Asteraceae dos Campos Rupestres das Serras da Bocaina e de Carrancas, Minas Gerais, Brasil

Asteraceae in the rocky outcrop grasslands of the mountain range of Bocaina and Carrancas, Minas Gerais, Brazil

Geovany Heitor Reis Mariana Esteves Mansanares Daniel Quedes Domingos Leonardo Dias Meireles Eduardo van den Berg Sobre os autores

Resumo

Este trabalho consiste no levantamento florístico de Asteraceae nos Campos Rupestres das Serras da Bocaina e de Carrancas que estão localizadas no Planalto Alto Rio Grande, no sul de Minas Gerais, bem como uma análise de similaridade florística com outras áreas serranas do Planalto Brasileiro. O levantamento florístico foi realizado em 11 áreas localizadas nas Serras da Bocaina e de Carrancas. A similaridade florística foi realizada entre outras 17 áreas de Campos de Minas Gerais, São Paulo, Rio de Janeiro e Bahia. Neste levantamento florístico, a família apresentou 117 espécies, distribuídas em 43 gêneros pertencentes a 14 tribos. Os gêneros que têm maior riqueza de espécies sãoBaccharis (14), Lessingianthus (10),Mikania (8) e Chromolaena (8). As Serras da Bocaina e de Carrancas apresentaram maior similaridade florística com a Serra da Canastra, Serra de São José e Toca dos Urubus, enquanto a menor similaridade apresentada foi com a Serra dos Órgãos. Não houve correlação significativa em relação à similaridade florística e a distância geográfica entre as áreas analisadas. As relações na composição florística entre os grupos formados provavelmente estão relacionadas com aspectos geomorfológicos, edáficos, climáticos, além da influência vegetacional dos domínios fitogeográficos onde estes campos estão inseridos.

Palavras-chave:
Cerrado; afloramento rochoso; espécies endêmicas; similaridade florística

Abstract

This work reports on a floristic survey of Asteraceae in rocky outcrop grasslands on the Bocaina and Carrancas mountain range, located in the Upper Rio Grande highlands, southern Minas Gerais State, as well as on an analysis of floristic similarity between mountainous areas of Brazilian Plateau. The floristic survey was carried out in 11 areas on the Bocaina and Carrancas mountain range. The floristic similarity was carried out between 17 other grasslands of Minas Gerais, São Paulo, Rio de Janeiro and Bahia. In this floristic survey, the family showed 117 species, 43 genera and 14 tribes. The richest genera were Baccharis (14), Lessingianthus (10),Mikania (8) and Chromolaena (8). The mountain range of Bocaina and Carrancas showed highest floristic similarity with the mountain range of Canastra, mountain range of São José and Toca dos Urubus, while the lowest similarity were with the mountain range ofÓrgãos. There was no significant correlation in relation to floristic similarity and geographical distance between the areas analyzed. The relationships in floristic composition between the groups formed are probably related to geomorphological, edaphic, climatic, vegetation beyond the influence of phytogeographic domains where these grasslands are located.

Key words:
Cerrado; rocky outcrop; endemic species; floristic similarity

Introdução

Asteraceae Bercht. & J. Presl pertence à ordem Asterales e é a maior família em número de espécies descritas, aproximadamente 10% das eudicotiledôneas, possuindo cerca de 23.000- 30.000 espécies, distribuídas entre 1.600-1.700 gêneros que ocorrem em todos continentes, exceto na Antártida (Chaseet al. 1993Chase, M.W.; Soltis, D.E.; Olmstead, R.G.; Morgn, D.; Les, D.H.; Mishler, B.D.; Duvall, M.R.; Prince, R.A.; Hills, H.G.; Qiu, Y.; Kron, K.M.; Retting, J.H.; Conti, E.; Palmer, J.D.; Manhart, J.R.; Sytsma, K.J.; Michaels, H.J.; Kress, W.J.; Karol, K.G.; Clark, W.D.; Hedren, M.; Gaut, B.S.; Jansen, R.K.; Kim, K.; Wimpee, C.F.; Smith, J.F.; Furnier, G.R.; Strauss, S.H.; Xiang, Q.; Plunket, G.M.; Soltis, P.S.; Swensen, S.M.; Williams, S.E.; Gadek, P.A.; Quinn, C.J.; Eguiart, L.E.; Golenberg, E.; Learn, G.H.; Graham, S.W.; Barret, S.C.H.; Dayanandan, S. & Albert, V.A. 1993. Phylogenetics of seed plant: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 528-580.; Bremer

1994; Funk et al. 2005Funk, V.A.; Bayer, R.J.; Keeley, S.; Chan, R.; Watson, L.; Gemeinholzer, B.; Schilling, E.; Panero, J.L.; Baldwin, B.G.; Garcia-Jacas, N.; Susanna, A. & Jansen, R.K. 2005. Everywhere but Antarctica: using a supertree to understand the diversity and distribution of the Compositae. Biologiske Skrifter 55: 343-374.; Funket al. 2009; Judd et al. 2009Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A.; Stevens, P.F & Donoghue, M.J. 2009. Sistemática vegetal - um enfoque filogenético. 3ª ed. Porto Alegre, Artmed. 632p.). Seus representantes ocupam os mais diversos habitats, entretanto são mais abundantes nas regiões dos trópicos e subtrópicos, sendo melhor representados em fisionomias campestres e menos frequentes nos ambientes florestais de baixas altitudes, assim como em florestas tropicais úmidas (Cronquist 1988Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2ª ed. The New York Botanical Garden, New York. 555p.; Bremer 1994Bremer, K. 1994. Asteraceae - Cladistic & Classification. Timber Press, Portland. 752p.; Funk et al. 2005). Nos neotrópicos, estima-se que existam aproximadamente 580 gêneros e cerca de 8.000 espécies (Pruski & Sancho 2004Pruski, J.F. & Sancho, G. 2004. Asteraceae or Compositae (Aster or Sunflower family). : Smith, N.; Mori, S.A.; Henderson, A.; Stevenson, D.W. & Heald, S.V. (ed.). Flowering Plants of the Neotropics. Princeton University Press, Princeton. Pp. 33-39.). No Brasil, são registrados para a família 278 gêneros e 2.064 espécies (Nakajima et al. 2015Nakajima, J.; Loeuille, B.; Heiden, G.; Dematteis, M.; Hattori, E.K.O.; Magenta, M.A.G.; Ritter, M.R.; Mondin, C.A.; Roque, N.; Ferreira, S.C.; Borges, R.A.X.; Soares, P.N.; Almeida, G.; Schneider, A.; Sancho, G.; Saavedra, M.M.; Liro, R.M.; Pereira, A.C.M.; Moraes, M.D.; Silva, G.A.R.; Medeiros, J.D.; Lorencini, T.S.;; Teles, A.M. Monge, M.; Siniscalchi, C.M.; Souza-Buturi, F.O.; Bringel Jr., J.B. A.; Carneiro, C.R.; Pasini, E. & Oliveira, C.T. 2015. Asteraceae. : Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em <Disponível em http://reflora.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/ FB55 >. Acesso em 26 fevereiro 2015
http://reflora.jbrj.gov.br/jabot/florado...
).

No Brasil, diversos levantamentos florísticos demonstram a importância da família Asteraceae na composição da vegetação de diferentes áreas, ressaltando ainda o fato de ser uma das famílias com maior diversidade no país (Leitão Filho & Semir 1987Leitão Filho, H.F. & Semir, J. 1987. Compositae. : Giulietti, A.M.; Menezes, N.L.; Pirani, J.R.; Meguro, M.; & Wanderley, M.G.L. (eds.). Flora da Serra do Cipó, Minas Gerais. Boletim de Botânica da Universidade São Paulo 9: 29-41.; Roque & Pirani 1997Roque, N. & Pirani, J.R. 1997. Flora da Serra do Cipó, Minas Gerais: Compositae - Barnadesieae e Mutisieae. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo16: 151-185.; Munhoz & Proença 1998Munhoz, C.B.R. & Proença, C.E.B. 1998. Composição florística do município de Alto Paraíso de Goiás na Chapada dos Veadeiros. Boletim do Herbário Ezechias Paulo Heringer 3:102-150.; Nakajima & Semir 2001Nakajima, J.N. & Semir, J. 2001. Asteraceae do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. Revista Brasileira de Botânica24: 471-478; Hind 2003; Almeida et al. 2005Almeida, A.M.; Fonseca, C.R.; Prado, P.M.; AlmeidaNeto, M.; Diniz, S.; Kubota, U.; Braun, M.R.; Raimundo, R.L.G.; Anjos, L.A.; Mendonça, T.G.; Futada, S.M. & Lewinsohn, T.M. 2005. Diversidade e ocorrência de Asteraceae em cerrados de São Paulo. Biota Neotropica, 5: 1-17.; Ritter & Baptista 2005Ritter, M.R. & Baptista, L.R.M. 2005. Levantamento florístico da família Asteraceae na "Casa de Pedra" e áreas adjacentes, Bagé, Rio Grande do Sul. Iheringia, série Botânica 60: 5-10.; Moraes & Monteiro 2006Moraes, M.D. & Monteiro, R. 2006. A família Asteraceae na planície litorânea de Picinguaba, município de Ubatuba, São Paulo. Hoehnea33: 41-78.; Almeida 2008; Alves & Kolbek 2009Alves, R.J.V. & Kolbek, J. 2009. Summit vascular flora of Serra de São José, Minas Gerais, Brazil. Check List 5: 35-73.; Ferreira & Forzza 2009Ferreira, F.M. & Forzza, R.C. 2009. Florística e caracterização da vegetação da Toca dos Urubus, Baependi, Minas Gerais, Brasil. Biota Neotropica9: 131-148.;Borges et al. 2010Borges, R.A.X.; Saavedra, M.M; Nakajima, J.N. & Forzza, R.C. 2010. The Asteraceae flora of the Serra do Ibitipoca: analyses of its diversity and distribution compared with selected areas in Brazilian mountain ranges. Systematics and Biodiversity 8: 471-479.; Almeida et al. 2014). A região sudeste brasileira representa um dos centros de maior riqueza para esta família no Brasil, e suas distintas tribos e gêneros apresentam riquezas diferentes entre os Campos Rupestres, Cerrados e Campos de Altitude (Nakajima & Semir 2001; Almeida et al. 2005).

Em Minas Gerais, os tratamentos florísticos e levantamentos de espécies de Asteraceae, como os efetuados por Andrade et al. (1986Andrade, P.M.; Gontijo, T.A. & Grandi, T.S.M. 1986. Composição florística e aspectos estruturais de uma área de Campo Rupestre do Morro do Chapéu, Nova Lima, Minas Gerais. Revista Brasileira de Botânica 9: 13-21.), Leitão Filho & Semir (1987Leitão Filho, H.F. & Semir, J. 1987. Compositae. : Giulietti, A.M.; Menezes, N.L.; Pirani, J.R.; Meguro, M.; & Wanderley, M.G.L. (eds.). Flora da Serra do Cipó, Minas Gerais. Boletim de Botânica da Universidade São Paulo 9: 29-41.), Roque & Pirani (1997Roque, N. & Pirani, J.R. 1997. Flora da Serra do Cipó, Minas Gerais: Compositae - Barnadesieae e Mutisieae. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo16: 151-185.), Romero & Nakajima (1999Romero, R. & Nakajima, J.N. 1999. Espécies endêmicas do Parque Nacional da Serra da Canastra, MG. Revista Brasileira de Botânica22: 259-265.), Nakajima & Semir (2001), Hind (2003), Mourão & Stehmann (2007Mourão, A. & Stehmann, J.R. 2007. Levantamento da flora de campo rupestre sobre canga hematítica couraçada remanescente na Mina do Brucutu, Barão de Cocais, Minas Gerais, Brasil. Rodriguésia58: 775-786.), Almeida (2008Almeida, G.S.S. 2008. Asteraceae nos campos rupestres do Parque Estadual do Itacolomi, Minas Gerais, Brasil. Tese de Doutorado. Universidade Federal de Viçosa, Viçosa. 365p.), Alves & Kolbek (2009Alves, R.J.V. & Kolbek, J. 2009. Summit vascular flora of Serra de São José, Minas Gerais, Brazil. Check List 5: 35-73.), Ferreira & Forzza (2009Ferreira, F.M. & Forzza, R.C. 2009. Florística e caracterização da vegetação da Toca dos Urubus, Baependi, Minas Gerais, Brasil. Biota Neotropica9: 131-148.), Borges et al.(2010Borges, R.A.X.; Saavedra, M.M; Nakajima, J.N. & Forzza, R.C. 2010. The Asteraceae flora of the Serra do Ibitipoca: analyses of its diversity and distribution compared with selected areas in Brazilian mountain ranges. Systematics and Biodiversity 8: 471-479.) e Almeida et al. (2014), têm demonstrado que a família tem grande importância na composição florística deste estado, e que é uma das mais importantes nos Campos Rupestres (Mendoça et al. 1998; Almeida et al. 2005). O Cerrado é o domínio fitogeográfico brasileiro que concentra o maior número de espécies de Asteraceae ameaçadas de extinção, uma vez que esta família é muito frequente neste domínio, que tem sofrido forte pressão antrópica (Nakajima et al. 2012). Os Campos Rupestres que ocorrem no Cerrado destacam-se com um elevado número de espécies endêmicas, em especial de Asteraceae (Giulietti et al. 2005Giulietti, A.M.; Harley, R.H.; Queiroz, L.P.; Wanderley, M.G.L. & Berg, C. 2005. Plant biodiversity and conservation in Brazil. Conservation Biology 19: 632-639.; Nakajima et al. 2012; Ribeiro et al. 2008Ribeiro, J.F.; Almeida, S.P. & Sano, S.M. 2008. Cerrado - Ecologia e Flora.; Sano, S.M. Almeida, S. P.; Ribeiro, J.F. (eds.). Cerrado: ecologia e flora. Vol. 2. Embrapa Informação Tecnológica, Brasília. 1729p.).

Os Campos Rupestres sobre quartzito estão normalmente associados ao Cerrado, mas também podem ocorrer associados à Caatinga, a Mata Atlântica ou até mesmo associados com a Mata Atlântica e com o Cerrado, como ocorre nas Serras da Bocaina e de Carrancas, localizadas em uma área de transição entre os dois domínios fitogeográficos (Almeida 2008Almeida, G.S.S. 2008. Asteraceae nos campos rupestres do Parque Estadual do Itacolomi, Minas Gerais, Brasil. Tese de Doutorado. Universidade Federal de Viçosa, Viçosa. 365p.; Oliveira-Filho & Fluminhan-Filho 1999Oliveira-Filho, A.T. & Fluminhan-Filho, M. 1999. Ecologia da vegetação do Parque Florestal Quedas do Rio Bonito. Cerne 5: 51-64.;Conceição & Pirani 2007Conceição, A.A. & Pirani, J.R. 2007. Diversidade em quatro áreas de campos rupestres na Chapada Diamantina, Bahia, Brasil: espécies distintas, mas riquezas similares. Rodriguésia58: 193-206.). A vegetação dos Campos Rupestres sobre quartzitos consiste basicamente em dois grandes grupos: os campos, em que são observadas espécies herbáceas crescendo sobre solo arenoso-pedregoso, que muitas vezes rodeiam os afloramentos rochosos quartzíticos; e os afloramentos rochosos, onde predominam arbustos, subarbustos e algumas herbáceas, que fixam suas raízes em fendas de rocha ou aglomeram-se em pequenas depressões dentro do próprio afloramento, onde pode haver maior deposição de areia, resultante da decomposição das rochas, além de matéria orgânica (Benites et al. 2003Benites, V.M.; Caiafa, A.N.; Mendonça, E.S.; Schaefer, C.E. & Ker, J.C. 2003. Solos e vegetação nos complexos rupestres de altitude da Mantiqueira e do Espinhaço. Floresta e Ambiente 10:76-85.).

O fato de muitas espécies endêmicas dos Campos Rupestres apresentarem uma distribuição restrita a pequenas áreas e em poucas localidades significa que elas estão sobre constante risco de extinção. A conservação destas espécies depende da proteção do ambiente em que são encontradas (Alves & Kolbek 1994Alves R.J.V. & Kolbek, J. 1994. Plant species endemism in savanna vegetation on table mountains (Campo Rupestre) Brazil. Vegetatio 113: 125-139.). Oliveira-Filho & Fluminhan-Filho (1999Oliveira-Filho, A.T. & Fluminhan-Filho, M. 1999. Ecologia da vegetação do Parque Florestal Quedas do Rio Bonito. Cerne 5: 51-64.) destacaram que devido à riqueza, o grau de especialização das espécies de sua flora e o elevado número de espécies endêmicas dos Campos Rupestres, torna este tipo de vegetação prioritário para a conservação.

Assim, torna-se fundamental o estudo da flora de Asteraceae dos Campos Rupestres das Serras da Bocaina e de Carrancas como estratégia para conservação da Serra, principalmente por essas áreas representarem um ponto geográfico estratégico para a dispersão de espécies campestres no estado de Minas Gerais, por conectarem as formações campestres do Centro, Sul e Sudoeste do Estado. Além disso, há o fato da enorme diversidade existente ainda pouco estudada, devido às poucas coletas realizadas nessas áreas, as quais estão constantemente ameaçadas por ações antrópicas. Desta forma, o objetivo deste estudo é apresentar o levantamento florístico de Asteraceae dos Campos Rupestres das Serras da Bocaina e de Carrancas e verificar as relações desta flora com os Campos de diferentes Domínios vegetacionais do Brasil.

Material e Métodos

Descrição da área

As Serras da Bocaina e de Carrancas estão localizadas no Planalto do Alto Rio Grande, no sul de Minas Gerais (Fig. 1), atravessando os municípios de Lavras, Itumirim, Ingaí, Itutinga, Carrancas e Minduri. As dobras se tipificam na forma da letra "Z" interligando as serras do Pombeiro, das Bicas, da Chapada das Perdizes, do Carrapato, do Farias, do Campestre e da Estância, formando, assim, o Complexo de Serras da Bocaina e de Carrancas. Este domínio morfo-estrutural localiza-se na sequência de compartimentos planálticos da região do Alto Rio Grande no sul de Minas Gerais ou, ainda, do chamado Campo das Vertentes, com a presença bem marcada de cristas monoclinais quartzíticas, caracterizando um sistema de relevo amorreado e colinoso em serras alongadas e tectonicamente deformadas (Neto 2012Neto, R.M. 2012. As paisagens quartzíticas do Planalto do Alto Rio Grande: relações entre rocha-relevo-solovegetação na Serra de Carrancas (MG). Caminhos de Geografia 13: 263-281.). Define-se, assim, um geoambiente destacadamente individualizado nas cristas quartzíticas, onde se forma uma paisagem litólica e revestida por Campos Rupestres, com uma flora altamente adaptada às fendas presentes nos afloramentos rochosos e à escassez hídrica que se confina nestes compartimentos geomorfológicos (Neto 2012). O Projeto RADAMBRASIL (1983) dimensiona o Planalto do Alto Rio Grande em aproximadamente 17.609 km² de área, desde a extremidade sul de Minas Gerais, no contato com o Planalto do Itatiaia, até a região de São João Del Rei e Barbacena, na passagem para a bacia do São Francisco, apresentando apreciável diversidade morfológica e tectono-estrutural.

As altitudes nas Serras da Bocaina e de Carrancas concentram-se na faixa dos 800-1.200 metros, alcançando até 1.600 metros no alto das serras, enquanto terras mais baixas, na faixa dos 500-800 metros, se encontram em Lavras e nos municípios próximos. De acordo com a classificação de Köppen, o padrão climático da região enquadra-se no tipo Cwb, ou seja, o clima é temperado mesotérmico, caracterizado por verões amenos e úmidos, e invernos secos. A temperatura média anual é de 20°C, com médias mensais variando de 10°C, em julho, e 25°C, em janeiro; a pluviosidade média anual é de 1.400 mm, concentrando-se nos meses de novembro a fevereiro (Atlas climatológico do Estado de Minas Gerais 1982; Simões & Kinoshita 2002Simões, A.O. & Kinoshita, L.S. 2002. The Apocynaceae S. Str. of the Carrancas Region, Minas Gerais, Brazil. Darwiniana 40: 127-169.).

Levantamento florístico e análise de dados

Foram realizadas viagens mensais para coleta de material botânico em 11 áreas localizadas nos municípios de Lavras, Itumirim, Itutinga, Carrancas e Minduri que estão localizadas nas Serras da Bocaina e de Carrancas, no período de março de 2010 a fevereiro de 2012. Os locais de coleta foram estabelecidos de maneira a cobrir toda extensão das Serras da Bocaina e de Carrancas, favorecendo as áreas mais bem conservadas e representativas da vegetação original. As coletas de exemplares com flores e/ou frutos foram feitas nas formações de Campos Rupestres.

Os materiais coletados foram preparados seguindo técnica usual de herborização. A montagem e incorporação das exsicatas foram realizadas no Herbário ESAL (Universidade Federal de Lavras). A identificação dos materiais botânicos coletados foi realizada por meio de uso de chaves de identificação disponíveis para tribos, gêneros e espécies em literatura, comparações morfológicas e com exsicatas dos Herbários ESAL e INCT - Herbário Virtual da Flora e dos Fungos (<http://inct.splink.org.br>) e confirmado por especialistas.

Foi utilizada a classificação de Funk et al. (2009Funk V.A.; Susana A.; Stuessy T.F. & Robinson H.E. 2009. Classification of Compositae. : Funk, V.A; Susanna, A.; Stuessy, T.F. & Bayer, R.J. (eds.) Systematics, evolution and biogeography of the compositae. International Association for Plant Taxonomy, Vienna. Pp. 171-189.), que considera 43 tribos para Asteraceae. Os nomes foram uniformizados através da exclusão dos sinônimos nomenclaturais, utilizando os sites da Lista de Espécies da Flora do Brasil (<http:// reflora.jbrj.gov.br>) e o The Plant List (<http:// www.theplantlist.org>).

A similaridade florística foi realizada entre as Serras da Bocaina e de Carrancas com outras 17 áreas de Campos de Minas Gerais, São Paulo, Rio de Janeiro e Bahia (Fig. 1). Os dados sobre a composição florística das demais áreas foram obtidos através de consultas bibliográficas: Parque Nacional Serra dos Órgãos (Rizzini 1954Rizzini, C.T. 1954. Flora Organensis. Arquivos do Jardim Botânico do Rio de Janeiro 13: 118-243.); Parque Nacional do Itatiaia (Barroso 1957Barroso, G.M. 1957. Flora do Itatiaia I - Compositae. Rodriguésia20: 175-241.); Serra do Cipó (Giulietti et al. 1987Giulietti, A.M.; Menezes, N.L.; Pirani, J.R.; Meguro, M.L. & Wanderley, M.G.L. 1987. Flora da Serra do Cipó: caracterização e lista de espécies. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo9: 1-152.); Pico das Almas (Hind, 1995Hind, D.J.N. 1995. Compositae. : Stannard, B.L. (ed.). Flora of the Pico das Almas, Chapada Diamantina, Brazil. Royal Botanic Gardens, Kew. Pp. 175-278.); Alto Paraíso - Chapada dos Veadeiros (Munhoz & Proença 1998Munhoz, C.B.R. & Proença, C.E.B. 1998. Composição florística do município de Alto Paraíso de Goiás na Chapada dos Veadeiros. Boletim do Herbário Ezechias Paulo Heringer 3:102-150.); Parque Nacional da Serra da Canastra (Nakajima & Semir 2001Nakajima, J.N. & Semir, J. 2001. Asteraceae do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. Revista Brasileira de Botânica24: 471-478); Serra de Grão-Mogol (Hind 2003a); Catolés (Hind 2003b); Cerrados de São Paulo (Almeida et al. 2005Almeida, A.M.; Fonseca, C.R.; Prado, P.M.; AlmeidaNeto, M.; Diniz, S.; Kubota, U.; Braun, M.R.; Raimundo, R.L.G.; Anjos, L.A.; Mendonça, T.G.; Futada, S.M. & Lewinsohn, T.M. 2005. Diversidade e ocorrência de Asteraceae em cerrados de São Paulo. Biota Neotropica, 5: 1-17.); Campos de Itararé (Scaramuzza 2006Scaramuzza, C.A.M. 2006. Flora e ecologia dos campos de Itararé, São Paulo, Brasil. Tese de Doutorado. Universidade de São Paulo, São Paulo. 153p.); Serra do Cabral (Hatschbach et al. 2006Hatschbach, G., Guarçoni, E.A.E., Sartori, M.A. & Ribas, O.S. 2006. Aspectos fisionômicos da vegetação da Serra do Cabral - Minas Gerais - Brasil. Boletim do Museu Botânico Municipal 67: 1-33.); Parque Estadual do Itacolomi (Almeida 2008); Serra Fina (Meireles 2009Meireles, L.D. 2009. Estudos Florísticos, Fitossociológicos e Fitogeográficos em formações vegetacionais altimontanas da Serra da Mantiqueira Meridional, Sudeste do Brasil. Tese de Doutorado. Universidade Estadual de Campinas, Campinas. 243p. ); Serra de São José (Alves & Kolbek 2009Alves, R.J.V. & Kolbek, J. 2009. Summit vascular flora of Serra de São José, Minas Gerais, Brazil. Check List 5: 35-73.);

Toca do Urubus (Ferreira & Forzza 2009Ferreira, F.M. & Forzza, R.C. 2009. Florística e caracterização da vegetação da Toca dos Urubus, Baependi, Minas Gerais, Brasil. Biota Neotropica9: 131-148.); Parque Estadual do Ibitipoca (Borges et al. 2010Borges, R.A.X.; Saavedra, M.M; Nakajima, J.N. & Forzza, R.C. 2010. The Asteraceae flora of the Serra do Ibitipoca: analyses of its diversity and distribution compared with selected areas in Brazilian mountain ranges. Systematics and Biodiversity 8: 471-479.); Reserva Ecológica do Panga (Hattori & Nakajima 2011Hattori, E.K.O. & Nakajima, J.N. 2011. A família Asteraceae na Reserva Ecológica do Panga, Uberlândia, Minas Gerais, Brasil. Hoehnea 38: 165-214.).

Para definir os grupos com diferentes graus de similaridade florística foram feitas análises de agrupamento e de ordenação utilizando o coeficiente de similaridade de Jaccard (Brower & Zar 1984Brower, J.E. & Zar, J.H. 1984. Field and laboratory methods for general ecology. 2ª ed. William C. Brown Publishers, Dubuque. 226p.). Para a análise de agrupamento utilizou-se o método de ligação de médias não ponderadas (UPGMA - Sneath & Sokal 1973Sneath, P.H.A. & Sokal, R.R. 1973. Numerical Taxonomy. The principles and practice of numerical classification. W.H. Freeman, San Francisco. 573p.), e para a análise de ordenação utilizou-se o método de escalonamento multidimensional não métrico (NMDS). A análise one-way ANOSIM foi realizada para testar a significância da separação de possíveis grupos formados (Clarke 1993Clarke K.R. 1993. Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure. Australian Journal of Ecology 18: 117-143.). Os dados florísticos foram organizados em níveis específicos, em uma matriz de presença e ausência. Utilizou-se o teste de Mantel (Mantel 1967Mantel, N.1967. The detection of disease clustering and a generalized regression approach. Cancer Researcher 27: 209-220.) para verificar a correlação entre a similaridade florística e a distância geográfica entre as áreas analisadas. Todas as análises foram feitas no programa PAST (Hammer et al.2001Hammer, O.; Harper, D.A.T. & Ryan, P.D. 2001. PAST: paleontogical statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4: 1-9.).

Resultados

Nas Serras da Bocaina e de Carrancas foram identificadas 117 espécies, distribuídas em 43 gêneros pertencentes a 14 tribos de Asteraceae (Tab. 1). As tribos com maior riqueza de gêneros foram Eupatorieae (13) e Vernonieae (11). Os gêneros com maior riqueza de espécies foramBaccharis L.

(14), Lessingianthus H.Rob. (10), Mikania Willd. (8) e Chromolaena DC. (8). Na comparação com outras áreas serranas, foi observado que na Toca dos Urubus, no Parque Estadual do Ibitipoca, na Serra de São José, no Parque Estadual do Itacolomi, Serra dos Órgãos, Serra Fina, Itatiaia, Pico das Almas e nos Campos de Itararé o gênero Baccharis também possui o maior número de espécies. Já nas Serras da Canastra e do Cipó,Lessingianthus e Mikania são os gêneros mais representativos. Na Serra do Cabral, na Chapada dos Veadeiros, Cerrados de São Paulo o gênero Lessingianthus são mais representativos, enquanto em Grão-Mogol e Catolé o gênero Mikania possui maior riqueza de espécies. Outros gêneros como Chromolaena (Toca dos Urubus, Serra de São José e Parque do Estadual do Itacolomi, Panga), AspiliaThouars (Serra de São José), Lychnophora Mart. (Serra de Grão-Mogol) estão entre os três mais representativos dentro de suas respectivas áreas.

Tabela 1
- Lista de espécies de Asteraceae das Serras da Bocaina e de Carrancas, Minas Gerais. Os materiais testemunho estão sob o número de coleta de Mariana Esteves Mansanares (MEM). Ocorrências das espécies nas demais áreas analisadas: TcUru = Toca dos Urubus; Ibit = Parque Estadual do Ibitipoca; SãoJ = Serra de São José; Cipó= Serra do Cipó; GrMo = Serra de Grão - Mogol; Can = Parque Nacional da Serra da Canastra; Itac = Parque Estadual do Itacolomi; Cab = Serra do Cabral; Org - Serra dos Órgãos; Fina - Serra Fina; Itat - Itatiaia; PiAl - Pico das Almas; Cat - Catolés; Vea - Chapada dos Veadeiros; Pang - Reserva ecológica do Pangá; CeSP - Cerrados de São Paulo; CaIt - Campos de Itararé.

As tribos com maior riqueza de espécies foram Eupatorieae e Vernonieae com 35 e 33 espécies, respectivamente, seguido por Astereae com 18 espécies (Fig. 2). Essas três tribos contêm aproximadamente 73% do número de espécies encontradas nas Serras da Bocaina e de Carrancas. Essas três tribos também foram mais representativas nas outras áreas comparadas (Tab. 2).

Nas 18 áreas analisadas obteve-se um total de 935 espécies distribuídas em 166 gêneros e 20 tribos. A espécie que apresentou maior distribuição foi Achyrocline satureioides, sendo encontrada em 15 áreas. Enquanto Ageratum fastigiatum e Baccharis linearifolia foram registrados em 13 áreas. Achyrocline alata, Ayapana amygdalina e Elephantopus mollis foram encontradas em 12 áreas. Foram registradas 91 espécies restritas a três áreas, 214 espécies a duas áreas e, finalmente, ocorrendo em apenas uma área, foram registradas 440 espécies, o que corresponde a 47% do total de espécies das 18 áreas analisadas. Como exemplo, as espécies Baccharis lymanii, Aspilia subpetiolata, Ichthyothere rufa, Senecio pellucidinervis e Lessingianthus adenophyllus foram registradas somente para as Serras da Bocaina e de Carrancas dentre as áreas analisadas.

As Serras da Bocaina e de Carrancas apresentaram maior similaridade florística com a Serra da Canastra (J = 0,27), Serra de São José (J = 0,24) e Toca dos Urubus (J = 0,21), e menor similaridade com a Serra dos Órgãos (J = 0,04) (Tab. 3). Entre as outras áreas analisadas, Pico das Almas e Catolé (J = 0,43) apresentaram a maior similaridade florística. Já a menor similaridade florística ocorreu entre Serra de Grão-Mogol e Serra Fina (J = 0,01). O teste de Mantel não indicou correlação significativa em relação à similaridade florística e a distância geográfica entre as áreas analisadas (r = 0,1213, p = 0,0802).

Na análise de agrupamento UPGMA (Fig. 3) foi observada a formação de três grupos, sendo o primeiro grupo formado pelas áreas Pico das Almas, Catolé, Grão Mogol, Serra do Cabral e Chapada dos Veadeiros. O segundo grupo formado está representado pelas Serras dos Órgãos, Itatiaia, Serra Fina, Ibitipoca e Itacolomi. E o terceiro grupo formado é composto pelas áreas Panga, Cerrados de São Paulo, Campos de Itararé, Serra do Cipó, Serra de São José, Toca dos Urubus, Serra da Canastra e Serras da Bocaina e de Carrancas. A análise de ordenação NMDS (Fig. 4) indicou a separação de três grupos seguindo os mesmos padrões da análise de agrupamento, com exceção da Serra do Cipó se mostrou em uma posição intermediaria entre o primeiro e o terceiro grupo. A separação dos grupos foi confirmada pela one-way ANOSIM (R = 0,57; p = 0,0007).

Discussão

A riqueza encontrada nas Serras da Bocaina e de Carrancas pode ser explicada pela variedade de características geoambientais encontradas nos Campos Rupestres da área, assim como foi observado na Serra da Canastra (Nakajima & Semir 2001Nakajima, J.N. & Semir, J. 2001. Asteraceae do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. Revista Brasileira de Botânica24: 471-478) e no Parque Estadual do Ibitipoca (Borges et al. 2010Borges, R.A.X.; Saavedra, M.M; Nakajima, J.N. & Forzza, R.C. 2010. The Asteraceae flora of the Serra do Ibitipoca: analyses of its diversity and distribution compared with selected areas in Brazilian mountain ranges. Systematics and Biodiversity 8: 471-479.). Nos Campos Rupestres, muitos habitats distintos podem ocorrer juntos ou em mosaico, de modo que plantas com estratégias de vida diferentes podem crescer próximas entre si, criando oportunidades para o estabelecimento de uma flora muito diversificada (Ribeiro et al. 2007Ribeiro, K.T.; Medina, B.M.O. & Scarano, F.R. 2007. Species composition and biogeographic relations of the rock outcrop flora on the high plateau of Itatiaia, SE-Brazil. Revista Brasileira de Botânica30: 623-639.). A grande heterogeneidade espacial e as condições ambientais extremas nos Campos Rupestres criam limitações múltiplas de recursos e propiciam a coexistência de um grande número de espécies (Tilman 1994Tilman, D. 1994. Competition and biodiversity in spatially structured habitats. Ecology 75: 2-16.). A flora de Campos Rupestres está sujeita a flutuações extremas em termos de temperatura, insolação e disponibilidade hídrica, e juntamente com a paisagem rochosa, com cristas e vales, fornece um grande número de microclimas que suportam uma grande variedade de comunidades vegetais diferentes (Zappiet al. 2003Zappi, D.C.; Lucas, E.; Stannard, B.L.; Lughadha, E.N.;; Pirani, J.R. Queiroz, L.P.; Atkins, S.; Hind, D.J.N.; Giulietti, A.M.; Harley, R.M.& Carvalho, A.M. 2003. Lista das Plantas Vasculares de Catolés, Chapada Diamantina, Bahia, Brasil. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo21: 345-398.).

Na Região Neotropical, Eupatorieae possui maior número de espécies entre as tribos de Asteraceae, ocorrendo ainda, diversos representantes na América do Norte. Esse padrão de distribuição geográfica, com absoluto predomínio da tribo no hemisfério ocidental, reflete claramente a origem Neotropical presumida para a tribo (King & Robinson 1987King, R.M. & Robinson, H. 1987. The genera of the Eupatorieae (Compositae), XVI: A monograph of the genus Decachaeta DC. Brittonia 21: 275-284.), corroborando a maior riqueza de gêneros e espécies encontradas no presente estudo.

Os gêneros com maior riqueza de espécies das Serras da Bocaina e de Carrancas foramBaccharis, Lessingianthus, Mikania eChromolaena, o que pode estar relacionado com os centros de diversidades destes gêneros. Os principais centros de diversidade deBaccharis são os Andes, da Colômbia até a região central do Chile e da Argentina, e as regiões montanhosas do sudeste do Brasil, Uruguai e leste do Paraguai (Müller 2006Müller, J. 2006. Systematics of Baccharis(CompositaeAstereae) in Bolivia, including an overview of the genus. Systematic Botany Monographs 76:1-341.).Lessingianthus é amplamente distribuído na América do Sul, como Venezuela, Colômbia, Peru, Brasil, Bolívia, Paraguai, Argentina e Uruguai (Robinson 2007Robinson, H. 2007. Tribe Vernonieae. Kadereit, J. & Jeffrey, C. (eds.). The families and genera of vascular plants (K. Kubitzky, ser. ed.). Vol. 8. Asterales. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York. Pp. 165-192.). Mikania tem dois grandes centros de diversidade na América do Sul: o primeiro localiza-se desde Minas Gerais e Rio de Janeiro até o Paraná e Santa Catarina, com muitas espécies estendendo-se até o Paraguai, Uruguai e Argentina;

Tabela 2
- Riqueza de espécies das tribos nas áreas analisadas. Boc = Serras da Bocaina e de Carrancas; TcUru = Toca dos Urubus; Ibit = Parque Estadual do Ibitipoca; SãoJ = Serra de São José; Cipó = Serra do Cipó; GrMo = Serra de Grão - Mogol; Can = Parque Nacional da Serra da Canastra; Itac = Parque Estadual do Itacolomi; Cab= Serra do Cabral; Org - Serra dos Órgãos; Fina - Serra Fina; Itat - Itatiaia; PiAl - Pico das Almas; Cat - Catolés; Vea - Chapada dos Veadeiros; Pang - Reserva ecológica do Pangá; CeSP - Cerrados de São Paulo; CaIt - Campos de Itararé.

o segundo localiza-se nos países andinos, da Colômbia até a Bolívia (Holmes 1995Holmes, W.C. 1995. A review preparatory to an infrageneric classification of Mikania (tribe: Eupatorieae). : Hind, D.J.N.; Jeffrey, C. & Pope, G.V. (eds.). Advances in compositae systematics. Royal Botanical Gardens, Kew. Pp. 239-254.). O gênero Chromolaenaestá distribuído no Norte do México, Sudeste dos Estados Unidos e principalmente na América do Sul, apresentando menor riqueza em outros continentes (King & Robinson 1970King, R.M. & Robinson, H. 1970. Studies in the Eupatorieae (Compositae). The genus ChromolaenaPhytologia 20: 196-209.). Portanto, estes fatos mostram que a América do Sul, incluindo o Brasil é o principal centro de diversidade para estes gêneros, cuja maioria das espécies, segundo Nakajima & Semir (2001Nakajima, J.N. & Semir, J. 2001. Asteraceae do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. Revista Brasileira de Botânica24: 471-478), são características e representativas das diferentes fisionomias de Cerrados e Campos Rupestres.

A grande ocorrência de Achyrocline satureioides, Ageratum fastigiatum, Baccharis linearifolia, Achyrocline alata, Ayapana amygdalina eElephantopus mollis na maioria das áreas analisadas provavelmente está relacionada com a ampla distribuição destas espécies. De acordo com Almeida (2008Almeida, G.S.S. 2008. Asteraceae nos campos rupestres do Parque Estadual do Itacolomi, Minas Gerais, Brasil. Tese de Doutorado. Universidade Federal de Viçosa, Viçosa. 365p.), Elephantopus mollis possui distribuição Pantropical, e Ayapana amygdalina encontra-se incluída no padrão de distribuição Neotropical, ocorrendo na América Central, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai e Brasil. O mesmo autor mostra que Achyrocline satureoides eAchyrocline alata estão incluídas no padrão Sul-Americano, eAgeratum fastigiatum se inclui no padrão de distribuição Brasil Atlântico Nordeste-Sudeste-Sul, o qual abrange desde o norte da Bahia até o Rio Grande do Sul. Baccharis linearifolia possui ampla distribuição no Brasil, ocorrendo em todos os domínios fitogeográficos brasileiros (Heiden & Schneider 2014).

Tabela 3
Matriz de similaridade florística representada pelos valores do índice de Jaccard entre as áreas estudadas. Boc = Serras da Bocaina e de Carrancas; TcUru = Toca dos Urubus; Ibit = Parque Estadual do Ibitipoca; SãoJ = Serra de São José; Cipó = Serra do Cipó; GrMo = Serra de Grão - Mogol; Can = Parque Nacional da Serra da Canastra; Itac = Parque Estadual do Itacolomi; Cab = Serra do Cabral; Org - Serra dos Órgãos; Fina - Serra Fina; Itat - Itatiaia; PiAl - Pico das Almas; Cat - Catolés; Vea - Chapada dos Veadeiros; Pang - Reserva ecológica do Pangá; CeSP - Cerrados de São Paulo; CaIt - Campos de Itararé.

Segundo a Lista de Espécies da Flora do Brasil (2014), as espécies Baccharis lymanii, Aspilia subpetiolata, Ichthyothere rufa, Senecio pellucidinervise Lessingianthus adenophyllus, que foram registradas somente para as Serras da Bocaina e de Carrancas dentre as áreas analisadas, possuem registros de ocorrência em formações campestres e Cerrados em outras áreas do Brasil. Os isolamentos em escala regional e local constituem fatores importantes aos padrões de distribuição detectados nas áreas de Campos Rupestres, demonstrando a relevância de espécies restritas a um tipo de habitat e/ou localidade para estratégias em conservação (Conceição & Pirani 2005Conceição, A.A. & Pirani, J.R. 2005. Delimitação de hábitats em campos rupestres na Chapada Diamantina, Bahia: Substrato, composição florística e aspectos estruturais. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 23: 85-111.).

Os baixos valores de similaridade encontrados nas 18 áreas analisadas neste estudo sugerem haver particularidades florísticas em cada área, como, por exemplo, a distribuição restrita de 440 espécies a apenas uma área, o que corresponde a 47% do total das espécies analisadas. Conceição & Pirani (2007Conceição, A.A. & Pirani, J.R. 2007. Diversidade em quatro áreas de campos rupestres na Chapada Diamantina, Bahia, Brasil: espécies distintas, mas riquezas similares. Rodriguésia58: 193-206.) mostraram que diferentes habitats de Campos Rupestres da Chapada Diamantina possuem distintas composições florísticas, embora a riqueza de espécies não seja significativamente diferente entre eles, confirmando que cada região possui uma composição florística única, mantendo padrões similares de riqueza de espécies e representatividade taxonômica. Assim, ao mesmo tempo em que os Campos Rupestres são igualmente importantes em termos de diversidade, não são equivalentes em termos de composição florística, apresentando alta proporção de espécies endêmicas (Conceição & Pirani 2005; Rapiniet al. 2008Rapini, A.; Ribeiro, P.L.; Lambert, S. & Pirani, J.R. 2008. A flora dos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço. Megadiversidade 4: 16-24.).

Em geral, as análises realizadas mostraram os mesmos padrões de informação, evidenciando os grupos formados de acordo com a similaridade florística de cada área. Foi demonstrado ainda, através do teste de Mantel, que a distância geográfica entre as áreas não influenciou o padrão de similaridade florística, provavelmente devido ao baixo compartilhamento de espécies entre as áreas. Entretanto, as relações na composição florística entre os grupos formados provavelmente estão relacionadas com aspectos geomorfológicos, edáficos, climáticos, além da influência vegetacional dos domínios fitogeográficos onde estão inseridos estes Campos Rupestres (Almeida 2008Almeida, G.S.S. 2008. Asteraceae nos campos rupestres do Parque Estadual do Itacolomi, Minas Gerais, Brasil. Tese de Doutorado. Universidade Federal de Viçosa, Viçosa. 365p.; Borges et al. 2010Borges, R.A.X.; Saavedra, M.M; Nakajima, J.N. & Forzza, R.C. 2010. The Asteraceae flora of the Serra do Ibitipoca: analyses of its diversity and distribution compared with selected areas in Brazilian mountain ranges. Systematics and Biodiversity 8: 471-479.; Nakajima & Semir 2001Nakajima, J.N. & Semir, J. 2001. Asteraceae do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. Revista Brasileira de Botânica24: 471-478; Carmo & Jacobi 2013). De acordo com Oliveira-Filho & Fontes (2000Oliveira-Filho, A.T. & Fontes, M.A.L. 2000. Patterns of floristic differentiation among Atlantic Forests in Southeastern Brazil and the influence of climate. Biotropica, Lawrence 32: 793-810.) o clima é fundamental nos processos evolutivos e na distribuição das formações vegetais no mundo. Ainda, Borges et al. (2010) destacam a grande importância de eventos históricos na distribuição das espécies, como por exemplo, estabilização geológica no Cretáceo e flutuações climáticas no Quaternário. Romero & Martins (2002Romero, R. & Martins, A.B. 2002. Melastomataceae do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. Revista Brasileira de Botânica25: 19-24.) constataram que espécies de Melastomataceae que ocorrem na Serra da Canastra possuem maior similaridade florística com as espécies da Serra de Carrancas. Segundo Drummond et al. (2007Drummond, R.A.R.; Alves, R.J.V. & Koschnitzke, C. 2007. Melastomataceae da Serra de São José, Minas Gerais. Revista de Biologia Neotropica 4: 1-12.), o maior número de espécies de Melastomataceae em comum com a Serra de São José ocorre na Serra da Canastra devido à afinidade geológica entre as duas áreas, corroborando, assim, com a importância das origens das formações geomorfológicas e edáficas nas relações florística entre as áreas. As Serras da Bocaina e de Carrancas estão localizadas em um ponto geográfico estratégico para a dispersão de espécies campestres no estado de Minas Gerais por conectarem as formações campestres do centro, sul e sudoeste em Minas Gerais, apesar de apresentarem maiores relações florísticas com a Serra da Canastra, localizada a sudoeste do estado.

Essas regiões montanhosas onde ocorrem os Campos Rupestres são descontínuas, e na maioria das vezes, as espécies são representadas por populações disjuntas (Giulietti & Pirani 1988Giulietti, A.M. & Pirani, J.R. 1988. Patterns of geographical distribution of some plant species from Espinhaço range, Minas Gerais and Bahia, Brazil. : Vanzolini, P.E. & Heyer, W.R. (eds). Proceedings of a workshop on Neotropical distribution patterns Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro. Pp. 39-69.). Considerando a principal síndrome de dispersão de Asteraceae, com a maioria das espécies anemocóricas, pode-se justificar a minimização desta barreira migratória para algumas espécies (Hensen & Müller 1997Hensen, I. & Müller, C. 1997. Experimental and structural investigations of anemochorous dispersal. Plant Ecology 133: 169-180.;Almeida 2008Almeida, G.S.S. 2008. Asteraceae nos campos rupestres do Parque Estadual do Itacolomi, Minas Gerais, Brasil. Tese de Doutorado. Universidade Federal de Viçosa, Viçosa. 365p.). Porém, para a maioria das espécies, as barreiras impostas pelas disjunções dos Campos Rupestres podem ter resultado em processos de especiações através do tempo (Giulietti & Pirani 1988;Borges et al. 2010Borges, R.A.X.; Saavedra, M.M; Nakajima, J.N. & Forzza, R.C. 2010. The Asteraceae flora of the Serra do Ibitipoca: analyses of its diversity and distribution compared with selected areas in Brazilian mountain ranges. Systematics and Biodiversity 8: 471-479.). Sendo assim, o grau de endemismos de tais ecossistemas é considerável, o que ressalta sua importância ecológica e justifica sua conservação, a fim de minimizar as ameaças de extinção dadas por fatores antrópicos e pela descontinuidade geográfica que caracteriza a distribuição destas comunidades e as tornam suscetíveis a uma série de processos deletérios (Neto 2012Neto, R.M. 2012. As paisagens quartzíticas do Planalto do Alto Rio Grande: relações entre rocha-relevo-solovegetação na Serra de Carrancas (MG). Caminhos de Geografia 13: 263-281.; Giulietti & Pirani 1988).

Agradecimentos

Os autores agradecem a Universidade Federal de Lavras, ao Programa de Pós-graduação em Ecologia Aplicada e ao Herbário Esal. À FAPAMIG, o financiamento do levantamento florístico. E todos aqueles que participaram diretamente ou indiretamente deste trabalho.

Referências

  • Almeida, A.M.; Fonseca, C.R.; Prado, P.M.; AlmeidaNeto, M.; Diniz, S.; Kubota, U.; Braun, M.R.; Raimundo, R.L.G.; Anjos, L.A.; Mendonça, T.G.; Futada, S.M. & Lewinsohn, T.M. 2005. Diversidade e ocorrência de Asteraceae em cerrados de São Paulo. Biota Neotropica, 5: 1-17.
  • Almeida, G.S.S.; Carvalho-Okano, R.M.; Nakajima, J. N. & Garcia, F.C.P. 2014. Asteraceae Dumort nos campos rupestres do Parque Estadual do Itacolomi, Minas Gerais, Brasil: Barnadesieae e Mutisieae. Rodriguésia, 65: 311-328.
  • Almeida, G.S.S. 2008. Asteraceae nos campos rupestres do Parque Estadual do Itacolomi, Minas Gerais, Brasil. Tese de Doutorado. Universidade Federal de Viçosa, Viçosa. 365p.
  • Alves R.J.V. & Kolbek, J. 1994. Plant species endemism in savanna vegetation on table mountains (Campo Rupestre) Brazil. Vegetatio 113: 125-139.
  • Alves, R.J.V. & Kolbek, J. 2009. Summit vascular flora of Serra de São José, Minas Gerais, Brazil. Check List 5: 35-73.
  • Andrade, P.M.; Gontijo, T.A. & Grandi, T.S.M. 1986. Composição florística e aspectos estruturais de uma área de Campo Rupestre do Morro do Chapéu, Nova Lima, Minas Gerais. Revista Brasileira de Botânica 9: 13-21.
  • Atlas climatológico do Estado de Minas Gerais. 1982. Epamig/Instituto Nacional de Meteorologia/ Universidade Federal de Viçosa, Belo Horizonte. Não paginado.
  • Barroso, G.M. 1957. Flora do Itatiaia I - Compositae. Rodriguésia20: 175-241.
  • Benites, V.M.; Caiafa, A.N.; Mendonça, E.S.; Schaefer, C.E. & Ker, J.C. 2003. Solos e vegetação nos complexos rupestres de altitude da Mantiqueira e do Espinhaço. Floresta e Ambiente 10:76-85.
  • Borges, R.A.X.; Saavedra, M.M; Nakajima, J.N. & Forzza, R.C. 2010. The Asteraceae flora of the Serra do Ibitipoca: analyses of its diversity and distribution compared with selected areas in Brazilian mountain ranges. Systematics and Biodiversity 8: 471-479.
  • Bremer, K. 1994. Asteraceae - Cladistic & Classification. Timber Press, Portland. 752p.
  • Brower, J.E. & Zar, J.H. 1984. Field and laboratory methods for general ecology. 2ª ed. William C. Brown Publishers, Dubuque. 226p.
  • Carmo, F.F. & Jacobi, C.M. A vegetação de canga no Quadrilátero Ferrífero, Minas Gerais: caracterização e contexto fitogeográfico. Rodriguésia64: 2013.
  • Chase, M.W.; Soltis, D.E.; Olmstead, R.G.; Morgn, D.; Les, D.H.; Mishler, B.D.; Duvall, M.R.; Prince, R.A.; Hills, H.G.; Qiu, Y.; Kron, K.M.; Retting, J.H.; Conti, E.; Palmer, J.D.; Manhart, J.R.; Sytsma, K.J.; Michaels, H.J.; Kress, W.J.; Karol, K.G.; Clark, W.D.; Hedren, M.; Gaut, B.S.; Jansen, R.K.; Kim, K.; Wimpee, C.F.; Smith, J.F.; Furnier, G.R.; Strauss, S.H.; Xiang, Q.; Plunket, G.M.; Soltis, P.S.; Swensen, S.M.; Williams, S.E.; Gadek, P.A.; Quinn, C.J.; Eguiart, L.E.; Golenberg, E.; Learn, G.H.; Graham, S.W.; Barret, S.C.H.; Dayanandan, S. & Albert, V.A. 1993. Phylogenetics of seed plant: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 528-580.
  • Clarke K.R. 1993. Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure. Australian Journal of Ecology 18: 117-143.
  • Conceição, A.A. & Pirani, J.R. 2005. Delimitação de hábitats em campos rupestres na Chapada Diamantina, Bahia: Substrato, composição florística e aspectos estruturais. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 23: 85-111.
  • Conceição, A.A. & Pirani, J.R. 2007. Diversidade em quatro áreas de campos rupestres na Chapada Diamantina, Bahia, Brasil: espécies distintas, mas riquezas similares. Rodriguésia58: 193-206.
  • Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2ª ed. The New York Botanical Garden, New York. 555p.
  • Drummond, R.A.R.; Alves, R.J.V. & Koschnitzke, C. 2007. Melastomataceae da Serra de São José, Minas Gerais. Revista de Biologia Neotropica 4: 1-12.
  • Ferreira, F.M. & Forzza, R.C. 2009. Florística e caracterização da vegetação da Toca dos Urubus, Baependi, Minas Gerais, Brasil. Biota Neotropica9: 131-148.
  • Funk V.A.; Susana A.; Stuessy T.F. & Robinson H.E. 2009. Classification of Compositae. : Funk, V.A; Susanna, A.; Stuessy, T.F. & Bayer, R.J. (eds.) Systematics, evolution and biogeography of the compositae. International Association for Plant Taxonomy, Vienna. Pp. 171-189.
  • Funk, V.A.; Bayer, R.J.; Keeley, S.; Chan, R.; Watson, L.; Gemeinholzer, B.; Schilling, E.; Panero, J.L.; Baldwin, B.G.; Garcia-Jacas, N.; Susanna, A. & Jansen, R.K. 2005. Everywhere but Antarctica: using a supertree to understand the diversity and distribution of the Compositae. Biologiske Skrifter 55: 343-374.
  • Giulietti, A.M. & Pirani, J.R. 1988. Patterns of geographical distribution of some plant species from Espinhaço range, Minas Gerais and Bahia, Brazil. : Vanzolini, P.E. & Heyer, W.R. (eds). Proceedings of a workshop on Neotropical distribution patterns Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro. Pp. 39-69.
  • Giulietti, A.M.; Harley, R.H.; Queiroz, L.P.; Wanderley, M.G.L. & Berg, C. 2005. Plant biodiversity and conservation in Brazil. Conservation Biology 19: 632-639.
  • Giulietti, A.M.; Menezes, N.L.; Pirani, J.R.; Meguro, M.L. & Wanderley, M.G.L. 1987. Flora da Serra do Cipó: caracterização e lista de espécies. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo9: 1-152.
  • Hammer, O.; Harper, D.A.T. & Ryan, P.D. 2001. PAST: paleontogical statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4: 1-9.
  • Hatschbach, G., Guarçoni, E.A.E., Sartori, M.A. & Ribas, O.S. 2006. Aspectos fisionômicos da vegetação da Serra do Cabral - Minas Gerais - Brasil. Boletim do Museu Botânico Municipal 67: 1-33.
  • Hattori, E.K.O. & Nakajima, J.N. 2011. A família Asteraceae na Reserva Ecológica do Panga, Uberlândia, Minas Gerais, Brasil. Hoehnea 38: 165-214.
  • Heiden, G. & Schneider, A. Baccharis: Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em <Disponível em http://reflora.jbrj. gov.br >. Acesso em 11 agosto 2014.
    » http://reflora.jbrj. gov.br
  • Hensen, I. & Müller, C. 1997. Experimental and structural investigations of anemochorous dispersal. Plant Ecology 133: 169-180.
  • Hind, D.J.N. 1995. Compositae. : Stannard, B.L. (ed.). Flora of the Pico das Almas, Chapada Diamantina, Brazil. Royal Botanic Gardens, Kew. Pp. 175-278.
  • Hind, D.J.N. 2003a. Flora of Grão-Mogol, Minas Gerais: Compositae (Asteraceae). Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo21: 179-234.
  • Hind, D.J.N. 2003b. Compositae. : Zappi, D.C.; Lucas, E.; Stannard, B.L.; Lughadha, E.N.; Pirani, J.R.; Queiroz, L.P.; Atkins, S.; Hind, D.J.N.; Giulietti, A.M.; Harley, R.M. & Carvalho, A.M. Lista das Plantas Vasculares de Catolés, Chapada Diamantina, Bahia, Brasil. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo21: 345-398.
  • Holmes, W.C. 1995. A review preparatory to an infrageneric classification of Mikania (tribe: Eupatorieae). : Hind, D.J.N.; Jeffrey, C. & Pope, G.V. (eds.). Advances in compositae systematics. Royal Botanical Gardens, Kew. Pp. 239-254.
  • INCT - Herbário Virtual da Flora e dos Fungos 2013. Disponível em <Disponível em http://inct.splink.org.br >. Acesso em 15 janeiro 2013.
    » http://inct.splink.org.br
  • Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A.; Stevens, P.F & Donoghue, M.J. 2009. Sistemática vegetal - um enfoque filogenético. 3ª ed. Porto Alegre, Artmed. 632p.
  • King, R.M. & Robinson, H. 1970. Studies in the Eupatorieae (Compositae). The genus ChromolaenaPhytologia 20: 196-209.
  • King, R.M. & Robinson, H. 1987. The genera of the Eupatorieae (Compositae), XVI: A monograph of the genus Decachaeta DC. Brittonia 21: 275-284.
  • Leitão Filho, H.F. & Semir, J. 1987. Compositae. : Giulietti, A.M.; Menezes, N.L.; Pirani, J.R.; Meguro, M.; & Wanderley, M.G.L. (eds.). Flora da Serra do Cipó, Minas Gerais. Boletim de Botânica da Universidade São Paulo 9: 29-41.
  • Lista de Espécies da Flora do Brasil. 2014. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em <Disponível emhttp:// floradobrasil.jbrj.gov.br/ >. Acesso em 1 agosto 2014.
    » http:// floradobrasil.jbrj.gov.br/
  • Mantel, N.1967. The detection of disease clustering and a generalized regression approach. Cancer Researcher 27: 209-220.
  • Meireles, L.D. 2009. Estudos Florísticos, Fitossociológicos e Fitogeográficos em formações vegetacionais altimontanas da Serra da Mantiqueira Meridional, Sudeste do Brasil. Tese de Doutorado. Universidade Estadual de Campinas, Campinas. 243p.
  • Mendonça, R.C.; Felfili, J.M.; Walter, B.M.T.; Silva, M.C.; Rezende, A.R.; Filgueiras, T.S. & Nogueira, P.E. 1998. Flora vascular do Cerrado. Sano, S.M. & Almeida, S.P. (eds.). Cerrado: ambiente e flora. EMBRAPA - CPAC, Planaltina. Pp.289-556.
  • Moraes, M.D. & Monteiro, R. 2006. A família Asteraceae na planície litorânea de Picinguaba, município de Ubatuba, São Paulo. Hoehnea33: 41-78.
  • Mourão, A. & Stehmann, J.R. 2007. Levantamento da flora de campo rupestre sobre canga hematítica couraçada remanescente na Mina do Brucutu, Barão de Cocais, Minas Gerais, Brasil. Rodriguésia58: 775-786.
  • Müller, J. 2006. Systematics of Baccharis(CompositaeAstereae) in Bolivia, including an overview of the genus. Systematic Botany Monographs 76:1-341.
  • Munhoz, C.B.R. & Proença, C.E.B. 1998. Composição florística do município de Alto Paraíso de Goiás na Chapada dos Veadeiros. Boletim do Herbário Ezechias Paulo Heringer 3:102-150.
  • Nakajima, J.N.; Junqueira, T.V.; Freitas, F.S. & Teles, A.M. 2012. Comparative analysis of red lists of the Brazilian flora: Asteraceae. Rodriguésia63: 39-054.
  • Nakajima, J.; Loeuille, B.; Heiden, G.; Dematteis, M.; Hattori, E.K.O.; Magenta, M.A.G.; Ritter, M.R.; Mondin, C.A.; Roque, N.; Ferreira, S.C.; Borges, R.A.X.; Soares, P.N.; Almeida, G.; Schneider, A.; Sancho, G.; Saavedra, M.M.; Liro, R.M.; Pereira, A.C.M.; Moraes, M.D.; Silva, G.A.R.; Medeiros, J.D.; Lorencini, T.S.;; Teles, A.M. Monge, M.; Siniscalchi, C.M.; Souza-Buturi, F.O.; Bringel Jr., J.B. A.; Carneiro, C.R.; Pasini, E. & Oliveira, C.T. 2015. Asteraceae. : Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em <Disponível em http://reflora.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/ FB55 >. Acesso em 26 fevereiro 2015
    » http://reflora.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/ FB55
  • Nakajima, J.N. & Semir, J. 2001. Asteraceae do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. Revista Brasileira de Botânica24: 471-478
  • Neto, R.M. 2012. As paisagens quartzíticas do Planalto do Alto Rio Grande: relações entre rocha-relevo-solovegetação na Serra de Carrancas (MG). Caminhos de Geografia 13: 263-281.
  • Oliveira-Filho, A.T. & Fluminhan-Filho, M. 1999. Ecologia da vegetação do Parque Florestal Quedas do Rio Bonito. Cerne 5: 51-64.
  • Oliveira-Filho, A.T. & Fontes, M.A.L. 2000. Patterns of floristic differentiation among Atlantic Forests in Southeastern Brazil and the influence of climate. Biotropica, Lawrence 32: 793-810.
  • Pruski, J.F. & Sancho, G. 2004. Asteraceae or Compositae (Aster or Sunflower family). : Smith, N.; Mori, S.A.; Henderson, A.; Stevenson, D.W. & Heald, S.V. (ed.). Flowering Plants of the Neotropics. Princeton University Press, Princeton. Pp. 33-39.
  • RADAMBRASIL - Ministério das Minas e Energia. 1983. Folha SF-23, Vitória/Rio de Janeiro. Projeto RADAMBRASIL, Rio de Janeiro. 775p.
  • Rapini, A.; Ribeiro, P.L.; Lambert, S. & Pirani, J.R. 2008. A flora dos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço. Megadiversidade 4: 16-24.
  • Ribeiro, J.F.; Almeida, S.P. & Sano, S.M. 2008. Cerrado - Ecologia e Flora.; Sano, S.M. Almeida, S. P.; Ribeiro, J.F. (eds.). Cerrado: ecologia e flora. Vol. 2. Embrapa Informação Tecnológica, Brasília. 1729p.
  • Ribeiro, K.T.; Medina, B.M.O. & Scarano, F.R. 2007. Species composition and biogeographic relations of the rock outcrop flora on the high plateau of Itatiaia, SE-Brazil. Revista Brasileira de Botânica30: 623-639.
  • Ritter, M.R. & Baptista, L.R.M. 2005. Levantamento florístico da família Asteraceae na "Casa de Pedra" e áreas adjacentes, Bagé, Rio Grande do Sul. Iheringia, série Botânica 60: 5-10.
  • Rizzini, C.T. 1954. Flora Organensis. Arquivos do Jardim Botânico do Rio de Janeiro 13: 118-243.
  • Robinson, H. 1999. Generic and subtribal classification of American Vernonieae. Smithsonian Contributions to Botany 89: 1-116.
  • Robinson, H. 2007. Tribe Vernonieae. Kadereit, J. & Jeffrey, C. (eds.). The families and genera of vascular plants (K. Kubitzky, ser. ed.). Vol. 8. Asterales. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York. Pp. 165-192.
  • Romero, R. & Martins, A.B. 2002. Melastomataceae do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. Revista Brasileira de Botânica25: 19-24.
  • Romero, R. & Nakajima, J.N. 1999. Espécies endêmicas do Parque Nacional da Serra da Canastra, MG. Revista Brasileira de Botânica22: 259-265.
  • Roque, N. & Pirani, J.R. 1997. Flora da Serra do Cipó, Minas Gerais: Compositae - Barnadesieae e Mutisieae. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo16: 151-185.
  • Scaramuzza, C.A.M. 2006. Flora e ecologia dos campos de Itararé, São Paulo, Brasil. Tese de Doutorado. Universidade de São Paulo, São Paulo. 153p.
  • Simões, A.O. & Kinoshita, L.S. 2002. The Apocynaceae S. Str. of the Carrancas Region, Minas Gerais, Brazil. Darwiniana 40: 127-169.
  • Sneath, P.H.A. & Sokal, R.R. 1973. Numerical Taxonomy. The principles and practice of numerical classification. W.H. Freeman, San Francisco. 573p.
  • The Plant List. 2010. Disponível em <Disponível em http://www. theplantlist.org >. Acesso em 20 janeiro 2013.
    » http://www. theplantlist.org
  • Tilman, D. 1994. Competition and biodiversity in spatially structured habitats. Ecology 75: 2-16.
  • Zappi, D.C.; Lucas, E.; Stannard, B.L.; Lughadha, E.N.;; Pirani, J.R. Queiroz, L.P.; Atkins, S.; Hind, D.J.N.; Giulietti, A.M.; Harley, R.M.& Carvalho, A.M. 2003. Lista das Plantas Vasculares de Catolés, Chapada Diamantina, Bahia, Brasil. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo21: 345-398.

  • 1
    Parte da dissertação de Mestrado do primeiro autor.

Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    July-Sep 2015

Histórico

  • Recebido
    23 Set 2013
  • Aceito
    31 Mar 2015
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Rua Pacheco Leão, 915 - Jardim Botânico, 22460-030 Rio de Janeiro, RJ, Brasil, Tel.: (55 21)3204-2148, Fax: (55 21) 3204-2071 - Rio de Janeiro - RJ - Brazil
E-mail: rodriguesia@jbrj.gov.br