Resumos
Avaliou-se a toxicidade para Phthorimaea operculella (Zell.) dos aleloquímicos 2-trídecanona e 2-undecanona, presentes nos exsudatos glandulares dos tricomas de Lycopersicon spp. Determinou-se a toxicidade dos exsudatos de L. hirsutum f. glabratum PI134417 (DL50), do 2-tridecanona (dose letal: DL50 e concentração letal: CL50) e do 2-undecanona (CL50) para lagartas de primeiro ínstar desse inseto. A DL50 foi de 5,54 glândulas e 775,53 ng por lagarta, respectivamente. Em relação à concentração letal, o 2-tridecanona foi mais tóxico do que o 2-undecanona. A toxicidade (CL50) do 2-tridecanona aumentou com a elevação da temperatura de 27 para 32°C e para o 2-undecanona ocorreu o inverso. Concluiu-se que estes compostos podem ter grande importância na resistência do tomateiro para esta praga.
Insecta; tomateiro; praga; resistência de plantas
This research deals with the toxicity of 2-tridecanone and 2-undecanone allelochemicals, present in the grandular trichomes of Lycopersicon spp., to Phthorimaea operculella (Zell.). The toxicity of the exsudates of L. hirsutum f. glabratum PI 134117 (LD50), of the 2-tridecanone (lethal dose: LD50and lethal concentration: LC50) and 2-undecanone (LC50) to first instar larvae of this pest were determined. The LD50value was 5.54 glands and 775.53 ng per larvae, respectively. With respect to the lethal concentration, the 2-tridecanone was more toxic than the 2-undecanone. The toxicity (CL50) of the 2-tridecanone increased with the elevation of the temperature from 27 to 32°C, but decreased with the 2-undecanone. It was concluded that these compounds can have great importance in the resistance of the tomato plant to this pest.
Insecta; tomato; pest; plant resistance
ARTIGOS
Toxicidade para lagartas de Phthorimaea operculella (Zell.) dos aleloquímicos 2-tridecanona e 2-undecanona presentes em tomateiro (Lycopersicon spp.)
Toxicity of 2-tridecanone and 2-undecanone allelochemicals present in tomato (Lycopersicon spp.) for Phthorimaea operculella (Zell.) larvae
M.U. VenturaI; J.D. VendramimII
IDepto. de Agronomia-UEL, C.P. 6001, CEP: 86051-970, Londrina, PR
IIDepto. de Entomologia-ESALQ/USP, CP. 9, CEP: 13418-900, Piracicaba, SP
RESUMO
Avaliou-se a toxicidade para Phthorimaea operculella (Zell.) dos aleloquímicos 2-trídecanona e 2-undecanona, presentes nos exsudatos glandulares dos tricomas de Lycopersicon spp. Determinou-se a toxicidade dos exsudatos de L. hirsutum f. glabratum PI134417 (DL50), do 2-tridecanona (dose letal: DL50 e concentração letal: CL50) e do 2-undecanona (CL50) para lagartas de primeiro ínstar desse inseto. A DL50 foi de 5,54 glândulas e 775,53 ng por lagarta, respectivamente. Em relação à concentração letal, o 2-tridecanona foi mais tóxico do que o 2-undecanona. A toxicidade (CL50) do 2-tridecanona aumentou com a elevação da temperatura de 27 para 32°C e para o 2-undecanona ocorreu o inverso. Concluiu-se que estes compostos podem ter grande importância na resistência do tomateiro para esta praga.
Descritores: Insecta, tomateiro, praga, resistência de plantas
ABSTRACT
This research deals with the toxicity of 2-tridecanone and 2-undecanone allelochemicals, present in the grandular trichomes of Lycopersicon spp., to Phthorimaea operculella (Zell.). The toxicity of the exsudates of L. hirsutum f. glabratum PI 134117 (LD50), of the 2-tridecanone (lethal dose: LD50and lethal concentration: LC50) and 2-undecanone (LC50) to first instar larvae of this pest were determined. The LD50value was 5.54 glands and 775.53 ng per larvae, respectively. With respect to the lethal concentration, the 2-tridecanone was more toxic than the 2-undecanone. The toxicity (CL50) of the 2-tridecanone increased with the elevation of the temperature from 27 to 32°C, but decreased with the 2-undecanone. It was concluded that these compounds can have great importance in the resistance of the tomato plant to this pest.
Key Words: Insecta, tomato, pest, plant resistance
INTRODUÇÃO
Os aleloquímicos 2-tridecanona e 2-undecanona são metil-cetonas presentes nos exsudatos glandulares dos tricomas do tipo VI de Lycopersicon spp. A visualização desses tricomas pode ser feita facilmente utilizando-se o microscópio esteroscópico, pois são os mais conspícuos dos diversos tipos que estão presentes em folhas e frutos de tomateiro.
A extremidade apical desses tricomas é multicelular e apresenta forma circular, diferindo, no entanto, na sua morfologia, em função da espécie de tomateiro. Enquanto nos materiais comerciais (L. esculentum) a divisão entre as células é bastante pronunciada o que leva à formação de quatro lóbulos, no tomateiro selvagem, L. hirsutum, esta divisão é muito pouco evidente, resultando na formação de apenas um lóbulo (SNYDER & CARTER, 1985).
WILLIAMS et al. (1980) isolaram e identificaram o 2-tridecanona da espécie selvagem L. hirsutum f. glabratum PI 134417. Verificaram que, nesta espécie, esta substância foi encontrada em concentração 75 vezes maior do que em L. esculentum. Também constataram que este composto apresentou-se tóxico para Manduca sexta L., Helicoverpa zea Bod. e Aphis gossypii Glover, quando os insetos foram colocados sobre papel-filtro tratado com esta substância.
Vários autores comprovaram a importância destes compostos na resistência de L. hirsutum f. glabratum a pragas, como por exemplo para H. zea (DIMOCK et al., 1982); M. sexta (SCHWARTZ & SNYDER, 1983); Leptinotarsa decemlineata (Say) (KENNEDY & SORENSON, 1985); Keiferia lycopersicetta (Wals.) e Spodoptera exigua (Hub.) (LIN et al., 1987) e Scrobipalpuloides absoluta (Meyrick) (GIUSTOLIN, 1991).
O objetivo do presente trabalho foi estudar a toxicidade dos aleloquímicos 2-tridecanona e 2-undecanona, bem como dos exsudatos grandulares de L. hirsutum f. glabratum PI134417 para lagartas de primeiro instar de Phthorimaea operculella (Zell.), visando avaliar o potencial desses aleloquímicos como fator de resistencia a essa praga em tomateiro.
MATERIAL E MÉTODOS
O presente trabalho foi desenvolvido no laboratório de Resistência de Plantas a Insetos do Departamento de Entomologia da Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", ESALQ/USP, em Piracicaba, SP. A criação de P. operculella também foi realizada neste laboratório. Os insetos foram mantidos à temperatura de 25 ± 1°C. Quando os ovos estavam escuros, próximos ao momento da eclosão das lagartas, foram colocados sobre tubérculos de batata perfurados com pinça para facilitar a entrada dos insetos. As lagartas alimentaram-se dos tubérculos durante todo o período larval. A bandeja plástica que continha os tubérculos foi forrada com areia de rio autoclavada para servir de substrato na fase de pupa. A cada dois dias a areia foi peneirada para retirada das pupas. Em seguida, as pupas foram sexadas e transferidas em grupos de cinco casais para gaiolas feitas de tubo de PVC de 10 cm de diâmetro e 20 cm de comprimento. A extremidade superior do tubo foi fechada com um pedaço de tecido (filó) de malha fina, afixado com elástico. Sobre o tecido foi colocado papel-filtro onde os insetos fizeram a postura.
Toxicidade dos pêlos glandulares de L. hirsutum f. glabratum PI 134417
Esta avaliação foi feita com base na metodologia utilizada por LIN et al. (1987) para Keiferia lycopersicella (Wals.) e Spodoptera exigua (Hub.). Esta metodologia consiste em se colocar diretamente a lagarta recém-eclodida em contacto com o exsudato dos pêlos de folhas retiradas da planta. Quando as lagartas são expostas aos tricomas, a glândula rompe-se ficando aderida ao corpo desta. As folhas utilizadas (terceira a partir do ponteiro) foram destacadas de plantas (cultivadas em casa-de-vegetação) com 45 dias de idade. Foram utilizadas as doses de 2, 4, 6, 8 e 10 glândulas por inseto, além de uma testemunha. Estas doses foram estabelecidas em testes preliminares. Para cada dose foram tratados 60 insetos. Após o contacto, observou-se o comportamento das lagartas por 5 minutos. A seguir, foram transferidas para placas de Petri de 5,5 cm de diâmetro vedadas com filme de PVC transparente e mantidas, sem alimento, numa câmara incubadora do tipo B.O.D. regulada à 26° C, no escuro. Após 24 horas foi feita a avaliação do número de insetos mortos. Era considerada morta a lagarta que não apresentava movimentos após ter sido tocada três vezes por um pincel fino.
Toxicidade do 2-tridecanona e 2-undecanona
Determinação da dose letal (DL50): A metodologia utilizada também foi proposta por LIN et al. (1987). Foram feitas aplicações tópicas de 2-tridecanona comercial (99%, Aldrich®), dissolvido em isooctano, em lagartas recém eclodidas, utilizando uma seringa de Hamilton de 10 µl. Foram aplicados 0,05 µl de solução por lagarta. As doses utilizadas foram 300, 400, 500, 600, 700, 800 e 1000 ng/lagarta, além de uma testemunha (0,05 µl de isooctano/lagarta). Foram usadas 60 lagartas por tratamento. Os insetos foram mantidos sem alimento em placas de Petri de 5,5 cm de diâmetro vedadas com filme de PVC transparente. As placas foram colocadas em B.O.D. regulada à 26°C, no escuro. Vinte e quatro horas após a aplicação, foram feitas as avaliações de mortalidade, conforme critério descrito no teste com exsudatos. Não foi avaliada a toxicidade dérmica do 2-undecanona, por este composto ser muito volátil e estar, na planta, em concentrações bem inferiores ao 2-tridecanona (LIN et al., 1987).
Determinação da concentração letal (CL50): Para esta determinação, que foi feita com base na metodologia de DIMOCK et al. (1982), lagartas recém eclodidas foram colocadas em placas de Petri de 8,5 cm de diâmetro com papel-filtro tratado com 2-tridecanona ou 2-undecanona (ambos produtos comerciais, 99%, Aldrich®). Para evitar a volatilização dos aleloquímicos as placas foram vedadas com filme de PVC transparente. Os aleloquímicos, testados isoladamente, foram previamente diluídos em clorofórmio para então serem pipetados sobre o papel-filtro, aguardando-se alguns minutos (necessários para evaporação do clorofórmio) antes de se colocarem as lagartas. As doses utilizadas foram 3, 6, 9, 12 e 15 µg de 2-tridecanona e 15, 30, 45, 60 e 75 µg de 2-undecanona por cm2 de papel-filtro, além da testemunha (clorofórmio). Foram realizados testes à 27°C e à 32°C, para se estimar o efeito da variação da temperatura na toxicidade desse aleloquímico para P. operculella. Os insetos (60 por tratamento) permaneceram nas placas em B.O.D. durante seis horas, no escuro e sem alimento. Após este período, foi contado o número de insetos mortos, conforme critério descrito no teste com exsudatos. A análise de próbites foi feita em microcomputador, utilizando programa desenvolvido no Departamento de Entomologia da ESALQ/USP (HADDAD, 1986).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Toxicidade dos pêlos glandulares de L. hirsutum f. glabratum PI 134417
A dose letal dos exsudatos glandulares de L. hirsutum f. glabratum PI 134417 para 50% da população foi de 5,54 exsudatos por lagarta (TABELA 1).
Em comparação com os resultados obtidos por LIN et al. (1987), verifica-se que P. operculella é bem mais tolerante à exposição aos exsudatos do que Keiferia lycopersicella (Wals.), para a qual apenas um pêlo glandular por lagarta provoca mortalidade superior a 50%. Já em comparação a Spodoptera exigua (Hub.), P. operculella foi bem mais sensível. A variação na toxicidade desses exsudatos pode ser devido, ao menos em parte, às diferenças de tamanho desses insetos, já que, K. fycopersicella é menor que P. operculella e S. exigua é maior.
Foi observado também que o efeito do exsudato é principalmente químico e não mecânico. Após o contacto com o corpo da lagarta, a glândula se rompe e a lagarta inicialmente se contorce, mas após alguns segundos consegue se locomover, não ficando presa no pêlo glandular. Cessa seus movimentos somente se o número de pêlos glandulares for suficiente para matá-la.
Toxicidade do 2-tridecanona e 2-undecanona para lagartas de primeiro Instar de P. operculella
Dose letal (DL50): O valor obtido para a DL50 para lagartas de primeiro instar de P. operculella (775,53 ng/lagarta, TABELA 1) foi superior ao estabelecido por LIN et al. (1987) para K. lycopersicella (51,00 ng/lagarta). Entretanto, foi inferior ao valor obtido por estes mesmos autores para S. exigua (3440 ng/ lagarta). Esse resultado justifica a menor toxicidade dos exsudatos glandulares para P. operculella em relação a K. lycopersicella, bem como a maior toxicidade quando a comparação é feita com S. exigua.
Concentração letal (CL50): A toxicidade do 2-tridecanona para lagartas de P. operculella, expressa em concentração letal (µg de produto por cm2 de papel-filtro), foi bastante superior à constatada para o 2-undecanona, tanto à 27°C (8,63 e 38,76 µg cm2, respectivamente), como à 32°C (5,19 e 45,48 µg/cm2, respectivamente) (TABELA 1).
Essa maior toxicidade do 2-tridecanona também foi observada por DIMOCK et al. (1982) para Helicoverpa zea (Bod.), que obtiveram a concentração letal de 17,05 µg/cm2 para o 2-tridecanona e 64,19 µg/cm2 para o 2-undecanona. Observa-se que os valores obtidos para H. zea por estes autores foram maiores do que os observados para P. operculella no presente trabalho, caracterizando-se, dessa forma, uma maior toxicidade desses compostos para lagartas de P. operculella do que para H. zea. Já para Leptinotarsa decemlineata (Say), KENNEDY & SORENSON (1985) obtiveram CL50 de 26,94 µg/cm2, valor também maior do que o conseguido para P. operculella.
Em relação às temperaturas, observou-se a toxicidade diferenciada dos dois aleloquímicos. Enquanto que para o 2-tridecanona houve aumento na toxicidade com a elevação da temperatura de 27 para 32°C, com o 2-undecanona ocorreu o inverso. A diminuição da toxicidade do 2-undecanona com o aumento da temperatura pode estar relacionada com a alta volatilização deste composto que, segundo LIN et al. (1987), é bem superior à apresentada pelo 2-tridecanona. Com essa alta volatilização, o produto teria se concentrado na parte superior da placa, diminuindo o contacto da substância com as lagartas, já que, conforme foi observado, as lagartas tendiam a se locomover para a parte inferior da placa, mantendo-se sob o papel-filtro. A variação na toxicidade desse aleloquímico em função da temperatura permite inferir que na planta o grau de resistência mediado por estes compostos é influenciado pelas condições de temperatura ambiente, o que já foi citado em vários casos de resistência de plantas a insetos (LARA, 1991).
Com base nos resultados obtidos, pode-se observar que os exsudatos glandulares de L. hirsutum f. glabratum PI 134417 e o 2-tridecanona, em aplicação tópica, são tóxicos para as lagartas, sendo necessários 5,54 exsudatos ou 775,35 ng por lagarta de primeiro instar, respectivamente, para provocar a mortalidade de 50% da população. Em testes de concentração letal, o 2-tridecanona apresenta maior toxicidade do que o 2-undecanona e a elevação da temperatura, de 27 para 32°C, aumenta a toxicidade (CL50) do 2-tridecanona e reduz a do 2-undecanona.
Conclui-se que estes aleloquímicos são condicionadores de resistência, principalmente o 2-tridecanona. Porém, existe a necessidade de se pesquisar a existência ou não de outros fatores.
Recebido para publicação em 09.01.95
Aceito para publicação em 04.05.95
- DIMOCK, M.B.; KENNEDY, G.G.; WILLIAMS, W.G. Toxicity of analogs of 2-tridecanone, a naturally occurring toxicant from a wild tomato. Journal of Chemical Ecology, v.8, n.5, p.837-42, 1982.
- GIUSTOLIN, T.A. Efeito dos aleloquímicos 2-tridecanona e 2-undecanona, presentes em Lycopersicon spp., sobre a biologia da traça do tomateiro Scrobipalpuloides absoluta (Meyrick, 1917) (Lep., Gelechiidae). Piracicaba, 1991. 155p. Dissertação (Mestrado) - Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", Universidade de São Paulo.
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- LARA, P.M. Princípios de resistência de plantas a insetos. 2.ed. São Paulo: Icone, 1991. 336p.
- LIN, S.Y.H.;TRUMBLE,J.T.; KUMAMOTO, J. Activity of volatile compounds in glandular trichomes of Lycopersicon species against two insect herbivores. Journal of Chemical Ecology, v.13, n.4, p.837-50, 1987.
- SCHWARTZ, R.F.; SNYDER, J.C. Characterization of resistance to tobacco hornworn in Lycopersicon leaflets. Hort Science, v.18, n.2, p.170, 1983.
- SNYDER, J.C.; CARTER, C.D. Trichomes on leaves of Lycopersicon hirsutum, L. esculentum and their hybrids. Euphytka, v.34, p.53-64, 1985.
- WILLIAMS, W.G.; KENNEDY, G.G.; YAMAMOTO, R.T'.; THACKER, J.D.; BORDNER, J. 2-tridecanone: a naturally occurring inseticide from the wild tomato Lycopersicon hirsutum f. glabratum. Science, v.207, p.888-9, 1980.
Datas de Publicação
-
Publicação nesta coleção
23 Jun 2005 -
Data do Fascículo
Dez 1995
Histórico
-
Aceito
04 Maio 1995 -
Recebido
1995