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Sinopse das espécies do gênero Polyphlebium (Hymenophyllaceae) no Brasil

Synopsis of Polyphlebium (Hymenophyllaceae) in Brazil

Felipe Gonzatti Paulo Günter Windisch Sobre os autores

Resumo

É apresentada a sinopse das espécies do gênero Polyphlebium ocorrentes no Brasil, com breves descrições, distribuição geográfica, imagens das estruturas morfológicas diagnósticas, comentários acerca das espécies, bem como uma chave de identificação. São reconhecidas quatro espécies que ocorrem principalmente nos biomas Mata Atlântica e Amazônia. Também está sendo proposta uma nova combinação para uma espécie anteriormente considerada no gênero Trichomanes s.s.

Palavras-chave:
flora brasileira; pteridófitas; samambaias; taxonomia; Trichomanes

Abstract

A synopsis of Polyphlebium species occurrent in Brazil is presented, together the brief species description, comments, geographic distribution, images of diagnostics structures, as so as an identification key is presented. Are recognized four species that are distributed in Amazonia and Atlantic Forest biomes. Also, a new combination to one Trichomanes s.s. specie is proposed.

Key words:
Brazilian flora; ferns; pteridophytes; taxonomy; Trichomanes

Introdução

O gênero Polyphlebium Copel. é atualmente composto por cerca de 15 espécies de distribuição tropical e subtropical (Ebihara et al. 2006Ebihara A, Dubuisson J-Y, Iwatsuki K, Hennequin S & Ito M (2006) A taxonomic revision of the Hymenophyllaceae. Blumea 51: 221-280.; PPG I 2016PPG I - The Pteridophyte Phylogeny Group (2016) A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. Journal of Systematic and Evolution 54: 563-603. ). Antes da proposição do gênero Polyphlebium (Copeland 1938Copeland EB (1938) Genera Hymenophyllacearum. The Philippine Journal of Science 67: 1-121.), a maior parte das espécies pertencentes a este grupo eram tratadas no gênero Trichomanes L., com base na presença de indúsios tubulares. Na delimitação dos gêneros de Hymenophyllaceae Mart. reconhecidos por Copeland (1938)Copeland EB (1938) Genera Hymenophyllacearum. The Philippine Journal of Science 67: 1-121., Polyphlebium foi considerado como monotípico, com base na espécie australiana Polyphlebium venosum (R.Br.) Copel. Nesta revisão Copeland (1938)Copeland EB (1938) Genera Hymenophyllacearum. The Philippine Journal of Science 67: 1-121. considerou boa parte das espécies atualmente aceitas em Polyphlebium como pertencentesaos gêneros Crepidopteris Copel. e Vandenboschia Copel., por apresentarem padrão de segmentação da fronde e estrutura do rizoma similares. Já no sistema de classificação proposto por Morton (1968)Morton CV (1968) The genera, subgenera, and sections of the Hymenophyllaceae. Contributions from the United National Herbarium 38: 153-214., boa parte das espécies de Polyphlebium foram tratadas nosgêneros Trichomanes [sect. Lacosteopsis Prantl. e Trichomanes sect. Crepidomanes (C.Presl) Prantl.], e Vandenboschia, com exceção de Polyphlebium venosum tratado distintamente no gênero Trichomanes sect. Phlebiophyllum (Bosch) Prantl (sinônimo de Polyphlebium sensu Copeland). Posteriormente, no sistema de classificação de Pichi Sermolli (1977)Pichi Sermolli REG (1977) Tentamen Pteridophytorum genera in taxonomicum ordinem redigendi. Webbia 31: 313-512., o gênero Polyphlebium foi mantido, porém o autor não apresentou uma circunscrição própria para o grupo. Iwatsuki (1984)Iwatsuki K (1984) Studies in the systematic of filmy ferns VII. A scheme of classification based on the Asiatic species. Acta Phytotaxonomica et Geobotanica 35: 165-179. propôs a inclusão das espécies de morfologia similar às pertencentes ao gênero Polyphlebium no gênero Crepidomanes C.Presl.

Uma nova circunscrição para Polyphlebium foi proposta por Ebihara et al. (2006)Ebihara A, Dubuisson J-Y, Iwatsuki K, Hennequin S & Ito M (2006) A taxonomic revision of the Hymenophyllaceae. Blumea 51: 221-280. com base em filogenia molecular do gene rbcL (Ebihara et al. 2007Ebihara A, Iwatsuki K, Ito M, Hennequin S & Dubuisson J-Y (2007) A global molecular phylogeny of the fern genus Trichomanes (Hymenophyllaceae) with special reference to stem anatomy. Botanical Journal of the Linnean Society 155: 1-27.) e também com base em dados morfológicos da estrutura caulinar da tribo Trichomaneae H. Schneider, do gênero Trichomanes, elucidados por Schneider (2000)Schneider H (2000) Morphology and anatomy of roots in the filmy fern tribe Trichomaneae H. Schneider (Hymenophyllaceae, Filicatae) and the evolution of rootless taxa. Botanical Journal of the Linnean Society 132: 29-46.. Nesta abordagem (Ebihara et al. 2006Ebihara A, Dubuisson J-Y, Iwatsuki K, Hennequin S & Ito M (2006) A taxonomic revision of the Hymenophyllaceae. Blumea 51: 221-280.), Polyphlebium é entendido como um grupo monofilético sustentado pela presença de algumas sinapomorfias como os rizomas filiformes, raízes escassas e finas, e sistema vascular do tipo subcolateral (Ebihara et al. 2007Ebihara A, Iwatsuki K, Ito M, Hennequin S & Dubuisson J-Y (2007) A global molecular phylogeny of the fern genus Trichomanes (Hymenophyllaceae) with special reference to stem anatomy. Botanical Journal of the Linnean Society 155: 1-27.). Neste conceito foram inclusas ca. de 15 espécies no gênero Polyphlebium por Ebihara et al. (2006)Ebihara A, Dubuisson J-Y, Iwatsuki K, Hennequin S & Ito M (2006) A taxonomic revision of the Hymenophyllaceae. Blumea 51: 221-280..

As espécies do gênero Polyphlebium são muitas vezes confundidas com outras dos gêneros Didymoglossum Desv., Vandenboschia e Crepidomanes pela semelhança morfológica. De Didymoglossum, diferem pela ausência de falsas nervuras além da presença de raízes verdadeiras. Vandenboschia difere de Polyphlebium pela presença de raízes robustas e rizoma espesso e geralmente longo reptante, e pelo hábito hemiepífitico. Crepidomanes no entanto é tido como o grupo de espécies mais relacionadas às espécies de Polyphlebium por compartilharem o mesmo hábito (rupestre ou corticícola) e habitat semelhantes (geralmente junto a regatos em florestas montanas tropicais e subtropicais). No entanto, Crepidomanes éfacilmente reconhecido pela ausência de raízes verdadeiras no rizoma, as quais estão presentes nas espécies de Polyphlebium.

Uma discussão acerca das espécies de Polyphlebium e Crepidomanes ocorrentes na Argentina e Sudeste da América do Sul foi apresentada por Ponce et al. (2017)Ponce MM, Del Rio C, Ebihara A & Dubuisson JY (2017) Discussion on taxonomy of the fern genera Crepidomanes and Polyphlebium (Hymenophyllaceae) in Argentina and southeastern South America, and description of a new local variety for Crepidomanes pyxidiferum. Botany Letters 164: 5-18., apresentando caracteres diagnósticos para a separação das espécies de Polyphlebium de Crepidomanes pyxidiferum (L.) Dubuisson & Ebihara, bem como o tratamento taxonômico das espécies de Polyphlebium ocorrentes na área de estudo. No Brasil, os exemplares de Polyphlebium são muito confundidos com Crepidomanes pyxidiferum, principalmente pela combinação equivocada realizada por Ebihara et al. (2006)Ebihara A, Dubuisson J-Y, Iwatsuki K, Hennequin S & Ito M (2006) A taxonomic revision of the Hymenophyllaceae. Blumea 51: 221-280., alocando esta espécie no gênero Polyphlebium, retificada posteriormente por Dubuisson et al. (2013)Dubuisson J-Y, Rouhan G, Grall A, Hennequin S, Senterre B, Pryer K & Ebihara A (2013) New insights into the systematics and evolution of the filmy fern genus Crepidomanes (Hymenophyllaceae) in the Mascarene Archipelago with a focus on dwarf species. Acta Botanica Gallica, Botany Letters 160: 173-194..

Em virtude da falta de uma compilação e de bibliografia de referência para a identificação das espécies do gênero Polyphlebium ocorrentes no Brasil, este trabalho objetiva apresentar uma sinopse para o referido grupo de samambaias, o que inclui descrição das espécies, imagens, informações acerca da distribuição geográfica e ecologia, bem como uma chave de identificação das mesmas.

Material & Métodos

Espécimes de coleções de Herbário foram revisados de forma presencial, empréstimos de material ou através de acesso a imagens de alta resolução. As seguintes coleções de herbário foram estudadas: B, BHCB, BM, CEPEC, CESJ, GH, K, HRCB, HUCS, ICN, MBM, MBML, NY, P, PACA, R, RB, S, SPF, SJRP, UC, UPCB, US, W, U. Acrônimos dos herbários seguem Thiers [continuamente atualizado]Thiers B [continuamente atualizado] Index Herbariorum: a global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden’s Virtual Herbarium. Disponível em <http://sweetgum.nybg.org/science/ih/>. Acesso em janeiro 2018.
http://sweetgum.nybg.org/science/ih/...
. Coletas de material em campo também foram realizadas ao longo do bioma Mata Atlântica, no período de 2016 a 2018. Os espécimes estudados foram examinados com auxílio de estereomicroscópio, e as medidas foram tomadas através de paquímetro. Análises ultraestruturais foram realizadas através de microscopia eletrônica de varredura por emissão de campo (SEM/FEG), onde as amostras de esporos e fragmentos de material herborizado foram fixadas em suportes contendo fitas adesivas de carbono, com posterior metalização por ouro (15 nm, por 60 s, com corrente de 35 mA) em metalizador Dantun Vacuum DesK V. As análises em microscópio eletrônico foram realizadas no Laboratório de Microscopia Eletrônica Professor Israel Baumvol, da Universidade de Caxias do Sul, com uso do equipamento Tescan, Mira3. A terminologia morfológica utilizada nas descrições morfológicas seguiu Lellinger (2002)Lellinger DB (2002) A modern multilingual glossary for taxonomic pteridology. Pteridologia n. 3. American Fern Society, Washington. 264p.. O material examinado citado resume-se a um espécime por estado de ocorrência da espécie. A listagem completa do material pode ser obtida diretamente junto aos autores.

Resultados e Discussão

Revisando as espécies ocorrentes no Brasil para a monografia da Flora do Brasil 2020, encontrou-se a necessidade de propor uma nova combinação para a espécie Trichomanes serratifolium Rosenst. Este táxon foi publicado por Rosenstock (1906)Rosenstock E (1906) Beiträge zur Pteridophytenflora Südbrasiliens. II. Hedwigia 46: 57-166. com base em uma coleta realizada por M. Wacket em São Paulo, em 1906. Desde então, outros exemplares da espécie foram colecionados e identificados por A.C. Brade, sob o nome de T. serratifolium. Este nome foi combinado por Copeland (1938)Copeland EB (1938) Genera Hymenophyllacearum. The Philippine Journal of Science 67: 1-121. sob o gênero Vandenboschia, e desde então tem sido negligenciado nas revisões e abordagens do grupo, e tido como um nome não resolvido pela base de dados do The Plant List (2013)The Plant List (2013). The Plant List. Version 1.1. Disponível em <http://www.theplantlist.org/> Access on December 2017.
http://www.theplantlist.org/...
. Em função de apresentar morfologia própria e compartilhar dos caracteres sinapomórficos de Polyphlebium, uma nova combinação para a espécie é necessária neste gênero. Incluso a isto, observamos a necessidade de apresentar uma chave de identificação para as quatro espécies do gênero ocorrentes no Brasil, visando fornecer subsídios para a identificação do grupo.

Polyphlebium Copel. Philipp. J. Sci. 67: 55. 1938.

Rizoma longo reptante, frequentemente ramificado, filiforme, 0,1-0,8 mm diam., coberto por tricomas castanho claros, glabrescente na maturidade, raízes verdadeiras presentes, ramificadas e filiformes. Estípites 0,3-5.5 cm comp., distanciados entre si, alados ou não, por vezes revestido de tricomas capitados. Lâmina pinada a quadripinada, ovada a estreitamente ovada, 6,5 × 30 cm; raque geralmente alada; nervação anádroma, por vezes em fileira única de células marginais presentes, falsas vênulas ausentes, células com paredes internas finas e retas. Soros paratáticos; invólucro tubular, alado ou não, lábios geralmente dilatados, receptáculo exserto.

São conhecidas cerca de 15 espécies que ocorrem nas florestas tropicais e temperadas do hemisfério Sul (Ebihara et al. 2006Ebihara A, Dubuisson J-Y, Iwatsuki K, Hennequin S & Ito M (2006) A taxonomic revision of the Hymenophyllaceae. Blumea 51: 221-280.). Crescem como epipétricas ou epífitas, em locais úmidos geralmente junto a cursos d’água.

    Chave de identificação das espécies de Polyphlebium ocorrentes no Brasil
  1. 1. Raque completamente alada em toda sua extensão.

    1. 2. Estípite alado em toda sua extensão; frondes 2-pinado-pinatífidas; ala da raque e segmentos ondulados a crispados; células marginais do tecido laminar não ou pouco diferenciadas, cuboides ou retangulares, porém de tamanho similar às demais.......................2. Polyphlebium diaphanum

    2. 2’. Estípite alado somente no terço distal; frondes até 3-pinado-pinatífidas; ala da raque e segmentos planos; células marginais do tecido laminar diferenciadas, longo retangulares, 1,5-2× mais longas que as demais, formando uma linha espessa e saliente ao plano do tecido laminar ........................................................................................................................3. Polyphlebium hymenophylloides

  2. 1’. Raque não alada.

    1. 3. Fronde até 4-pinada, segmentos lineares, de bordo inteiro ............. 1. Polyphlebium angustatum

    2. 3’. Fronde 1-2-pinado-pinatissecta, segmentos flabelados, formando pínulas de bordo recortado .......................................................................... 4. Polyphlebium serratifolium

1. Polyphlebium angustatum (Carmic.) Ebihara & Dubuisson, Blumea 51(2): 240. 2006Ebihara A, Dubuisson J-Y, Iwatsuki K, Hennequin S & Ito M (2006) A taxonomic revision of the Hymenophyllaceae. Blumea 51: 221-280. Figs. 1a-b; 3a

Figura 1
a-b. Polyphlebium angustatum – a. hábito; b. segmentos, indúsio e raque. c-f. Polyphlebium serratifolium – c. hábito; d-e. segmentos, indúsio e raque da pina fértil; f. pina estéril.
Figure 1
a-b. Polyphlebium angustatum – a. hatit; b. segments, indusia and rachis. c-f. Polyphlebium serratifolium – c. habit; d-e. segments, indusia and leaf rachis; f. sterile pinnae.
Figura 2
a-c. Polyphlebium diaphanum – a. hábito; b-c. segmentos, indúsio e raque. d-f. Polyphlebium hymenophylloides – d. hábito; e-f. segmentos, indúsio e raque.
Figure 2
a-c. Polyphlebium diaphanum – a. habit; b-c. segments, indusia and rachis. d-f. Polyphlebium hymenophylloides – d. habit; e-f. segments, indusia and rachis.
Figura 3
Microscopia eletrônica de varredura dos esporos – a. Polyphlebium angustatum. b. Polyphlebium diaphanum. c. Polyphlebium hymenophylloides. d. Polyphlebium serratifolium. Barras = 5 μm.
Figure 3
Scanning electron microscopy of spore – a. Polyphlebium angustatum. b. Polyphlebium diaphanum. c. Polyphlebium hymenophylloides. d. Polyphlebium serratifolium. Bars = 5 μm.

Trichomanes angustatum Carmic., Trans. Linn. Soc. London 12(2): 513. 1819. Vandenboschia angustata (Carmic.) Copel., Philipp. J. Sci. 73: 466. 1941. Possível holótipo: Tristão da Cunha, D. Carmichael s.n. (K, non vidi). Isótipo: BM 001044269!.

Trichomanes angustatum f. saxicola, Rosenst. Hedwigia 46. 77. 1906. Síntipos: Santa Cruz do Sul, Heval do Paredão, an steilen, nicht sehr feuchten Felsen der Serra de Melo, 1905, C. Jürgens & A. Stier 144 (NY 00815504!, S 06-1275!, S 06-1274!).

Trichomanes tenerum Spreng., Syst. Veg., ed. 16 4(1): 129. 1827. Vandenboschia tenera (Spreng) Copel. Philipp. J. Sci. 67: 53. 1938. Holótipo: Brasil, anon. s.n. [LZ, não localizado, conforme Windisch (2014)Windisch PG (2014) Hymenophyllaceae (Polypodiopsida) no estado do Rio Grande do Sul. Pesquisas, botânica 65: 15-48. provavelmente destruído na Segunda Guerra Mundial].

Trichomanes schiedeanum var. brasilianum Fée, Crypt. Vasc. Bresil 188. 1869, non T. schiedeanum Müll. Berol. Bot. Zeitung (Berlin) 12: 716. 1854. Síntipos: Brasil, Saint-Louiz [Rio de Janeiro], Serra dos Órgãos, A. Glaziou 1716 (P 00637559!; P 01417243!), Rio-Janeiro [Rio de Janeiro], A. Glaziou 2249 (P 00637560!; P 01417362!, NY 00144729!).

Trichomanes fulvum Klotzsch ex Sturm, Fl. bras. 1(2): 272, t. 18, fig. 6. 1859. Holótipo: Brasilia [Brasil], F. Sellow 3878 (B 200106887!).

Rizoma filiforme, ramificado, marrom, 0,2-0,5 mm diam., tricomas adesivos pardacentos, simples, multicelulares (1-5 cel.), 0,5-0,8 mm compr., patentes a adpressos, densos; frondes contiguas, 4-29 cm × 1,6-8 cm, determinadas; estípite marrom, cilíndrico a aplanado, 0,1-0,4 mm diam., 1,2-4,5 cm compr., não alado, glabros, ou recobertos por esparsos tricomas claviformes 1-3 celulares, hialinos, caducos;lâmina linear lanceolada a ocado lanceolada, 2-pinado-pinatífida a 4-pinada, 5,3-26 × 1,6-8 cm, completamente glabra; raque pardacenta, cilíndrica, não alada, com esparsos tricomas claviformes 1-3 celulares; pinas 1,2-6,9 × 0,6-1,6 cm, lanceoladas, alternas, pinatífidas a pinatissectas, imbricadas sobre a raque; segmentos lineares, 0,5-0,7 mm larg., margem inteira, plana; soros ao longo de toda a fronde, em ambos os lados da pina; indúsios tubulosos, hipocrateriformes 1,5 × 0,5-0,6 mm, lábios expandidos, eretos a patentes, ondulados, alados por 1-3 fileiras de células, glabros ou com tricomas claviformes na base; receptáculo filiforme até 15 × 0,1 mm, exsertos, esporângios abundantes; esporos clorofilados, ca. de 22 × 31 µ.

Material selecionado: BRASIL. Bahia: Arataca, Serra das Lontras, a ca. de 7 km do ramal que liga o povoado de Itatingui à Serra das Lontras, 12.II.2005, F.B. Matos 434 et al. (CEPEC, NY, UPCB). Espírito Santo: Santa Teresa, Lombardia, propriedade de João Furlane, 4.V.2009, A.P. Fontana 5985 et al. (HUCS, MBML); Ilha Trindade, Pico Trindade, R.V. Alves 5929 (R). Minas Gerais: Alto Caparaó, Parque Nacional do Caparaó, 13.XI.2017, F. Gonzatti 3903 (HUCS); Parque Nacional da Serra dos Órgãos, 18.XI.2017, F. Gonzatti 3964 (HUCS). São Paulo: São Miguel Arcanjo, Parque Estadual Carlos Botelho, 20.XI.2014, P.L.R. Moraes de et al. 4078 (HRCB). Paraná: Guaratuba, Rio da Santa, 16.VII.1980, R. Kummrow 1380 (MBM); Santa Catarina: Anitápolis, Rio do Meio, 30.VII.2017, F. Gonzatti 3755 (HUCS). Rio Grande do Sul: São Francisco de Paula, Centro de Pesquisas Pró-Mata, 7.XII.2016, F. Gonzatti 3046 (HUCS).

Ocorre no Sul da América do Norte até a América do Sul, ocorrendo do México até a Bolívia, e desde o Sudeste do Brasil ao Nordeste da Argentina (Proctor 1985Proctor GR (1985) Ferns of Jamaica: a guide to the pteridophytes. British Museum (Natural History), London. 631p. ) e Paraguai (Hassler 1928Hassler E (1928) Pteridophytorum paraguariensium et regionum argentinarum adjacentium conspectus criticus: enumeración de las pteridófitas del Paraguay, Misiones Argentinas y Gran Chaco conocidas hasta fines del ano 1921. Trabajos del Instituto de Botánica y Farmacologia 45:1-102.). Também ocorre na Ilha Tristão da Cunha (Stolze 1976Stolze RG (1976) Ferns and ferns allies of Guatemala: part I, Ophioglossaceae through Cyatheaceae. Vol. 39. Field Museum of Natural History, Chicago. Pp. 1-90.). No Brasil ocorre no bioma Mata Atlântica, nos estados da Bahia, Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, SãoPaulo, Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul e Ilha da Trindade (Windisch 2014Windisch PG (2014) Hymenophyllaceae (Polypodiopsida) no estado do Rio Grande do Sul. Pesquisas, botânica 65: 15-48.). Epífita, rupícola, por vezes terrestre, cresce preferencialmente sobre cáudices de espécies de Alsophila, Cyathea e Dicksonia, em florestas ciliares, de encosta e nebulares, desde o nível do mar até 2.000 m de alt.

Polyphlebium angustatum é uma das espécies de Hymenophyllaceae mais amplamente distribuídas dentre as formações fitogeográficas do bioma Mata Atlântica, ocorrendo em uma ampla variedade de ambientes. Consequentemente, apresenta ampla variação morfológica. Frequentemente materiais de P. angustatum são identificados nas coleções como Polyphlebium capillaceum (L.) Ebihara & Dubuisson, no entanto esta espécie difere de P. angustatum por apresentar os segmentos laminares mais estreitos (metade da largura de P. angustatum) e ala do indúsio composta por somente uma fileira de células. Até o momento não foram identificados registros de P. capillaceum ocorrentes no Brasil.

2. Polyphlebium diaphanum (Kunth) Ebihara & Dubuisson, Blumea 51(2): 240. 2006Ebihara A, Dubuisson J-Y, Iwatsuki K, Hennequin S & Ito M (2006) A taxonomic revision of the Hymenophyllaceae. Blumea 51: 221-280.. Figs. 2a-c; 3b; 4

Figura 4
Polyphlebium diaphanum – detalhe dos tricomas glandulares presentes na superfície laminar. Barra = 5 μm.
Figure 4
Polyphlebium diaphanum – detail of glandular trichomes from frond surface. Bar = 5 μm.

Trichomanes diaphanum Kunth, Nov. Gen. Sp. 1. 25. 1816. Vandenboschia diaphana (Kunth) Copel., Philipp. J. Sci. 67: 53. 1938. Holótipo: provincia Venezuela [Quindia, Colombia], A. von Humboldt & A. Bonpland s.n. (P 00669210!); isótipo: B 200086870!.

Trichomanes brasiliense Desv., Mém. Soc. Linn. Paris 6(3): 328, t. 7, f. 4. 1827. Síntipo: habitat in Brasilia [Brasil], s.l., s.c. (P 00624517!).

Trichomanes tranninense Fée, Crypt. Vasc. Brésil 1. 187 t. 69 f. 1. 1869. Síntipos: Brasilia fluminensis [Rio de Janeiro], A. Glaziou 2251 (P 00624521!, B 200106057!, S 06-1218!).

Trichomanes eximium Kunze ex Sturm var. crispulum Rosenst., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 20: 89. 1924. Síntipos: Rio de Janeiro, Serra da Estrella, P. von Luetzelburg 6096 (non vidi); Wasserfall am Frade 7321 (non vidi); Orgelgebirge, 6196 (US 00512793!, UC 941931!, S 06-1225!); Garganta 6198 (NY 00815533!); 6204 (S 06-1224!); Isabellocca 6845 (non vidi); Morro Assu 6095 (S 06-1226!, NY 00815531!, W19270020949!).

Trichomanes pyxidiferum (L.) var. organense Rosenst., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 20: 89. 1924. Síntipos: Rio de Janeiro, Orgelgebirge, Brasilianertal, P. von Luetzelburg 93 (non vidi.); Itamaraty, P. von Luetzelburg 92 (NY 00144725!, S 06-1221!).

Rizoma filiforme, ramificado, 0,3-0,5 mm diam., tricomas adesivos simples, multicelulares (1-5 células), ca. 0,5 mm compr., por vezes caducos; frondes contiguas, 3,4-11,5 × 1,1-3,8 cm, determinadas; estípite, cilíndrico a aplanado, 0,5-0,6 mm diam., 0,55-2,9 cm compr., glabros ou com tricomas claviformes 1-2 celulares, alado em toda a extensão, ala 0,1-0,4 mm larg., ondulada a crispada, margem inteira; lâmina lanceolada a ovado triangular, 2-pinado-pinatifida, 2,9-8,8 × 1,1-3,8 cm, raque cilíndrica, alada em toda a extensão, ala 0,3-0,4 mm, ondulada, margem inteira; pinas 0,8-2,6 × 0,5-1,1 cm, lanceoladas a triangulares, pinado-pinatífidas; segmentos lineares, 0,6-0,8 mm larg., margem inteira, ondulada; soros em ambos os lados da pina; indúsios tubulosos, hipocrateriformes, 1,8-2,4 × 0,5 mm, estreitamente alados, glabros ou com tricomas claviformes na base, lábios expandidos, eretos a patentes, ondulados; receptáculo filiforme ca. 0,7 × 0,1 mm, exsertos, esporângios abundantes; esporos clorofilados, ca. de 30µ.

Material selecionado: BRASIL. Pará: Oriximiná, ESEC do Grão Pará, Serra do Acari, 7.IX.2008, M.R. Pietrobom & S. Maciel 8075 (ICN). Bahia: Camacã, Fazenda Serra Bonita, 9,7 km W de Camacã na estrada para Jacarecí, daí 6 km SW na estrada para a RPPN e Torre da Embratel, 3.II.2005, F.B. Matos 330 et al. (CEPEC, NY). Espírito Santo: Cariacica, Localidade de Alegre, trilha do Pau Oco, Reserva Biológica de Duas Bocas, 18.I.2009, P. Labiak et al. 5173 (RB). Minas Gerais: Alto Caparaó, Parque Nacional do Caparaó, 13.XI.2017, F. Gonzatti 3907 (HUCS). Rio de Janeiro: Angra dos Reis, Reserva da Eletronuclear, trilha Porã, 22.IX.2004, C. Mynssen et al. 686 (RB). São Paulo: Iguape, Serra da Paranapiacaba, Auffsteinen in Rio Caçador, X.1925, A.C. Brade 8367 (SJRP). Paraná: Paranaguá, Morro do Miguel, Ilha do Mel, 13.III.1999, V.A.O. Dittrich & M. do C.O. Jorge 602 (ICN). Santa CatarinA: São Bonifácio, Serra do Tabuleiro, 29.VII.2017, F. Gonzatti 3719 (HUCS). Rio Grande do Sul: São Marcos, Ponte do Rio São Marcos, 25.III.2016, F. Gonzatti 2602 (HUCS).

Ocorre na América Central e do Sul, desde a Guatemala até o Peru e Sudeste do Brasil (Stolze 1976Stolze RG (1976) Ferns and ferns allies of Guatemala: part I, Ophioglossaceae through Cyatheaceae. Vol. 39. Field Museum of Natural History, Chicago. Pp. 1-90.). No Brasil ocorre disjuntamente nos biomas Amazônia e Mata Atlântica, nos seguintes estados Pará, Bahia, Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, SãoPaulo, Paraná e Santa Catarina e Rio Grande do Sul. Espécie preferencialmente rupícola, ocorrendo junto a cursos d’água no interior de florestas de encosta e nebulares, acima de 400 m alt.

Polyphlebium diaphanum é uma espécie com ampla variação morfológica, podendo apresentar variadas combinações de tamanho, divisão das frondes, presença e largura das alas no estípite, raque e margem dos indúsios. A delimitação precisa desta espécie ainda é confusa, principalmente em relação a sua proximidade com P. hymenophylloides e por serem espécies simpátricas. Autores como Tryon & Stolze (1989)Tryon RM & Stolze RG (1989) Pteridophyta of Peru, Part I. Fieldiana Botany 20: 1-145., Lellinger (1994)Lellinger DB (1994) Hymenophyllaceae. In: Maguire B (ed.) The botany of the Guayana highlands par XII. Memorial New York Botanical Garden 38: 9-46. e Ponce et al. (2017)Ponce MM, Del Rio C, Ebihara A & Dubuisson JY (2017) Discussion on taxonomy of the fern genera Crepidomanes and Polyphlebium (Hymenophyllaceae) in Argentina and southeastern South America, and description of a new local variety for Crepidomanes pyxidiferum. Botany Letters 164: 5-18. têm tratado as duas espécies como sinônimos sustentando que não há caracteres significativos para a separação das espécies dentro do padrão geográfico da distribuição. No entanto, as espécies P. diaphanum e P. hymenophylloides têm sido tratadas em separado na maioria dos trabalhos taxonômicos (Stolze 1976Stolze RG (1976) Ferns and ferns allies of Guatemala: part I, Ophioglossaceae through Cyatheaceae. Vol. 39. Field Museum of Natural History, Chicago. Pp. 1-90.; Lellinger 1989Lellinger DB (1989) The ferns and ferns-allies of Costa Rica, Panamá, and the Chocó: part I, Psilotaceae though Dicksoniaceae. Series: Pteridologia n. 2A. American Fern Society, Washington D.C. Pp. 185-228.; Pacheco 1995Pacheco L (1995) Hymenophyllaceae. In: Davidse G, Sousa M & Knapp SA (eds.) Flora Mesoamericana 1: Psilotaceae a Salviniaceae. Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad México. Pp. 62-83.; Smith 1995Smith AR (1995) Hymenophyllaceae. In: Steyermark JA, Berry PE & Holst BK (eds.) Flora of the Venezuelan Guyana. Vol.2 Pteridophythes, Spermatophytes Acanthaceae-Araceae. Timber Press, Portland. Pp. 159-188.; Gómez & Arbeláez 2009Gómez LD & Arbeláez A (2009) Flora de Nicaragua, Helechos. Tomo IV. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. 348p.). Análises filogenéticas sugerem que as duas espécies juntamente com Polyphlebium borbonicum (Bosch) Ebihara & Dubuisson e Trichomanes debile Bosch constituem um complexo de espécies de ampla distribuição nas florestas tropicais da América Central e do Sul e África (Ponce et al. 2017Ponce MM, Del Rio C, Ebihara A & Dubuisson JY (2017) Discussion on taxonomy of the fern genera Crepidomanes and Polyphlebium (Hymenophyllaceae) in Argentina and southeastern South America, and description of a new local variety for Crepidomanes pyxidiferum. Botany Letters 164: 5-18.) e que necessita de um amplo estudo com ferramentas moleculares.

As populações de Polyphlebium diaphanum e P. hymenophylloides encontradas no Brasil diferem morfologicamente pela extensão da ala do estípite, e pelo padrão de dissecção da lâmina, conforme apontado na chave. Além disto, as frondes de P. hymenophylloides geralmente possuem contorno elíptico a lanceolado, mais divididas, apresentando pínulas e segmentos fortemente imbricados, alas dos indúsios bem conspícuas e ala da raque e segmentos laminares sempre planos, enquanto que P. diaphanum apresenta lâminas lanceoladas a triangulares, menos divididas, pínulas e segmentos espaçados, alas dos indúsios presentes ou não, e ala da raque e segmentos laminares geralmente ondulados. Por tais motivos optou-se em manter estes dois táxons em separado até que hajam abordagens mais completas do grupo, no entanto, algumas populações ainda geram dúvidas quanto a identidade taxonômica.

3. Polyphlebium hymenophylloides (Bosch) Ebihara & Dubuisson, Blumea 51(2): 240. 2006Ebihara A, Dubuisson J-Y, Iwatsuki K, Hennequin S & Ito M (2006) A taxonomic revision of the Hymenophyllaceae. Blumea 51: 221-280. Figs. 2d-f; 3c

Trichomanes hymenophylloides Bosch, Ned. Kruidk. Arch. 5 [3]. 209. 1863. Vandenboschia hymenophylloides (Bosch) Copel., Philipp. J. Sci. 67: 53. 1938.

Trichomanes pyxidiferum Hooker & Greville, Icon. Filic. 2: t. 206. 1831, non Trichomanes pyxidiferum L. Sp. Pl. 2: 1098. 1753. Holótipo: Saint Vincent e Grenadines, Saint Vincent, 1817-1831, L. Guilding s.n. (GH 00022242!).

Trichomanes pyxidiferum (L.) var. organese Rosenst. f. gracilis Rosenst., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 20: 90. 1924. Síntipos: Rio de Janeiro, Corcovado, von Luetzelburg, P. 262 (W 19270020997!, NY 00144726!, S 061223!).

Rizoma filiforme, ramificado, 0,2-0,5 mm diam., tricomas adesivos simples, multicelulares (1-5 células), 0,2-0,6 mm compr., por vezes caducos; frondes contiguas, 4,5-10,8 × 2,1-3,4 cm, determinadas; estípite cilíndrico a aplanado, 0,3-0,6 mm diam., 1,4-3,7 cm compr., não alado, ou somente alado no ápice; lâmina oblongo-elípticas, 1-3-pinado-pinatífida, 3-8,9 × 2,1-3,4 cm, completamente glabra; raque cilíndrica, com esparsos tricomas claviformes 1-2 celulares, completamente alada ou alada na metade distal, 0,3-0,4 mm larg., plana; pinas 1-3,7 × 0,5-1,5 cm, trapeziformes, alternas, 1-2-pinado-pinatissesctas, primeiro par por vezes reduzidas e flabeliformes; segmentos lineares, 0,8-1,1 mm larg., margem inteira, plana; soros em ambos os lados da pina; indúsios tubulosos, imersos no tecido laminar, hipocrateriformes, 2,1-2,5 × 0,6-0,8 mm, lábios expandidos, alados em toda a extensão do tubo, ala ca. 0,1-0,5 mm, glabros ou com esparsos tricomas claviformes na base; receptáculo filiforme ca. 0,8 × 0,1 mm, exsertos, esporângios abundantes; esporos clorofilados, ca. de 26-28µ.

Material selecionado: BRASIL. Rio de Janeiro: Itatiaia, Três Picos, VIII.1933, A.C. Brade 12605 (RB). São Paulo: Ubatuba, Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, Trilha do Jatobá, 2.V.2001, A. Salino et al. 6637 (BHCB, P). Paraná: Piraquara, Mananciais da Serra, próximo ao Reservatório do Carvalho, 5.VI.2005, F.B. Matos 577 et al. (NY, UPCB). Santa Catarina: Garuva, Alto Quiriri, 17.XI.2016, F. Gonzatti 3006 (HUCS). Rio Grande do Sul: Morrinhos do Sul, Serra da Tajuva, 14.I.2017, F. Gonzatti 3277 (HUCS).

Ocorre no Sul da América do Norte, América Central e Sul, desde o México (Mickel & Beitel 1988Mickel JT & Beitel JM (1988) Pteridophyte flora of Oaxaca, Mexico. Memoirs of the New York Botanical Garden 46: 1-568.) até o Equador, Suriname e Sudeste do Brasil (Stolze 1976Stolze RG (1976) Ferns and ferns allies of Guatemala: part I, Ophioglossaceae through Cyatheaceae. Vol. 39. Field Museum of Natural History, Chicago. Pp. 1-90.; Lellinger 1989Lellinger DB (1989) The ferns and ferns-allies of Costa Rica, Panamá, and the Chocó: part I, Psilotaceae though Dicksoniaceae. Series: Pteridologia n. 2A. American Fern Society, Washington D.C. Pp. 185-228.). No Brasil ocorre no bioma Mata Atlântica, nos estados da Bahia, Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, SãoPaulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul. Rupícola, ocorrendo junto a cursos d’água no interior de matas de encosta e nebulares, acima de 700 m alt.

4. Polyphlebium serratifolium (Rosenst.) Gonzatti & Windisch, comb. nov. Figs. 1c-f; 3d

Trichomanes serratifolium Rosenst., Hedwigia 46: 77. 1906. Vandenboschia serratifolia (Rosenst.) Copel., Philipp. J. Sci. 67: 53. 1938. Síntipos: Rio Grande [São Paulo], 700 m, in dunkler Schlucht an nasser Felswand, M. Wacket 165, in Dr. E. Rosenstock, Filices Austrobrasilienses Exsiccate n. 346. (B 200106787!, K 000589518!, NY 00144730!, P 00624537!, R 109531!, RB 00543428!, S 06-1192!, SPF 00076183!, U 0008005!, UC 385479!, US 00406308!).

Rizoma filiforme, ramificado, 0,1-0,2 mm diam., tricomas adesivos simples, multicelulares (1-5 cel.), 0,2-0,8 mm compr., por vezes caducos; frondes contiguas, 2,1-5,4(-7) × 0,8-1,7 cm, determinadas; estípite cilíndrico a aplanado, 0,3-0,4 mm diam., 0,2-1,6 cm compr., não alado, glabros ou com esparsos tricomas claviformes 1-2 celulares; lâmina linear a lanceolada, 1-2-pinado-pinatissecta, 1,8-4,2 × 0,8-1,7 cm, completamente glabra; raque cilíndrica, não alada, com esparsos tricomas claviformes 1-2 celulares; pinas 0,7-1 × 0,5 cm, trapeziformes, geralmente dimidiadas, alternas, inteiras ou pinatissectas; segmentos flabelados a pinado-lineares, 0,6-1,2 mm larg., margem denteada, plana; soros ao longo da metade distal da fronde, um por pina, proximais, acroscópicos, paralelos à raque; indúsios tubulosos, hipocrateriformes, 2,2 × 0,5 mm, lábios expandidos, não alados ou estreito alado (1 fileira de células), glabros; receptáculo filiforme ca. 3,3 × 0,1 mm, exsertos, esporângios abundantes; esporos clorofilados, ca. de 26-28µ.

Material selecionado: BRASIL. Rio de Janeiro: Teresópolis, Pedra Beija-Flor, 28.X.1929, A.C. Brade 9.806 (R); A.C. Brade 9.823 (PACA, NY, R); Ribeirão do Água Limpa, na Pedra da República, 06.I.1931, J. Santos Lima Jr. 33 (R); Serra da Estrela, C. Spannagel 319 (NY); Picada do Rancho Frio [Serra dos Órgãos], 24.VII.1940, A.C. Brade 16.483 (ICN, RB); Serra dos Órgãos, Córrego Beija-Flor, 16.08.1940, A.C. Brade 16.580 (NY, HUCS, CESJ, RB). São Paulo: Santo André, Paranapiacaba, estrada para Mogi das Cruzes, 21.VI.1975, P.G. Windisch 868 (SJRP). Paraná: Ponta Grossa, Buraco do Padre, 27.X.1995, O.S. Ribas & E.P. Santos 887 (MBM).

Endêmica do bioma Mata Atlântica, nos estados de Rio de Janeiro, São Paulo e Paraná. Rupícola junto a regatos em florestas de encosta de altitude, acima de 700m de alt.

Polyphlebium serratifolium é facilmente reconhecido por seu tamanho reduzido, estípite e raque não alados, indúsios não alados e pelas pínulas subflabeladas com segmentos curtos que dão aspecto serrilhado às mesmas (Fig. 1b). As frondes podem variar desde lineares até deltoides, porém os caracteres acima mencionados são diagnósticos para o reconhecimento deste táxon.

Agradecimentos

Os autores agradecem a equipe do Laboratório Central de Microscopia Professor Israel Baumvol (LCMIC) da Universidade de Caxias do Sul. Também agradecem às Instituições Universidade Federal do Rio Grande do Sul e Universidade de Caxias do Sul a infraestrutura disponibilizada. Aos curadores e técnicos dos herbários supracitados o auxílio prestado durante as visitas e envio de empréstimos.

Referências

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Editado por

Editora de área: Dra. Thaís Almeida

Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    05 Dez 2019
  • Data do Fascículo
    2019

Histórico

  • Recebido
    09 Fev 2018
  • Aceito
    30 Jun 2018
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