ABSORÇÃO E ACUMULAÇÃO DE NUTRIENTES EM ESTÉVIA Stevia rebaudiana (Bert.) Bertoni: II. MICRONUTRIENTES

ABSORÇÃO E ACUMULAÇÃO DE NUTRIENTES EM ESTÉVIA Stevia rebaudiana (Bert.) Bertoni:

II. MICRONUTRIENTES¹

O.F. de LIMA FILHO²; E. MALAVOLTA; J.O.A. de SENA³; J.W.P. CARNEIRO³

²Centro de Energia Nuclear na Agricultura/USP, C.P. 96, CEP: 13400-970 - Piracicaba, SP.

³FUEM, CEP: 87020-900 - Maringá, PR.

RESUMO: Estudou-se a absorção e o acúmulo de micronutrientes pela estévia, em condições de cultivo comercial no campo. Foram avaliados dois índices nutricionais: Taxa de Absorção Relativa do Nutriente e Taxa de Acumulação Líquida Organogênica do Nutriente. Foram realizadas 7 coletas a cada 15 dias a partir do transplante. Pouco antes ou no início do florescimento, a produção de 1 tonelada de folhas secas exigiu, em g: B-89; Cu-26; Fe-638; Mn-207; Zn-13. Para a produção de sementes, correspondente a 1 tonelada de folhas secas, a extração de micronutrientes, em g, foi: B-226; Cu-76; Fe-2550; Mn-457; Zn-33.

Descritores: estévia, nutrição mineral, micronutrientes, taxa de absorção, acumulação de nutrientes

UPTAKE AND ACCUMULATION OF NUTRIENTS IN STEVIA (Stevia rebaudiana (Bert.) Bertoni): II. MICRONUTRIENTS

ABSTRACT: Uptake and accumulation of micronutrients by stevia were studied under field conditions. Two nutritional indices were evaluated: Nutritional Relative Absorption Rate and Nutritional Organogenic Net Accumulation Rate. Seven samplings with fortnight intervals were made beginning after transplanting. Shortly before or at flowering the production of 1 ton of dry leaves demands, in g: B-89; Cu-26; Fe-638; Mn-207; Zn-13. For seed production corresponding to 1 ton of dry leaves, the extraction of micronutrients, in g, is: : B-226; Cu-76; Fe-2550; Mn-457; Zn-33.

Key Words: stevia, mineral nutrition, micronutrients, accumulation of nutrients, uptake rate

INTRODUÇÃO

A estévia é um subarbusto da família Compositae, nativo da cordilheira do Amambaí no Paraguai, região limítrofe com o Brasil. Conhecida há séculos pelos índios guaranis, pelo seu alto poder edulcorante e pelas propriedades medicinais, é atualmente cultivada comercialmente em vários países para a extração do esteviosídeo e do rebaudiosídeo-A, os dois principais glicosídeos responsáveis pelo sabor extremamente doce da planta - 300 e 450 vezes mais doce que a sacarose, respectivamente. Muitos estudos ligados aos aspectos químicos e bioquímicos já foram realizados com a estévia, porém trabalhos relacionados à nutrição mineral da planta são escassos. Neste trabalho estudou-se a absorção e a exigência de micronutrientes pela estévia, em condições de cultivo comercial no campo.

MATERIAL E MÉTODOS

O ensaio foi conduzido no campo, 23^o 25' latitude sul e 51^o 57' longitude oeste, em um latossolo vermelho escuro, argiloso, em uma área que vem sendo utilizada há vários anos para o plantio da estévia. Mudas com 30 dias após a semeadura foram transplantadas para uma área de 225 m², com espaçamento de 50 x 20 cm. O manejo do solo e as práticas culturais, comumente realizadas no local, foram os mesmos preconizados e realizados na produção comercial da cultura na região. A análise química do solo apresentou os seguintes valores: pH (CaCl₂) - 6,3; M.O. - 27; SB - 18,9; CTC - 20,7; B - 0,55; Cu - 12,4; Fe - 19; Mn - 53; Zn - 10,1. B, Cu, Fe, Mn e Zn em mg kg^-1; SB (Soma de Bases) e CTC (Capacidade de Troca Catiônica) em mmol_c dm^-3; M.O. em g kg^-1.

As coletas foram realizadas a cada 15 dias após o transplante (dat), em um total de sete épocas de coletas aleatórias de plantas competitivas, com três repetições. Cada repetição consistiu de 40, 40, 40, 30, 20, 10 e 10 plantas, da primeira à sétima coleta, respectivamente. As plantas foram divididas em folhas, ramos, raízes, flores e frutos. O preparo das amostras e as análises químicas do material vegetal foram realizados segundo metodologias descritas em Malavolta et al. (1989). Além do teor e quantidade de cada nutriente, são discutidos dois índices nutricionais: 1. Taxa de Absorção Relativa do Nutriente (TARN) (Welbank, 1962); 2. Taxa de Acumulação Líquida Organogênica do Nutriente (TALON).

TARN = (N₂ -N₁) (ln M₂ - ln M₁) / (t₂ - t₁) (M₂ - M₁) ......................................... (mg g^-1 dia^-1)

M₁ e M₂ = massa total da planta referente aos tempos t₁ e t₂, respectivamente.

N₁ e N₂ = quantidade do nutriente no órgão vegetal referente aos tempos t₁ e t₂, respectivamente.

TALON = (N₂ - N₁) (ln m₂ - ln m₁) / (t₂ - t₁) (m₂ - m₁) .......................................... (mg g^-1 dia^-1)

m₁ e m₂ = massa do órgão vegetal referente aos tempos t₁ e t₂, respectivamente.

A Taxa de Crescimento Relativo (TCR) é dada pela seguinte fórmula:

TCR = (ln M₂ - ln M₁) / (t₂ -t₁).........(mg g^-1 dia^-1)

M₁ e M₂ = massa do órgão ou da planta referente aos tempos t₁ e t₂, respectivamente.

ln = logaritmo neperiano.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

TEOR e QUANTIDADE: Nas TABELAS 1 e 2 são apresentados os resultados relativos ao teor e à quantidade dos micronutrientes nas diversas partes da estévia durante o seu crescimento.

B: As folhas das mudas de estévia transplantadas para o campo possuíam alto teor de B, cerca de 89 mg kg^-1. A partir da segunda coleta o teor diminuiu, mantendo-se relativamente estável, média de 54 mg kg^-1 de B, até o final do experimento. Nos ramos, o teor de B diminuiu rapidamente nos primeiros 30 dat; daí para frente o decréscimo no nível de B foi suave, mas constante, aumentando significativamen-te a partir dos 75 dat. De modo similar, o teor de B nas raízes caiu continuamente até 60 dat, quando se estabilizou. As flores e os frutos mantiveram as concentrações de B num patamar, sem alterações apreciáveis.

Cu: A concentração de Cu nas folhas manteve-se estável ao longo do ciclo, ao redor de 11 mg kg^-1. Os ramos e as raízes, com algumas pequenas variações no decorrer do tempo, mantiveram o nível de Cu sempre abaixo daquele das folhas, exceto nas duas primeiras amostragens, quando o teor de Cu nos ramos superou o teor foliar. Nas flores e nos frutos a concentração de Cu variou pouco, com um leve aumento nos frutos no último período.

Fe: O teor de Fe nas folhas aumentou cerca de 150 % de 0 a 15 dat, mantendo-se relativamente constante por 30 dias, quando aumentou novamente, alcançando valores médios de quase 1000 mg kg^-1 aos 60 dat. Aos 30 dat o teor de Fe girava em torno de 450 mg kg^-1 e, a partir dos 75 dat, 700 mg kg^-1 em média. As concentrações de Fe nos ramos e nas raízes variaram pouco ao longo do ciclo de crescimento da estévia. No entanto, o teor de Fe nas flores aumentou cerca de 280 % entre 30 e 45 dat, e nos frutos aumento semelhante foi obtido entre 60 e 90 dat, porém em concentrações bem mais elevadas, aproximando-se da média de 1800 mg kg^-1, aos 90 dat. Entre 60 e 75 dat, o aumento médio no teor de Fe nas flores foi de 20 %, enquanto nos frutos foi de 130%, evidenciando a maior exigência de Fe pelos frutos durante o seu desenvolvimento. Saliente-se, porém, os níveis extremamente altos observados nos frutos na fase final do ciclo da estévia.

Mn: Durante o desenvolvimento da planta no campo, o teor de Mn nas folhas aumentou cerca de 250%, passando de 54 mg kg^-1 aos 0 dat para 188 mg kg^-1 aos 90 dat. Entre 30 e 75 dat a concentração foliar ficou em torno de 150 mg kg^-1. Houve dois aumentos significativos de Mn nos ramos - o primeiro ocorreu entre 0 e 15 dat e o segundo entre 75 e 90 dat. Entre 15 e 75 dat o teor manteve-se estável. Nas raízes a concentração de Mn não sofreu modificações apreciáveis com o tempo. O teor de Mn nas flores, aos 60 e 75 dat, foi 30% mais baixo do que o teor aos 30 e 45 dat. Por outro lado, a concentração de Mn nos frutos, na última coleta, foi 75% maior do que nas coletas anteriores.

Zn: O teor de Zn nas folhas, por ocasião do transplante, era de 10 mg kg^-1. Durante o desenvolvimento das plantas no campo, o nível foliar de Zn manteve-se em torno de 7 mg kg^-1. Estes valores diferem daqueles obtidos em solução nutritiva (Lima Filho, 1995), ou seja, o teor de Zn foliar no experimento de campo foi bem menor daquele encontrado no trabalho em casa-de-vegetação. Apesar do teor de Zn no solo ser alto, a concentração de P era elevada (76 mg kg^-1), o que pode ter ocasionado a redução na concentração de Zn na planta.

O fosfato aumenta a adsorção de Zn por óxidos e hidróxidos de Fe e Al, diminuindo a absorção de Zn pelas raízes (Robson & Pitman, 1983). Como fosfato de zinco é uma fonte de Zn prontamente disponível para a planta, é improvável que a precipitação de fosfatos de zinco esteja envolvida na deficiência de Zn induzida pelo fosfato (Boawn et al., 1957). A infecção de raízes por fungos micorrízicos é fortemente diminuída pelo aumento no suprimento de P (Lambert et al., 1979). Como raízes micorrizadas absorvem mais Zn do que aquelas sem infeção (Pairuanan et al., 1980), é de se esperar que plantas supridas com grandes quantidades de P, com menor infecção de fungos micorrízicos, absorvam menor quantidade de Zn. No entanto, o baixo teor de Zn encontrado na estévia cultivada no campo não provocou quaisquer sintomas de deficiência, com a planta completando o seu ciclo normalmente.

A concentração de Zn nos ramos diminuiu linearmente até 60 dat, quando se estabilizou. O teor de Zn nas raízes também diminuiu com o tempo, mantendo-se em patamares bastante reduzidos. Nas flores e nos frutos o teor de Zn não apresentou variações significativas.

Houve eficiência na conversão de assimilados à produção econômica até 30 dat, ou seja, a época mais propícia para a colheita sendo pouco antes ou no início do florescimento (TABELA 5). Para a produção de sementes, a melhor época de coleta ocorreu, neste trabalho, aos 60 dat. A quantidade dos micronutrientes, no aparelho reprodutivo, diminuiu a partir dos 60 dat, devido, principalmente, à queda de flores e sementes. Neste experimento, as extrações alcançaram o valor máximo aos 90 dat, para todos os micronutrientes estudados.

TARN e TALON: A TALON dos micronutrientes obedeceu à seguinte ordem decrescente, por período após transplante:

B: 0 - 15 dat: ramos > folhas; 15 - 30 dat: folhas > ramos > raízes; 30 - 45 dat: flores > raízes > ramos > folhas; 45 - 60 dat: flores + frutos > raízes > folhas > ramos; 60 - 75 dat: raízes > folhas > ramos > flores + frutos; 75 - 90 dat: ramos > folhas > raízes > flores + frutos.

Cu: 0 - 15 dat: ramos > folhas; 15 - 30 dat: ramos > folhas > raízes; 30 - 45 dat: flores > raízes > ramos > folhas; 45 - 60 dat: flores + frutos > raízes > ramos > folhas ; 60 - 75 dat: raízes > ramos > folhas > flores + frutos; 75 - 90 dat: raízes > flores + frutos > folhas > ramos.

Fe: 0 - 15 dat: folhas > ramos; 15 - 30 dat: folhas > ramos = raízes; 30 - 45 dat: flores > raízes > ramos > folhas; 45 - 60 dat: folhas > raízes > flores + frutos > ramos; 60 - 75 dat: flores + frutos > raízes > ramos > folhas; 75 - 90 dat: frutos > raízes > ramos = folhas.

Mn: 0 - 15 dat: folhas > ramos; 15 - 30 dat: folhas > ramos > raízes; 30 - 45 dat: flores > ramos > folhas > raízes; 45 - 60 dat: flores + frutos > folhas > ramos > raízes; 60 - 75 dat: folhas > raízes > ramos > flores + frutos; 75 - 90 dat: ramos > frutos = folhas > raízes.

Zn: 0 - 15 dat: ramos > folhas; 15 - 30 dat: ramos > folhas > raízes; 30 - 45 dat: flores > raízes > ramos > folhas; 45 - 60 dat: flores + frutos> raízes > folhas > ramos; 60 - 75 dat: raízes > ramos > folhas > flores + frutos; 75 - 90 dat: folhas > raízes > ramos > frutos.

Entre 0 e 15 dat a massa foliar média, por planta, passou de 0,40 g (C.V. = 0 %) para 0,46 g (C.V. = 6,2 %). Entretanto, o teor de B caiu de 89 mg kg^-1 (C.V. = 11,5 %) para 59 mg kg^-1 (C.V. = 12,9 %), fazendo com que a quantidade diminuísse cerca de 22 %, de 35,5 µg planta^-1 (C.V. = 11,5 %) para 27,4 µg planta^-1 (C.V. = 18,5 %). Com isso, a TALON tornou-se negativa, com um valor de -1,242 µg g^-1 dia^-1. Apesar dos resultados sugerirem uma eventual perda de B das folhas, não é possível fazer tal afirmação, devido ao tipo de experimento realizado. A amostragem de plantas diferentes em cada coleta, apesar do grande número de sub-amostras, e os erros inerentes à análise química, dentro de uma faixa normal e aceitável, quando conjugados, levam a resultados que devem ser analisados com cautela, mesmo quando se tem coeficientes de variação individuais pequenos. Apesar da maioria dos trabalhos com B evidenciar que este micronutriente não é translocado no floema, alguns trabalhos sugerem que o B pode ser móvel, sendo remobilizado das folhas para frutos em desenvolvimento de algumas espécies (Eaton, 1944; Campbell et al., 1975). Pesquisas mais recentes, utilizando isótopo estável (ácido bórico enriquecido com ¹⁰B), tem possibilitado a comprovação da mobilidade do B aplicado nas folhas (Hanson, 1991; Picchioni et al., 1995).

Em nenhuma fase, principalmente nas duas últimas, as raízes tiveram uma taxa de acumulação (TALON) de Mn maior do que nos órgãos aéreos, diferindo do comportamento dos demais nutrientes estudados. A TARN para o Mn, no período entre 15 e 30 dat, foi maior do que no período compreendido entre a germinação e o transplante (TABELA 3). Este fato, único entre todos os nutrientes analisados, foi devido à alta taxa de acumulação de Mn pelas folhas neste período, superando as taxas de acumulação dos demais órgãos em todas as fases amostradas.

De um modo geral, a TARN para os micronutrientes estudados acompanhou o aumento na matéria seca, em relação à massa inicial, em cada período de amostragem. Contudo, há de se destacar a grande demanda pelo Fe na penúltima quinzena do ciclo de crescimento da estévia e, principalmente, a exigência de Mn entre 15 e 30 dat, destoando da TCR, e da TARN dos demais nutrientes. A maior acumulação do nutriente, por unidade de massa, em determinado órgão e período do ciclo, sugere que os eventos metabólicos desse órgão e período específicos necessitam da entrada do nutriente em maiores concentrações do que nos demais órgãos, suprindo o seu metabolismo.

Basicamente, o ciclo da estévia pós-transplante pode ser dividido em 3 fases, quanto à acumulação preferencial de massa nos vários órgãos. Nos primeiros 30 dias houve uma maior TCR dos ramos. No segundo terço de crescimento no campo, o sistema reprodutivo obteve a maior taxa. Nos 30 dias finais as raízes acumularam mais massa que os demais órgãos (TABELA 5). Porém, as TALON's dos micronutrientes nos diversos órgãos da estévia (TABELA 4) nem sempre acompanharam a taxa de acumulação do material orgânico (TCR), em determinado órgão da estévia. Nos primeiros 30 dias, a maior taxa de acumulação nos ramos, em relação aos demais órgãos, ocorreu para Cu, B e Zn, enquanto Fe e Mn se acumularam, preferencialmente, nas folhas. De 30 a 60 dat, houve quase uma unanimidade quanto ao direcionamento preferencial dos nutrientes absorvidos, havendo maior taxa de acumulação nas flores e frutos, cuja massa aumentou muito naquele período. A exceção ficou por conta do Fe que, entre 45 e 60 dat, apresentou maior TALON nas folhas. No terceiro período, 60 a 90 dat, as maiores TALON's foram variáveis, em relação aos órgãos, não se restringindo quase que exclusivamente às raízes, como se poderia supor, em virtude da alta TCR do órgão subterrâneo. O Cu acumulou-se preferencialmente nesta parte da estévia, ao passo que o Zn apresentou maior taxa de acumulação nas raízes e folhas, em quinzenas distintas do período. B, Fe e Mn não apresentaram, pelo menos numa das quinzenas, a maior TALON nas raízes. A maior taxa para Fe ocorreu nas flores e frutos, e para o B e Mn em folhas e ramos.

EXPORTAÇÃO: Considerando-se que, neste ensaio, a época mais propícia para a colheita de folhas, visando a extração de edulcorantes, foi aos 30 dat, a exportação de B, Cu, Fe, Mn e Zn pela parte aérea foi de 14,8; 4,3; 107,1; 34,8 e 2,2 g ha^-1, respectivamente. Para a produção de sementes, aos 60 dat, a exportação aumentou para 49,1; 16,5; 554; 99,1 e 7,1 g ha^-1 de B, Cu, Fe, Mn e Zn, respectivamente. Com a colheita mais tardia, aos 90 dat, a exportação de Fe superou 1,1 kg ha^-1.

A proporção relativa dos órgãos da estévia varia muito no decorrer do ciclo (Lima Filho, 1995). Além disso, o desenvolvimento da planta é bastante influenciado pela época de corte, ou no caso do primeiro ciclo, do transplante. Isto porque o fotoperíodo influencia a indução ao florescimento e, conseqüentemente, a produtividade da cultura e a razão de massa dos órgãos. Levando-se em conta esta proporção, para cada tonelada de folhas secas colhidas imediatamente antes ou no início do florescimento, espera-se a seguinte extração (em g ha^-1): B-89; Cu-26; Fe-638; Mn-207 e Zn-13. Para a produção de sementes, para cada tonela-da de folhas secas, preve-se a seguinte retirada (em g ha^-1): B-226; Cu-76; Fe-2550; Mn-457 e Zn-33.

CONCLUSÕES

- Para cada tonelada de folhas secas colhidas imediatamente antes ou no início do florescimen-to, espera-se a seguinte exportação (em g ha^-1): B-89; Cu-26; Fe-638; Mn-207 e Zn-13. Para a produção de sementes, correspondente a 1 tone-lada de folhas secas, pode-se prever a retirada das seguintes quantidades de micronutrientes (em g ha^-1): B-226; Cu-76; Fe-2550; Mn-457 e Zn-33.

- No período compreendido entre a germinação da semente e o transplante, a TARN dos micronutrientes (exceto o Mn) foi superior aos períodos ulteriores, acompanhando a TCR da planta. Após o transplante, o período de maior TARN e TCR ocorreu na segunda quinzena.

- A TALON dos micronutrientes nem sempre acompanhou a TCR dos respectivos órgãos.

Recebido para publicação em 17.07.96

Aceito para publicação em 25.04.97

• CAMPBELL, L.C.; MILLER, M.H.; LONERAGAN, J.F. Translocation of boron to plant fruits. Australian Journal of Plant Physiology, v.2, p.481-487, 1985.
• EATON, F.M. Deficiency, toxicity and accumulation of boron in plants. Journal of Agricultural Research, v.60, p.237-279, 1944.
• HANSON, E.J. Movement of boron out of tree fruit leaves. HortScience, v.26, p.271-273, 1991.
• PICCHIONI, G.A.; WEINBAUM, S.A.; BROWN, P.H. Retention and Kinetics of uptake and export of foliage-applied, labeled boron by apple, pear, prune, and sweet cherry leaves. Journal of the American Society for Horticultural Science, v.120, n.1, p. . 1995.
• LAMBERT, H.D.; BARKER, D.E.; COLE, H. The role of mycorrhizae in the interaction of phosphorus with zinc, copper and other elements. Soil Science Society of America Journal, v.43, p.976-980, 1979.
• LIMA FILHO, O.F. de. Distúrbios nutricionais, marcha de absorçăo de nutrientes, análise do crescimento e teor de esteviosídeo em estévia (Stevia rebaudiana (Bert.) Bertoni). Piracicaba, 1995. 212p. Tese (Doutorado)-Centro de Energia Nuclear na Agricultura, Universidade de Săo Paulo.
• MALAVOLTA, E.; VITTI, G.C.; OLIVEIRA, S.A.de. Avaliaçăo do estado nutricional das plantas: princípios e aplicaçőes. Piracicaba: Potafós, 1989. 201p.
• PAIRUNAN, A.R.; ROBSON, A.D.; ABBOTT, L.K. The effectiveness of vesicular-arbuscular mycorrhizas in increasing growth and phosphorus uptake of subterranean clover from phosphorus sources of different solubilities. New Phytologist, v.84, p.327-338, 1980.
• ROBSON, A.D.; PITMANN, M.G. Interactions between nutrients in higher plants. In: LAÜCHLI A.; BIELESKI R.L., (Ed.) Inorganic plant nutrition Berlin: Springer-Verlag, 1983. v.15A, cap.I.5, p.147-180.
• WELBANK, P.J. The effects of competition with Agropyron repens and of nitrogen and water supply on the nitrogen content of Impatiens parviflora Annals of Botany, v.26, n.103, p.361-373, 1962.

¹

Parte da Tese de Doutorado do primeiro autor - CENA-USP, apresentado no XIII Congresso Latino Americano de Ciência do Solo e financiado pela FAPESP (processo nº 92/3222-6)

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  04 Fev 1999
• Data do Fascículo
  Jan 1997

Histórico

• Recebido
  17 Jul 1996
• Aceito
  25 Abr 1994