Aspectos ecológicos da tripanossomíase americana: IX - Variação e mobilidade de Panstrongylus megistus em ecótopos artificiais

Ecological aspects of South American Trypanosomiasis: IX - Variation and mobility of Panstrongylus megistus in artificial ecotopes

ARTIGO ORIGINAL

Aspectos ecológicos da tripanossomíase americana. IX – Variação e mobilidade de Panstrongylus megistus em ecótopos artificiais

Ecological aspects of South American Trypanosomiasis. IX – Variation and mobility of Panstrongylus megistus in artificial ecotopes

Oswaldo Paulo Forattini^I; Octávio Alves Ferreira^II; Eduardo Olavo da Rocha e Silva^II; Ernesto Xavier Rabello^I

^IDo Departamento de Epidemiologia da Faculdade de Saúde Pública da USP – Av. Dr. Arnaldo, 715, São Paulo, SP – Brasil

^IIDa Diretoria de Combate a Vetores da Superintendência de Controle de Endemias (SUCEN) do Estado de São Paulo – Rua Tamandaré, 649, São Paulo, SP – Brasil

RESUMO

Nas colônias de Panstrongylus megistus desenvolvidas espontaneamente em galinheiros experimentais foram observadas a variação, a permanência e a mobilidade de seus componentes. Observou-se certo antagonismo entre adultos e formas imaturas aqueles apresentando-se com maior abundância no segundo semestre do ano. A permanência, para a maioria dos indivíduos, foi maior para as ninfas de 5º estádio sendo que certo número de fêmeas tenderam a permanecer nas colônias por tempo superior a quatro meses. Alguns indivíduos mostraram certo grau de mobilidade, transferindo-se de um galinheiro para o outro ou reaparecendo no mesmo ecótopo após ausências de até oito meses. Esses achados evidenciam apreciável valência ecológica dessa população e a tendência à invasão de ecótopos artificiais que apresentem condições microclimáticas comparáveis às dos naturais.

Unitermos: Tripanossomíase americana. Panstrongylus megistus. Triatomíneos, domiciliação. Triatomíneos, variação e mobilidade. Ecologia.

ABSTRACT

Spontaneous colonies of Panstrongylus megistus developed in experimental fowlhouses showed annual variation with more intensive adult production in the second half-year. This pattern may be attributed to the start of the rainy season. By individual tagging a general aspect obtained was that fifth nymphs were more permanent and some adult females showed a permanence of several months. Besides this, the triatomid showed a dispersal capacity, reaching other fowlhouses and reappering after absence of two to eight months. These findings show a considerable ecological valence of this population and a trend towards invasion of artificial ecotopes that reveal microclimatical conditions similar to the normal ones.

Uniterms: Trypanosomiasis, South American. Panstrongylus megistus. Triatomids bugs, domiciliation. Triatomids bugs, variation and mobility. Ecology.

INTRODUÇÃO

Iniciando esta série de estudos, que focalizam a espécie Panstrongylus megistus, foram apresentados, em publicação anterior, os primeiros resultados obtidos em área onde ocorre a presença concomitante desse inseto nos ambientes domiciliar e silvestre (Forattini e col. ⁷, 1977). Nessa oportunidade, e mediante o emprego de galinheiros experimentais (GE), constatou-se sua capacidade de ocupar esses ecótopos artificiais e daí resultar apreciável colonização. Assim sendo, e a exemplo do que foi feito em relação ao Triatoma sordida procurou-se, como etapa seguinte, observar o comportamento dessas colônias espontâneas (Forattini e col.^3,5,6 1971, 1973, 1975). A apresentação dos resultados obtidos constitui objeto do presente trabalho.

MATERIAL E MÉTODOS

Nas áreas já descritas do município de Cássia dos Coqueiros, foram utilizados os galinheiros experimentais (GE) ali anteriormente instalados (Forattini e col.⁷, 1977). Após os resultados obtidos na inspeção de 26 e 27/3/1973, passou-se à observação periódica desses ecótopos. Deve-se assinalar que o correspondente ao número c₂ teve de ser substituído por outro com a mesma localização, uma vez que se apresentou pesadamente infestado por carrapatos argasídeos. A situação dos GE em relação às habitações, matas residuais e o sopé da Serra da Carqueija (para a₁ e a₂) está representada na Figura 1. Ali estão assinaladas as distâncias respectivas, quando medidas em linha reta. Pode-se verificar que o c₂ foi o situado mais próximo da floresta residual, a poucos metros, enquanto que o d₂ encontrava-se a 45 metros da margem desse conjunto vegetal. Quanto às distâncias relativas às casas, variaram de 110 a 280 m, sem contar as referentes aos c₁ e d₁ instalados dentro das manchas de matas remanescentes. Em cada uma das três áreas, as distâncias que mediaram entre os dois GE, foram as seguintes:

No período compreendido entre maio de 1973 a dezembro de 1975, as colônias que se estabeleceram espontaneamente foram examinadas de maneira periódica com o objetivo de detectar possíveis influências da freqüência desses exames sobre os resultados obtidos, essa periodicidade sofreu as seguintes variações:

Tais exames consistiram na contagem das formas encontradas e na marcação de adultos e ninfas de 4^o e 5^o estádios. Esta foi levada a efeito mediante o emprego de tintas de várias cores, de maneira a resultarem marcas cujas diversas combinações permitiram a identificação individual e, portanto, a do GE correspondente.

Por ocasião do início das inspeções (VI. 1973), ao redor de cada um desses ecótopos artificiais, procedeu-se à instalação de esconderijos tipo "calha" e tipo "bambu" já descritos em trabalho anterior (Forattini e col.⁶, 1975). Tais abrigos foram também submetidos a exames periódicos, o primeiro decorrido um mês da instalação e os outros, do segundo mês em diante, simultaneamente aos exames do GE correspondentes. Assim sendo, dentro de área de 40 m de raio, e para cada galinheiro, foram instalados 28 abrigos tipo "calha" e 24 tipo "bambu"

RESULTADOS

Ao longo de 32 meses (maio de 1973 a dezembro de 1975) foram realizadas 17 inspeções dos GE e respectivos abrigos que, em obediência aos três ritmos referidos, essas inspecções distribuiram-se de acordo com as épocas seguintes:

Com resultado geral, pôde-se estender a positividade, já constatada em relação aos galinheiros a₁ e c₁ para os a₂ e d₂. Dessa maneira, observou-se o desenvolvimento de quatro colônias espontâneas de P. megistus. Quanto aos outros dois ecótopos, assinalou-se apenas a presença de um adulto fêmea visitante em c₂, por ocasião do último exame levado a efeito em dezembro de 1975. O galinheiro d₂ mostrou-se constantemente negativo durante todos os períodos de observação. Em resumo, obteve-se os seguintes resultados gerais:

As Tabelas 1 a 4 apresentam os resultados obtidos para os quatro GE, nos exames levados a efeito nos três períodos citados. Nos totais, não foi possível computar os dados correspondentes aos ovos (OV e OE) uma vez que, em algumas das inspecções, não se pôde determinar-lhes o número de maneira satisfatória. A observação desses resultados revela, de início, a franca colonização de Panstrongylus megistus nos quatro galinheiros. Verifica-se a presença de flutuações que se evidenciam ao comparar o comportamento das formas adultas e das imaturas. Para tanto, pode-se levar em conta o aparecimento de adultos conjuntamente com o de ninfas de 1^o estádio, estas encaradas como conseqüência imediata da presença daqueles. Assim procedendo verifica-se para as três freqüências dos exames, o predomínio dessas formas durante o segundo semestre do período anual. Por outro lado, procedendo-se da mesma maneira em relação ao conjunto representado pelas ninfas de 2^o a 5^o estádios, observa-se tendência oposta, ou seja, seu maior predomínio no primeiro semestre. Esse antagonismo apresenta-se de modo bem sugestivo nos resultados das inspecções mensais, realizadas no decurso do segundo semestre de 1974 (Período II), observando-se sucessão entre o número conjunto de adultos e de ninfas de 1^o estádio (An) e o global dos demais estádios ninfais (N). Tais aspectos podem ser notados nos gráficos das Figuras 2, 3 e 4, que foram elaborados com a soma dos resultados obtidos nos quatro ecótopos, para os três períodos de exames, ou seja, bimestral, mensal e trimestral, respectivamente. A marcação, como se pode apreciar pela Tabela 5, abrangeu o número global de 1.727 exemplares para o conjunto dos quatro GE, compreendendo 796 ninfas de 4^o estádio, 624 de 5^o estádio, 160 fêmeas e 147 machos. Nesse conjunto dos mencionados três períodos de observação, foi possível verificar a permanência máxima de cada espécimen, mediante o reencontro, com o resultado geral apresentado na Tabela 6. Deve-se assinalar que, em alguns casos, como nos GE a₁ e a₂, a presença de formigueiros contribuiu para a perda de apreciável número de exúvias marcadas. Por outro lado, no caso particular do GE c₁, somente foi possível computar os resultados referentes ao Período I, ou seja, de exames bimestrais. E isso porque, por ocasião do primeiro exame do Período II, a tinta empregada nas marcações desse galinheiro apresentou aderência deficiente e conseqüente perda do reconhecimento na inspecção que se seguiu. Em face disso, procedeu-se à remarcação com o objetivo agora limitado à verificação de possíveis ausências temporárias por parte desses exemplares. De maneira geral, pelos dados obtidos pôde-se observar que, do total de indivíduos seguidos, foram reencontrados cerca de 25% correspondente a 441 espécimens. No que concerne às formas adultas, observou-se que ao redor de 24% dos exemplares marcados parecem ter permanecido nos ecótopos nos primeiros três meses. Somente 16 espécimens foram encontrados após períodos superiores a esse espaço de tempo, correspondendo a aproximadamente 5% dos indivíduos marcados. Assinale-se que desses adultos, 14 pertenciam ao sexo feminino, sugerindo assim certa tendência a maior estada no ecótopo por parte dos indivíduos desse sexo. Quanto às ninfas, a presença de ecdises evidenciou-se através do encontro de exúvias marcadas, Notou-se permanência mais longa por parte das formas de 5^o estádio, chegando algumas a atingir 9 meses, nos encontros sucessivos levados a efeito nas várias inspecções.

Embora a grande maioria dos espécimens reencontrados, o tenha sido de maneira sucessiva, houve casos de ausências temporárias, ou seja, de exemplares que, não sendo assinalados em um exame o foram em outro, dentre os que a ele se seguiram. Acrescente-se a isso a observação de indivíduos que foram achados em GE distinto daquele onde tinham sido marcados. Tais observações estão resumidas na Tabela 7, podendo-se notar a mobilidade de alguns adultos fêmeas que percorreram distância mínima de 400 m.

Os exames periódicos dos abrigos, tanto os de "calha" como "bambu", resultaram completamente negativos para exemplares de P. megistus, marcados ou não. E isso, embora, em vários dos pertencentes ao segundo tipo, tenha-se observado a instalação de ninhos de aves e marsupiais (Marmosa). Todavia, foi grande a infestação por formigas (Camponotus) o que, possivelmente, possa ter contribuído para a negatividade dos resultados.

COMENTÁRIOS

O desenvolvimento espontâneo de colônias de Panstrongylus megistus em galinheiros experimentais ensejou a possibilidade de observar o seu comportamento em tais ecótopos no decorrer de prazo de tempo suficientemente longo. Inicialmente, chamou a atenção o fato de, nos três ritmos de exame adotados, ou seja, bimestrais, mensais e trimestrais, os adultos e as formas ninfais (do 2^o estádio em diante) mostraram certo antagonismo. As ninfas foram mais abundantes no primeiro semestre e os adultos no segundo. Tal aspecto concorda com os resultados de Dias¹ (1955) e de Dias e Dias ² (1968) obtidos em coletas domiciliares. Assim sendo parece confirmado esse tipo de comportamento o qual, por outro lado, aparenta ser oposto ao observado para Triatoma sordida nos mesmos ecótopos artificiais, representados pelos GE (Forattini e col.⁶, 1975). Tais variações, na ocorrência de formas aladas e imaturas das colônias, poderão sugerir a ação de fatores climáticos em sentidos diferentes para cada espécie. Daí, talvez, a possibilidade de seu aproveitamento por ocasião de planejamento de campanhas destinadas ao controle desses insetos.

O antagonismo verificado entre os dois conjuntos representados, de um lado pelos adultos e ninfas de 1^o estádio (An) e de outro pelas demais formas ninfais (N), segue o padrão geralmente observado. Assim sendo, sugere que os indivíduos sexualmente amadurecidos, após serem produzidos, tendem a diminuir em número nas colônias. Deixando de considerar os demais fatores que intervêm nesse fenômeno, deve-se certamente levar em conta a tendência ao abandono dos ecótopos, com a finalidade de realizar desovas em outros, e, assim, dispersar a espécie. Analisando as Tabelas 1 a 4 pôde-se verificar indícios dessa atividade. Assim, a colonização dos galinheiros a₂ e d₁ (Tabelas 2 e 4) foi detectada desde o início com o aparecimento dos primeiros adultos, seguido das desovas e, subseqüentemente, das formas ninfais. Convirá também notar, como fato sugestivo, o encontro de um exemplar fêmea, por ocasião do último exame no GE c₂, após 16 inspecções totalmente negativas. Por outro lado, assinale-se o fato de algumas fêmeas permanecerem bastante tempo na colônia, chegando a ultrapassar os quatro meses. Isso poderia sugerir o desenvolvimento de certa tendência à maior adaptação a ecótopos artificiais do tipo dos GE.

A análise das Tabelas 5 e 6 mostra a estabilidade das colônias, com as flutuações supracitadas dos últimos estádios. As ninfas correspondentes ao 5^o parecem ter maior durabilidade, no sentido de permanecerem maior tempo e em maior número. Compreende-se que assim seja, considerando-se que elas representam a etapa que precede imediatamente o aparecimento das formas adultas.

O reencontro de espécimens, após ausências tanto temporais como espaciais, sugere a existência de mobilidade dessa população. Assim é que pôde-se observar a passagem de adultos de ambos os sexos de um GE para outro, percorrendo a distância mínima de 400 metros (Tabela 7, Fig. 1). Na mesma ordem de idéias chama a atenção a ausência de fêmeas durante vários exames consecutivos, tendo uma delas reaparecido após decorridos oito meses da data da marcação. Merecem também atenção os achados relativos a algumas ninfas, alguns deles representados apenas pelas exúvias. Trata-se da ausência observada no mesmo galinheiro experimental. Claro está que esse fato pode ser atribuído a vários fatores, inclusive erros de observação durante o exame. Para tanto contribuiu o pequeno número desses achados. Convém, porém, lembrar que as formas ninfais são passíveis de apresentar mobilidade apreciável, embora menos freqüente do que os adultos. As observações levadas a efeito, com Triatoma arthurneivai, revelaram esse fato (Forattini e col.⁴ 1972). Não se pode, pois, afastar a hipótese de que, embora de maneira menos intensa, o mesmo comportamento possa ser apresentado pelas formas imaturas de Panstrongylus megistus.

O resultado negativo obtido com a instalação dos abrigos poderá encontrar explicação no fato desses esconderijos não reproduzirem, a contento, as condições micro-ambientais dos ecótopos naturais deste triatomíneo. Embora tenham sido verificadas nidificações de vertebrados, parece não terem sido suficientes para a instalação de colônias do inseto, o que leva à suposição que outros fatores devam intervir no fenômeno. De qualquer maneira, as supracitadas observações nos galinheiros experimentais foram suficientes para sugerir apreciável poder de mobilidade dessa espécie.

A negatividade dos dois galinheiros experimentais situados fora das matas residuais, c₂ e d₂, poderá encontrar sua explicação na maior influência da insolação, formando as condições microclimáticas menos aceitáveis para o triatomíneo. Mesmo assim ocorreu a presença de um exemplar fêmea no GE c₂ decorridos cerca de dois anos de sua instalação. Não foi possível verificar se esse exemplar teria tido condições de estabelecer ali uma colônia. Contudo, o fato de nunca ter sido encontrado ovos ou espécimens adultos mortos nesse galinheiro, sugere que isso poderia ocorrer mesmo na localização supostamente adversa do ecótopo.

CONCLUSÕES

1 . O desenvolvimento espontâneo de colônias de Panstrongylus megistus em galinheiros experimentais apresenta flutuações que sugerem maior produção de formas adultas por ocasião do segundo semestre do ano. Tal aspecto possivelmente esteja relacionado com as variações climáticas locais, traduzindo a influência do início da época chuvosa.

2. Embora os adultos apresentem propensão à permanência relativamente prolongada, revelaram mobilidade que lhes torna possível abandonar as colônias estabelecidas, para procurarem outros ecótopos.

3. As condições dos ecótopos artificiais parecem ser bastante próximas das existentes nos naturais. Tal fato permite a invasão, por parte da população local de Panstrongylus megistus, tendendo à domiciliação e sugerindo, assim, a existência de apreciável valência ecológica.

4. Tudo leva a crer que a estabilidade das colônias é bastante grande, pois, à permanência dos adultos dela originados, soma-se a entrada de outros, que assim contribuem para a produção de ninfas.

Recebido para publicação em 06/12/1976

Aprovado para publicação em 17/12/1976

Realizado com o auxílio financeiro do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPq – Proc. 10.807

• 1. DIAS. E. Variações mensais da incidência das formas evolutivas do Triatoma infestans e do Panstrongylus megistus no município de Bambuí. Estado de Minas Gerais. Mem. Inst. Osw. Cruz, 53:457-62, 1955.
• ²
  DIAS. E. & DIAS, J. C. P. Variações mensais da incidência das formas evolutivas do Triatoma infestans e do Panstrongylus megistus no município de Bambuí, Estado de Minas Gerais. Mem. Inst. Osw. Cruz, 66:209-26, 1968.
• 3. FORATTINI, O. P. et al. Aspectos ecológicos da tripanossomose americana. II Distribuição e dispersão local de triatomíneos em ecótopos naturais e artificiais. Rev. Saúde públ., S. Paulo. 5:163-91. 1971.
• 4. FORATTINI, O. P. et al. Aspectos ecológicos da tripanossomose americana. IV Mobilidade de Triatoma arthurneivai em seus ecótopos naturais. Rev. Saúde públ., S. Paulo, 6: 183-7, 1972.
• 5. FORATTINI, O. P. et al. Aspectos ecológicos da tripanossomose americana. V Observações sobre colonização espontânea de triatomíneos silvestres em ecótopos artificiais, com especial referência ao Triatoma sordida. Rev. Saúde públ., S. Paulo, 7: 219-39, 1973.
• 6. FORATTINI, O. P. et al. Aspectos ecológicos da tripanossomíase americana. VII Permanência e mobilidade do Triatoma sordida em relação aos ecótopos artificiais. Rev. Saúde públ., S. Paulo, 9:467-76, 1975.
• 7. FORATTINI, O. P. et al. Aspectos ecológicos da tripanossomíase americana. VIII Domiciliação de Panstrongylus megistus e sua presença extradomiciliar. Rev. Saúde públ., S. Paulo, 11:73-86, 1977.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  02 Maio 2006
• Data do Fascículo
  Jun 1977

Histórico

• Recebido
  06 Dez 1976
• Aceito
  17 Dez 1976