprodução em espécies de Bulbophyllum (Orchidaceae) ocorrentes em mata de galeria, campo rupestre e floresta estacional. Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual de Campinas, Campinas. 89p.; Smidt 2007Smidt EC (2007) Filogenia e revisão taxonômica de Bulbophyllum Thouars (Orchidaceae) ocorrentes no neotrópico. Tese de Doutorado. Universidade Estadual de Feira de Santana, Feira de Santana. 345p.) e, portanto, aqui primeiramente registrada no Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros, estado de Goiás (Fig. 3). Foi coletada em cerrado e campos rupestres, como rupícola, e em matas de galeria como epífita, entre altitudes de 1.435-1.461 metros, com flores e frutos entre junho e o final de dezembro. Esta espécie tem sua conservação aqui recomendada como pouco preocupante (Least Concern, LC), uma vez que apresenta uma Extensão de Ocorrência de 5.374 km2 e cresce em campos e cerrados rupestres e matas de galeria, formando populações aleatórias com mais de 20 indivíduos, em áreas preservadas, algumas das quais protegidas por leis, como por exemplo, o Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros, em Goiás.

Figura 3
Distribuição geográfica de Bulbophyllum adiamantinum, onde GO = Goiás e MG = Minas Gerais.
Figure 3
Geographic distribution of Bulbophyllum adiamantinum. GO = Goiás and MG = Minas Gerais.

Bulbophyllum adiamantinum assemelha-se a B. insectiferum pelas folhas cilíndricas, pseudobulbos com facetas angulosas, racemos pendentes, flores vináceas com máculas esverdeadas e labelo papiloso. Porém, B. adiamantinum pode ser reconhecida pelos pseudobulbos ovoides, racemos laxos, flores com sépala dorsal oval-lanceolada, pétalas laterais sésseis, amarelo-esverdeadas com uma estria vinácea e margem papilosa e labelo papiloso, vináceo com disco liso e sulcado longitudinalmente e lobos laterais inconspícuos, além de estelídeos falcados e menores que a antera. B. insectiferum Barb. Rodr. possui folhas eretas, pseudobulbos fusiformes, racemos congestos, flores com sépala dorsal triangular-lanceolada, pétalas laterais oval-elípticas unidas à base por um filamento, com margem não papilosa, labelo uniformemente papiloso, estelídeos não falcados e maiores que a antera. Adicionalmente, B. insectiferum, apesar de endêmico do Brasil, ocorre amplamente nos campos rupestres e áreas de cerrado das regiões Centro-Oeste (DF, GO, MG), Norte (PR, TO), Nordeste (MA) e Sudeste (MG) (Smidt 2007Smidt EC (2007) Filogenia e revisão taxonômica de Bulbophyllum Thouars (Orchidaceae) ocorrentes no neotrópico. Tese de Doutorado. Universidade Estadual de Feira de Santana, Feira de Santana. 345p.; BFG 2018BFG - The Brazil Flora Group (2018) Brazilian Flora 2020: innovation and collaboration to meet Target 1 of the Global Strategy for Plant Conservation (GSPC). Rodriguésia 69: 1513-1527.).

Bulbophyllum adiamantinum (Fig. 4a-g) e B. insectiferum (Fig. 4h-o) possuem folhas cilíndricas em secção transversal, epiderme uniestratificada com células comuns arredondadas à retangulares com espessamento da parede periclinal externa mais acentuado e cutícula espessa (Fig. 4c,j,k), estômatos tetracíticos (Fig. 4g,o) com câmaras subestomáticas amplas (Fig. 4c,j,k) e supra-estomáticas reduzidas (Fig. 4c,j) e tricomas glandulares nas reentrâncias de folhas jovens (Fig. 4d), e ausentes na fase adulta (Fig. 4e).

Figura 4
a-o. Anatomia da folha de - a-g. Bulbophyllum adiamantinum e h-o. B. insectiferum (a-f, h-m. secções transversais foliares; g,o,n. secções transversais paradérmicas) - a,h. aspecto geral; b-f, h-l. epiderme, parênquima e feixes vasculares (asterisco indica a câmara supra-estomática; setas indicam estômatos; na letra l, o número 1 indica idioblasto traqueoidal de espessamento reticulado, e 2 monocristal na bainha do feixe vascular; na letra m, o número 3 indica idioblastos traqueoidais de espessamento parietal helicoidal; nas letras n e o, o número 4 indica os corpos silicosos); g,o. estômatos. (cs = câmara subestomática; ep = epiderme; fi = fibras; fv = feixes vasculares; pa = parênquima; tr = tricoma). Escalas: a,h. 200 µm; b,i. 100 µm; c-f, j-n. 70 µm; g,o. 40 µm.
Figure 4
a-o. Leaf anatomy of - a-g. Bulbophyllum adiamantinum and h-o. B. insectiferum (a-f, h-m. foliar cross sections; g,o,n. paradermic cross sections) - a,h. general aspect; b-f, h-l. epidermis, vascular bundle and parenchyma (the asterisk denotes supraestomatic chamber; arrows indicate stomata; in letter l, the number 1 indicate reticulate idioblast, and 2 monocrystal in the of sheath of the vascular bundle; in letter m, the number 3, idicate spiral idioblasts; in letters n and o, the number 4 indicate silica bodies); g,o. stomata. (cs = substomatic chamber; ep = epidermis; fi = fibers; fv = vascular bundles; pa = parenchyma; tr = trichome). Scales: a,h. 200 µm; b,i. 100 µm; c-f, j-n. 70 µm; g,o. 40 µm.

O mesofilo dessas espécies é homogêneo, possui células de parênquima clorofiliano hexagonais (Fig. 4a,b,h,i) e idioblastos traqueoidais de espessamento parietal helicoidal e reticulado difusamente dispostos (Fig. 4l,m). Bulbophyllum adiamantinum e B. insectiferum possuem feixes vasculares colaterais com elementos traqueais envoltos por fibras (Fig. 4f,l) e algumas células da bainha contendo monocristais (Fig. 4l). Caracteres foliares distintos entre essas espécies são observados quanto à presença ou ausência de corpos silicosos nas células epidérmicas, a disposição dos feixes vasculares e dos idioblastos de espessamento parietal helicoidal. Em B. adiamantinum as células comuns da epiderme são desprovidas de corpos silicosos (Fig. 4g), os feixes vasculares variam em número (13-24) e tendém a se concentrar na região mediana e ocorrem idioblastos de espessamento parietal helicoidal em número considerável difusos no mesofilo (Fig. 4a). Já em B. insectiferum, as células comuns da epiderme são dotadas de corpos silicosos (Fig. 4n,o), os feixes vasculares variam em número (21-27) e tendém a se concentrar na região periférica e idioblastos de espessamento parietal helicoidal ocorrem em número menos considerável, difusos no mesofilo (Fig. 4h).

Nos pseudobulbos (Fig. 5a-h), ambas as espécies possuem epiderme uniestratificada, composta por células retangulares, com paredes periclinais externas e cutícula conspicuamente espessada (Fig. 5b,f). Não foram observados estômatos, bem como distinção anatômica entre córtex e cilindro vascular em um único eixo. Em toda extensão do pseudobulbo de B. adiamantinum e B. insectiferum, observa-se presença de parênquima aquífero (Fig. 5a,e), além de amilífero com células de tamanho e formato variável com inúmeros grãos de amido (Fig. 5c,g). Os feixes vasculares são colaterais, cujos elementos traqueais são envoltos por células de parênquima (Fig. 5d,h).

Figura 5
a-h. Anatomia dos pseudobulbos de - a-d. Bulbophyllum adiamantinum e e-h. Bulbophyllum insectiferum (secções transversais do pseudobulbo) - a,e. aspecto geral; b,f. epiderme; c,g. detalhe de células de parênquima com grãos de amido; d,h. feixes vasculares. (ep = epiderme; fv = feixe vascular). Escalas: a,e. 100 µm; b-d, f-h. 40 µm.
Figure 5
a-h. Pseudobulb anatomy of - a-d. Bulbophyllum adiamantinum and e-h. B. insectiferum (cross sections of the pseudobulb) - a,e. general aspect; b,f. epidermis; c,g. parenchyma cells with starch grains; d,h. vascular bundles. (ep = epidermis; fv = vascular bundle). Scales: a,e. 100 µm; b-d, f-h. 40 µm.

Nos rizomas de B. adiamantinum e B. insectiferum a epiderme é uniestratificada com células comuns arredondadas e cutícula espessada. O córtex compreende 15 a 30 camadas de células de parênquima de preenchimento com tamanho e formato variados (Fig. 6a,b,f,g). O cilindro vascular apresenta padrão atactostélico de distribuição dos feixes vasculares, sendo estes colaterais com fibras envolvendo em posição perivascular o floema de B. adiamantinum (Fig. 6d), e em B. insectiferum os feixes vasculares são completamente circundados por fibras (Fig. 6i). Idioblastos de espessamento reticulado e helicoidal são destacados nas Figuras 6c,e,j.

Figura 6
a-j. Anatomia dos rizomas de - a-e. Bulbophyllum adiamantinum e f-j. B. insectiferum (secções transversais do rizoma) - a,f. aspecto geral; b,g. epiderme, córtex e cilindro vascular; c-d, h-i. feixes vasculares; e,j. idioblasto reticulado. (ep = epiderme; ct = córtex; fi = fibras; fv = feixe vascular; ih = idioblasto traqueoidal de espessamento helicoidal). Escalas: a,f. 200 µm; b,g. 100 µm; d,i. 70 µm; c,e,h,j. 40 µm.
Figure 6
a-j. Rhizome anatomy of - a-e. Bulbophyllum adiamantinum and f-j. B. insectiferum (cross sections of the rizome) - a,f. general aspect; b,g. epidermis, cortex and vascular cilinder; c-d, h-i. vascular bundles; e,j. reticulate idioblast. (ep = epidermis; ct = cortex; fi = fibers; fv = vascular bundles; ih = reticulate idioblast). Scales: a,f. 200 µm; b,g. 100 µm; d,i. 70 µm; c,e,h,j. 40 µm.

Nas raízes de B. adiamantinum e B. insectiferum (Fig. 7a-h), o velame é uniestratificado, dotado de células alongadas de paredes delgadas e justapostas periclinalmente (Fig. 7a,b,e,f). A exoderme é uniestratificada, composta por células retangulares com maior lignificação nas paredes periclinais externas do que nas anticlinais (Fig. 7b,f). O córtex é formado por parênquima de preenchimento com células arredondadas de paredes delgadas e tamanhos variados, sendo este composto por 5 a 6 camadas de células (Fig. 7a,e), a endoderme é unisseriada, cujas células apresentam, em maior número espessamento em formato de “O”, e em direção ao protoxilema estas células são retangulares e não apresentam lignificação nas paredes (Fig. 7c,d,g,h). Ambas as espécies têm ainda cilindro vascular com periciclo unisseriado, e elementos traqueais dispostos de 6 a 8 polos de protoxilema (Fig. 7c,d,g,h), além de medula composta por células arredondadas ou hexagonais com paredes lignificadas (Fig. 7c,g), sendo o lume destas mais amplo em B. adiamantinum (Fig. 7c). B. insectiferum apresenta idioblastos traqueoidais no córtex da raiz em contraposição a B. adiamantinum (Fig. 7f).

Figura 7
a-h. Anatomia das raízes de - a-d. Bulbophyllum adiamantinum e e-h. B. insectiferum (secções transversais da raiz) - a,e. aspecto geral; b,f. velame, exoderme e córtex; idioblasto traqueoidal de espessamento reticulado é indicado pelo número 1; c,g. cilindro vascular; d,h. detalhe do periciclo, endoderme e medula; o asterisco indica periciclo. (ct = córtex; cp = células de passagem; en = endoderme; ex = exoderme; fl = floema; me = medula; ve = velame). Escalas: a,e. 200 µm; c,g. 100 µm; b,f. 70 µm; d,h. 40 µm.
Figure 7
a-h. Root anatomy of - a-d. Bulbophyllum adiamantinum and e-h. B. insectiferum (cross sections of the root) - a,e. general aspect; b,f. velamen, exodermis and cortex; the number 1 indicate reticulate idioblast; c,g. vascular cylinder; d,h. detail of the pericycle, endodermis and pith; the asterisk indicates pericycle. (ct = cortex; cp = passage cells; en = endodermis; ex = exodermis; fl = phloem; me = pith; ve = velamen). Scales: a,e. 200 µm; c,g. 100 µm; b,f. 70 µm; d,h. 40 µm.

Os caracteres anatômicos acima listados são comuns em espécies de Bulbophyllum sect. Micranthae Barb. Rodr. conforme Piazza (2013)Piazza LD (2013) Evolução de caracteres anatômicos dos órgãos vegetativos de espécies de Bulbophyllum Thouars (Orchidaceae, Epidendroideae) neotropicais. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do Paraná, Curitiba. 94p. e Smidt et al. (2013)Smidt EC, Gallo LW & Scatenna VL (2013) Leaf anatomical and molecular studies of Bulbophyllum section Micranthae (Orchidaceae) and their implications for systematic. Brasilian Journal of Botany 36: 75-82., embora, em alguns casos, eles sejam compartilhados, sobretudo, por espécies que crescem nos mesmos ambientes como as supracitadas e que são submetidas às mesmas condições ambientais, sendo que alguns deles servem para diferenciá-las conforme exposto na Tabela 1.

Tabela 1
Características anatômicas diferenciais entre Bulbophyllum adiamantinum e B. insectiferum.
Table 1
Differential anatomical characteristics between Bulbophyllum adiamantinum and B. insectiferum.

Os caracteres anatômicos observados em B. adiamantinum e B. insectiferum condizem com aqueles encontrados por Smidt et al. (2013)Smidt EC, Gallo LW & Scatenna VL (2013) Leaf anatomical and molecular studies of Bulbophyllum section Micranthae (Orchidaceae) and their implications for systematic. Brasilian Journal of Botany 36: 75-82. como: idioblastos traqueoidais difusos em um mesofilo homogênio, feixes vasculares colaterais envoltos por fibras, epiderme unisseriada, estômatos tetracíticos com câmara supra-estomática e subestomática, cutícula espessada e tricomas em reentrâncias de folhas jovens, bem como a presença de corpos silicosos nas células da epideme de B. insectiferum.

Algumas características foliares e caulinares das espécies estudadas refletem condições ambientais do habitat das mesmas relacionadas a restrição hídrica (e.g., estômatos com câmara supra-estomática, presença de células mucilaginosas e cutícula espessada) que auxiliam a retenção de água nos tecidos internos (Pridgeon 1982Pridgeon AM (1982) Diagnostic anatomical characters in the Pleurothallidinae (Orchidaceae). American Journal Botany 69: 921-938.; Gibson & Nobel 1986Gibson AC & Nobel PS (1986) The Cactus primer. Harvard University Press, Cambridge. 286p.; Schreiber 2006Schreiber L (2006) Review of sorption and diffusion of lipophilic molecules in cuticular waxes and the effects of accelerators on solute mobilities. Journal of Experimental Botany 57: 2515-2523.; Smidt et al. 2013Smidt EC, Gallo LW & Scatenna VL (2013) Leaf anatomical and molecular studies of Bulbophyllum section Micranthae (Orchidaceae) and their implications for systematic. Brasilian Journal of Botany 36: 75-82.); enquanto a presença de idioblastos traqueoidais e fibras circundando os feixes vasculares conferem a planta suporte mecânico (Holtzmeier et al. 1998Holtzmeier MA, Stern WL & Judd WS (1998) Comparative anatomy and systematics of Senghas’s cushion species of Maxillaria (Orchidaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 127: 43-82.). Nas raízes, o espessamento da parede celular das células da endoderme e da exoderme possivelmente atua minimizando a perda excessiva de água por evaporação, sobretudo, nos tecidos da região cortical e do cilindro vascular (Moreira & Isaias 2008Moreira ASFP & Isaias RMS (2008) Comparative anatomy of the absorption roots of terrestrial and epiphytic orchids. Brazilian Archives of Biology and Technology 51: 83-93.), assim como o velame que auxilia na captação da umidade do ar e evita a perda de água para o meio (Rodrigues 2011Rodrigues VT (2011) Orchidaceae Juss. aspectos morfológicos e taxonômicos. Instituto de Botânica São Paulo, São Paulo. 19p.). Ráfides e corpos de silicosos nas células epidérmicas, ou associados ao esclerênquima dos feixes vasculares, e neste caso, as ráfides, atuam contra a herbivoria (Prychid et al. 2003Prychid CJ, Rudall PJ & Gregory M (2003) Systematic and biology of silica bodies in monocotyledons. The Botanical Review 69: 377-440.).

Os resultados deste estudo contribuem com o conhecimento da diversidade taxonômica e anatômica do gênero Bulbophyllum, ampliando a riqueza do mesmo no estado de Goiás para 10 espécies, incrementando o acervo dos herbários citados no texto com novas coleções e destacando a riqueza florística do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros.

Agradecimentos

Ao Instituto Chico Mendes da Biodiversidade, ICMBio, a permissão de coletas no Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros, através do Projeto “Levantamento Florístico do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros, Goiás, Brasil”, financiado pelo CNPq (proc. no. 445669/2014-4); a esta última Instituição, a bolsa de Iniciação Científica concedida ao primeiro autor; e à Universidade Federal de Goiás, a disponibilidade de transportes e instalações.

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Editado por

Editor de área: Dr. Luiz Menini Neto

Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    23 Nov 2020
  • Data do Fascículo
    2020

Histórico

  • Recebido
    01 Ago 2018
  • Aceito
    14 Ago 2019
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