Estadísticos poblacionales de Triatoma rubrovaria en condiciones de laboratorio

Population statistics of Triatoma rubrovaria in laboratory

ARTIGOS ORIGINAIS

Estadísticos poblacionales de Triatoma rubrovaria en condiciones de laboratorio

Population statistics of Triatoma rubrovaria in laboratory

Elena B Oscherov; María E Bar; Miryam P Damborsky; Alicia M F Milano

Cátedra de Artrópodos. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura. Universidad Nacional del Nordeste. Corrientes, Argentina

^{Dirección para correspondencia}

RESUMEN

OBJETIVO: Obtener parámetros poblacionales de T. rubrovaria a fin de caracterizar demográficamente a esta especie.

MÉTODOS: La investigación se realizó entre octubre de 2000 y febrero de 2003 en el laboratorio de artrópodos, Corrientes, Argentina. Se conformaron cinco cohortes de 100 huevos cada una. Los insectos se alimentaron sobre gallina (Gallus domesticus). Las cohortes se controlaron semanalmente. La experiencia se llevó a cabo en condiciones controladas de temperatura (28±3ºC) y humedad relativa del aire (63±10%). Se elaboraron tablas completas de vida y se obtuvieron estadísticos vitales.

RESULTADOS: La mayor mortalidad se registró en ninfas de primero a cuarto estadio. A partir del quinto estadio el número de individuos decreció en forma constante. La expectativa de vida, después de superar las edades críticas, disminuyó en forma lineal. La supervivencia media de los adultos fue 50,2 semanas. La primera oviposición ocurrió a las 40,6 semanas. La fecundidad fue 859,6 huevos, con una media de 22,8 huevos. El período reproductivo fue de 37,7 semanas. El tiempo generacional fue de 55,3 semanas y la tasa neta de reproducción 133,7. La tasa intrínseca de incremento natural resultó 0,088. En una distribución estable de edades 25,3% correspondería al estado de huevo, 72,3% al estado ninfal y 2,4% al estado adulto. Los adultos contribuyeron con más del 70% al valor reproductivo total.

CONCLUSIONES: Triatoma rubrovaria se caracterizó por una supervivencia prolongada como imago, una edad de la primera reproducción tardía y una tasa intrínseca de incremento natural baja.

Descriptores: Triatoma, tablas de vida, reproducción, crecimiento y desarrollo.

ABSTRACT

OBJECTIVE: To obtain T. rubrovaria population parameters in order to describe its demographic characteristics.

METHODS: The study was carried out in the laboratory of Arthropods, Corrientes, Argentina, from October 2000 to February 2003. Eggs were grouped to form five 100-egg cohorts. Insects were fed on chickens (Gallus domesticus). The cohorts were monitored weekly and kept under controlled temperature (28±3°C) and relative humidity (63±10%). A life table was constructed and other vital statistics were calculated and recorded.

RESULTS: Higher mortality was recorded in the first through the fourth nymphal stadium. A constant decrease was seen from the fifth nymphal instar. Life expectancy dropped linearly after overcoming the critical stages. Adults mean survival was 50.2 weeks. The first oviposition was after 40.6 weeks. The fecundity was 859.6 eggs with an average 22.8 eggs per female. The reproductive period was 37.7 weeks. The generation time was 55.3 weeks and the net reproduction rate was 133.7. The intrinsic rate of weekly increment was 0.088. In a stable age distribution the population would be composed of 25.3% eggs, 72.3% nymphs and 2.4% adults. Adults accounted for more than 70% of the total reproductive value.

CONCLUSIONS: Triatoma rubrovaria had a long survival as imago, a late first reproduction and a low intrinsic rate of natural increase.

Keywords: Triatoma life, reproduction table, growth & development.

INTRODUCCIÓN

Triatoma rubrovaria (Blanchard, 1843) es una especie rupestre que se distribuye a lo largo de afloramientos de areniscas y basaltos en Brasil,⁵ en Uruguay¹⁶ y en Argentina en Misiones, Corrientes y Entre Ríos.^1,3,10

Esta especie silvestre llega a la vivienda humana debido a la modificación del ambiente producida por las actividades antrópicas y a la eliminación de T. infestans del domicilio que dejó un nicho vacío disponible.¹⁷ Progresivamente se adapta al peridomicilio y coloniza el intradomicilio, transformándose en un importante vector secundario.¹⁶

Triatoma rubrovaria es considerada una especie generalista, que se alimenta de una variedad de hospedadores, incluido el hombre, participando así en el ciclo de transmisión de Trypanosoma cruzi.¹⁶Triatoma rubrovaria muestra rapidez en la obtención del alimento y en la emisión de la primera defecación, características que señalan a esta especie como un vector competente para la transmisión de la enfermedad de Chagas.²

El conocimiento de la dinámica poblacional y de las características biológicas de los triatominos son esenciales para diseñar las estrategias de control,¹⁵ especialmente de aquellos vectores secundarios con potencial para establecerse en la vivienda humana.

Los procesos demográficos que ocurren en una población se pueden evaluar mediante la confección de tablas de vida.⁶ Los atributos poblacionales de diferentes triatominos fueron investigados mediante esta técnica por diversos autores.^{7,9,11,12,14,15}

El objetivo del presente trabajo fue obtener parámetros poblacionales de T. rubrovaria a fin de caracterizarla demográficamente.

MÉTODOS

La población original se obtuvo a partir de hembras de T. rubrovaria provenientes de una cantera de piedras lajas, correspondiente a afloramientos de areniscas con suelos someros, localizada en la estancia Florida (29º 23' S, 57º 50' W) de la ciudad de Mercedes, Corrientes, Argentina. La investigación se realizó entre octubre de 2000 y febrero de 2003.

Se conformaron cinco cohortes de 100 huevos cada una. Se investigó con huevos puestos en el lapso de 0-48 horas, los que se colocaron en recipientes de plástico de 60 cm³. Las ninfas se transfirieron a recipientes de 300 cm³, acondicionados con papel absorbente plegado en abanico para facilitar el acceso a la fuente de alimento y la absorción del exceso de humedad. Los frascos se cubrieron con un tul de nylon. En cada recipiente se colocaron entre 10 y 15 ejemplares para evitar los efectos de la densidad.

Los ejemplares se alimentaron semanalmente sobre gallina (Gallus domesticus) durante 30 minutos. Para estimar la duración del desarrollo embrionario se controló diariamente la emergencia de las ninfas. La ecdisis, la mortalidad y la fecundidad se registraron semanalmente.

La experiencia se llevó a cabo bajo condiciones controladas de temperatura (28±3ºC) y humedad relativa del aire (63±10%), con un fotoperiodo de 12 hs.

A partir de los datos obtenidos, se elaboraron las tablas completas de vida y de reproducción. Se calcularon la tasa neta de reproducción, la tasa intrínseca de crecimiento natural, las tasas instantáneas de natalidad y mortalidad, el tiempo generacional, el valor reproductivo y la distribución estable de edad. Las definiciones y fórmulas de los parámetros mencionados son las utilizadas por Rabinovich, 1972.¹⁵

El análisis estadístico se efectuó con el programa INFOSTAT (2002, versión 1.1). Se utilizó el test t de Student (a=0,05) para comparar la longevidad de machos y hembras.

RESULTADOS

Supervivencia y expectativa de vida

La supervivencia (1_x) de huevos fue alta en todas las cohortes. El número de sobrevivientes decreció rápidamente hasta las semanas 22, 24 y 25 en las cohortes A, D y E respectivamente y hasta la semana 23 en las cohortes B y C, durante el cuarto estadio ninfal. A partir del punto de inflexión de la curva la tasa de mortalidad específica por edad decreció y la supervivencia disminuyó en forma constante (Figura 1).

La mayor mortalidad de las ninfas de primer estadio (N1) ocurrió en las semanas posteriores al pico de ingreso a esa edad. La mortalidad máxima de las ninfas de segundo estadio (N2) se verificó entre las semanas siete y ocho en todas las cohortes. En las cohortes B y C se observó un segundo incremento de mortalidad de los ejemplares de esa edad en la semana 16. En las ninfas de tercer estadio (N3) la mortalidad se concentró en las semanas 13 y 15, período que coincidió con la muda de más del 50% de los ejemplares al cuarto estadio (N4). En cuatro de las cinco cohortes, las N4 murieron después que ocurrió el pico de reclutamiento. El patrón de mortalidad de las ninfas de quinto estadio (N5) fue irregular.

El 44% de las ninfas no completó la ecdisis, ya que los individuos no se desprendieron totalmente de la exuvia. El 61% de la mortalidad ninfal total se atribuyó a esta causa; la que fue más notoria en las N2 y N3 de todas las cohortes, mientras que ninguna N1 murió por esta causa.

La supervivencia media de los imagos fue de 50,2 (±18,4) semanas. Las hembras vivieron en promedio 47,7 (±15,4) semanas y los machos 52,1 (±20,4) semanas, esta diferencia no fue estadísticamente significativa (t=1.41; p=0.161). La longevidad máxima de hembras se registró en la cohorte D (84 semanas) y la de machos en la C (91,7 semanas). Se verificó una supervivencia prolongada de las hembras en las edades post- reproductivas.

La expectativa media de vida (e_x) se incrementó desde el final del tercer estadio hasta el comienzo del cuarto estadio en las cohortes A y E, hasta el comienzo del quinto en la B y D y antes del ingreso a la edad adulta en la C. Los valores de e_x disminuyeron luego en forma constante hasta alcanzar el cero en las semanas 124 en las cohortes A y D y en las semanas 123; 119 y 121 en las cohortes B, C y E respectivamente.

La máxima expectativa de vida en las cohortes A, B, C, D y E se constató en las semanas 24; 23; 30; 31 y 26 respectivamente.

Características reproductivas

El análisis de las características reproductivas se efectuó en base a cuatro cohortes. No se incluyó la cohorte C, debido a que de los 14 ejemplares que alcanzaron el estado adulto, solo uno era hembra.

La primera oviposición ocurrió a los diez meses de iniciado el ciclo. El tiempo mínimo se constató en la cohorte B y el máximo en la E. Una vez ingresado al estado adulto la ovipostura se inició entre los ocho y 13 días, con una media de 10,3 días. Cada hembra colocó 22,8 huevos por semana durante un período reproductivo medio de nueve meses (Tabla 1).

Los valores de fecundidad por edad, expresados como el número de huevos/hembra/semana (m_x) se aprecian en la Figura 2. La curva resultante fue unimodal, pero muy irregular. Durante la primera mitad del período reproductivo las hembras depositaron entre 19 y 32 huevos. Posteriormente el número de huevos disminuyó hasta que las hembras dejaron de oviponer 24 semanas antes de morir. El máximo esfuerzo reproductivo se verificó en las semanas 2, 7, 11 y 15 en las cohortes E (m_x: 25,4), A (m_x: 32,0), D (m_x: 27,8) y B (m_x: 29,5) respectivamente.

Estadísticos poblacionales

El tiempo generacional fue de 13 meses. Cada hembra fue reemplazada por 133,7 descendientes. La tasa instantánea de natalidad fue 0,165 y la tasa instantánea de mortalidad fue 0,077 por semana, por lo que la tasa intrínseca de incremento natural resultó igual a 0,088 individuos por semana y la tasa finita de incremento 1,093 (Tabla 2).

La proporción de edades de T. rubrovaria en un ambiente estable, y sin cambios en las tasas de mortalidad y fecundidad, sería la siguiente: 25,3% huevos, 22,3% N1, 19,3% N2, 14,6% N3, 9,7% N4, 6,4% N5 y 2,4% adultos.

El valor reproductivo se distribuyó en forma de una curva unimodal simétrica y aumentó gradualmente en las edades pre-reproductivas hasta alcanzar el máximo valor, en el estado adulto, en las semanas 52 y 49 en las cohortes A y E respectivamente y en la semana 45 en las cohortes B y D. El valor reproductivo total fue 5.880,6; 3.550,3; 5.123,9 y 6.212,3 para las cohortes A, B, D y E respectivamente. Los adultos contribuyeron con el 72,9% al valor total, mientras que la suma de los valores correspondientes a huevos y ninfas de primero a cuarto estadio no alcanzó un 10% (Tabla 3).

DISCUSIÓN

La curva de supervivencia fue intermedia entre el tipo dos y três;⁶ la tasa de mortalidad fue alta y constante hasta el cuarto estadio mientras que en el quinto estadio y en los adultos la mortalidad fue baja y el número de supervivientes disminuyó lentamente a lo largo del tiempo. En términos generales la curva de supervivencia fue semejante a la de T. infestans.¹⁵

La interrupción de la ecdisis, comprobada en este trabajo, fue una causa importante de mortalidad. En T. pallidipennis, Martínez-Ibarra & Katthain-Duchateau¹¹ también comprueban que la mortalidad de las ninfas mayores ocurre durante la muda. La incapacidad para completar el proceso de muda no sería atribuible a la alimentación con sangre de ave, ya que en condiciones de laboratorio el ciclo se completa y se obtienen huevos fértiles teniendo como hospedador un ave.⁴

La alta mortalidad ninfal fue compensada por la longevidad prolongada de los imagos, la que fue superior a la de T. maculata, T. guasayana, T. breyeri, T. sordida y T. infestans,^7-9,12,15 pero inferiores a la de T. pallidipennis.¹¹ Al igual que en otras especies del género Triatoma la longevidad media y máxima de los machos fue mayor a la longevidad de las hembras.^7,8,11,12,15

La expectativa de vida alcanzó su máximo valor después de superar el mayor riesgo de mortalidad y a partir de ese momento decreció en forma constante. La edades críticas de T. rubrovaria fueron el tercer y cuarto estadio ninfal, mientras que en T. maculata y T. infestans^7,15 las edades de mayor mortalidad son el estado de huevo y N1.

La edad de la primera reproducción de T. rubrovaria fue similar a la de T. guasayana, T. sordida, y T. brasiliensis^8,12,14 y dos veces mayor que la edad de T. maculata y T. infestans.^7,15 El número máximo de huevos por semana fue inferior al de T. maculata y T. infestans.^7,15

El esfuerzo reproductivo no se concentró en una edad en particular. Durante un período prolongado T. rubrovaria colocó semanalmente numerosos huevos. Como consecuencia la tasa de reemplazo fue más alta que la tasa de las otras especies mencionadas.

Respecto a la estructura de edades calculada, el porcentaje de ninfas fue superior al de otras especies. Los adultos representaron el 2,4% de la población, proporción semejante a la de T. infestans.¹⁵

El valor reproductivo total de T. rubrovaria duplicó al de T. maculata y T. sordida y fue muy superior al de T. infestans.^7,12,15 Sin embargo, al discriminar por edades, los resultados fueron similares, correspondiendo a los adultos el porcentaje más alto. La importancia del valor reproductivo de cada edad debe ser ponderada en relación a la proporción de edades, si la población alcanza una distribución estable. Esta valoración es la sugerida para el diseño de estrategias de control.¹⁵

En la selección de estrategias vitales que van desde r a k,¹³ si se compara con T. maculata y T. infestans^7,15 se puede afirmar que T. rubrovaria, se comportó como k estratega principalmente por tener un tiempo generacional mayor a un año y su tasa de incremento natural baja.

Se puede caracterizar demográficamente a T. rubrovaria como una especie con una tasa alta de mortalidad ninfal compensada por la mayor supervivencia de los imagos, una tasa neta de reproducción alta, una edad de la primera reproducción tardía y un período reproductivo prolongado.

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Ricardo Gürtler (Universidad de Buenos Aires) y al Dr. David E. Gorla (Centro Regional de Investigaciones Científicas y Transferencia Tecnológica - CRILAR) por las sugerencias sobre el manuscrito. Nuestro reconocimiento a Gilberto Avalos y Gonzalo Rubio (Universidad Nacional del Nordeste) por su colaboración en el control y alimentación de los triatominos.

Recibido en 13/11/2003. Reapresentado en 15/7/2004. Aprobado en 23/8/2004.

Investigación subsidiada por la Secretaría General de Ciencia y Técnica. Universidad Nacional del Nordeste (PI n. 617).

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Fechas de Publicación

• Publicación en esta colección
  09 Mayo 2005
• Fecha del número
  Abr 2005

Histórico

• Recibido
  13 Nov 2003
• Revisado
  15 Jul 2004
• Acepto
  23 Ago 2004