Danos em trigo causados pela infecção de Pyricularia grisea

Damages in wheat caused by infection of Pyricularia grisea

Resumos

Este trabalho teve por objetivo quantificar os danos no rendimento de grãos, causados pela infecção natural da brusone (Pyricularia grisea), em diferentes cultivares e linhagens de trigo, na safra agrícola de 2004, no Município de Dourados, Mato Grosso do Sul, isoladamente da ocorrência de outras doenças. Trabalhou-se em condições naturais e sem o emprego de fungicidas, em parcelas experimentais, na Embrapa Agropecuária Oeste e em Indápolis. Após o espigamento, todas as espigas de trigo com sintomas típicos da brusone (ponto preto de infecção na ráquis) foram identificadas e marcadas, em uma área de 1m². As espigas doentes e sadias foram colhidas, contadas e trilhadas separadamente. Os danos foram calculados com base na diferença entre o rendimento real e a estimativa do rendimento potencial. Os resultados mostraram que os danos e a incidência da brusone variaram de acordo com as cultivares/linhagens testadas e a região tritícola avaliada. As menores incidências da brusone foram observadas na cv. BR 18-Terena, com 27% e 42% de espigas infectadas, nos ensaios instalados na Embrapa Agropecuária Oeste e em Indápolis, respectivamente. O dano médio devido à brusone, registrado nos 20 materiais testados, foi de 387kg/ha, o que representou 10,5% do rendimento de grãos, no ensaio instalado na Embrapa Agropecuária Oeste. Em Indápolis, os danos foram maiores, atingindo, em média, 609kg/ha (13,0% do rendimento de grãos). As perdas em peso por espiga foram maiores (63,4%) quando a infecção foi precoce em comparação à infecção tardia (46,0%). Verificou-se que houve uma compensação das perdas causadas pela doença, através do melhor desenvolvimento de grãos produzidos abaixo do ponto de estrangulamento da ráquis. Observou-se, também, que em função das espigas brancas sobressaírem-se das demais, pode-se superestimar as perdas.

brusone; perdas; Triticum aestivum; rendimento de grãos

This work was carried out in order to quantify the damages in wheat yield due to natural infection by Pyricularia grisea, (causal agent of wheat blast), in different wheat cultivars and breeding lines, during 2004 crop season, at Dourados county, Mato Grosso do Sul State in the absence of other diseases. The experiments were developed under natural conditions and without fungicide spraying, in experimental plots located at Embrapa Agropecuária Oeste and Indápolis. After heading stage, all spikes that showed the characteristic blast symptoms (black point infection in the rachis), had been identified and marked in an area of the 1m². The blast and healthy spikes were harvested, counted and threshed separately. The damages were calculated based on the difference between the actual yield and the estimated yield potential. The results showed that the damages and the blast incidence had been varied according to cultivars/breeding lines and region. The least incidence of blast were observed on cv. BR 18-Terena, with 27% and 42% of infected spikes, from the Embrapa Agropecuária Oeste and Indápolis experiments, respectively. The average damage due to blast, in 20 tested materials, was 387kg/ha or 10.5% of the yield, in the Embrapa Agropecuária Oeste experiment. In Indápolis, the damages were greater, reaching, in average 609kg/ha or 13% of yield. The head weight loss was greater (63.4%) with early infection than with late infection (46.0%). It was observed that grains below the infection point in the rachis were larger than the normal ones, thus compensating to some extent the presence of the empty spikelets. Because the white heads were more visible, the yield losses can be overestimated.

blast; losses; Triticum aestivum; yield

ARTIGOS

Danos em trigo causados pela infecção de Pyricularia grisea

Damages in wheat caused by infection of Pyricularia grisea

Augusto César Pereira Goulart^I,*, Paulo Gervini Sousa^I; Alfredo Seiti Urashima^II

^IEmbrapa Agropecuária Oeste - Caixa Postal 661 - CEP: 79804-970, Dourados, MS, Brasil, e-mail: [e-mail]

^IIDepartamento de Biotecnologia Vegetal, Centro de Ciências Agrárias, Universidade Federal de São Carlos, CEP: 13600-970, Araras, SP

RESUMO

Este trabalho teve por objetivo quantificar os danos no rendimento de grãos, causados pela infecção natural da brusone (Pyricularia grisea), em diferentes cultivares e linhagens de trigo, na safra agrícola de 2004, no Município de Dourados, Mato Grosso do Sul, isoladamente da ocorrência de outras doenças. Trabalhou-se em condições naturais e sem o emprego de fungicidas, em parcelas experimentais, na Embrapa Agropecuária Oeste e em Indápolis. Após o espigamento, todas as espigas de trigo com sintomas típicos da brusone (ponto preto de infecção na ráquis) foram identificadas e marcadas, em uma área de 1m². As espigas doentes e sadias foram colhidas, contadas e trilhadas separadamente. Os danos foram calculados com base na diferença entre o rendimento real e a estimativa do rendimento potencial. Os resultados mostraram que os danos e a incidência da brusone variaram de acordo com as cultivares/linhagens testadas e a região tritícola avaliada. As menores incidências da brusone foram observadas na cv. BR 18-Terena, com 27% e 42% de espigas infectadas, nos ensaios instalados na Embrapa Agropecuária Oeste e em Indápolis, respectivamente. O dano médio devido à brusone, registrado nos 20 materiais testados, foi de 387kg/ha, o que representou 10,5% do rendimento de grãos, no ensaio instalado na Embrapa Agropecuária Oeste. Em Indápolis, os danos foram maiores, atingindo, em média, 609kg/ha (13,0% do rendimento de grãos). As perdas em peso por espiga foram maiores (63,4%) quando a infecção foi precoce em comparação à infecção tardia (46,0%). Verificou-se que houve uma compensação das perdas causadas pela doença, através do melhor desenvolvimento de grãos produzidos abaixo do ponto de estrangulamento da ráquis. Observou-se, também, que em função das espigas brancas sobressaírem-se das demais, pode-se superestimar as perdas.

Palavras-chave adicionais: brusone, perdas, Triticum aestivum, rendimento de grãos

ABSTRACT

This work was carried out in order to quantify the damages in wheat yield due to natural infection by Pyricularia grisea, (causal agent of wheat blast), in different wheat cultivars and breeding lines, during 2004 crop season, at Dourados county, Mato Grosso do Sul State in the absence of other diseases. The experiments were developed under natural conditions and without fungicide spraying, in experimental plots located at Embrapa Agropecuária Oeste and Indápolis. After heading stage, all spikes that showed the characteristic blast symptoms (black point infection in the rachis), had been identified and marked in an area of the 1m². The blast and healthy spikes were harvested, counted and threshed separately. The damages were calculated based on the difference between the actual yield and the estimated yield potential. The results showed that the damages and the blast incidence had been varied according to cultivars/breeding lines and region. The least incidence of blast were observed on cv. BR 18-Terena, with 27% and 42% of infected spikes, from the Embrapa Agropecuária Oeste and Indápolis experiments, respectively. The average damage due to blast, in 20 tested materials, was 387kg/ha or 10.5% of the yield, in the Embrapa Agropecuária Oeste experiment. In Indápolis, the damages were greater, reaching, in average 609kg/ha or 13% of yield. The head weight loss was greater (63.4%) with early infection than with late infection (46.0%). It was observed that grains below the infection point in the rachis were larger than the normal ones, thus compensating to some extent the presence of the empty spikelets. Because the white heads were more visible, the yield losses can be overestimated.

Additional keywords: blast, losses, Triticum aestivum, yield

As doenças estão entre os fatores que mais têm contribuído para a limitação de produtividade da triticultura brasileira, sendo favorecidas pelo excesso de chuvas (com períodos longos e freqüentes de molhamento foliar - o que também pode ser proporcionado pela irrigação) e por temperaturas elevadas (12).

A determinação de perdas causadas por um determinado patógeno deveria ser uma das primeiras e mais importantes atividades a ser desenvolvida dentro da Fitopatologia (12, 30). Entretanto, a principal dificuldade na determinação de perdas é a disponibilidade de um método que seja adequado e confiável para essa finalidade (10, 30, 33).

Algum progresso tem sido obtido no que se refere à determinação de perdas causadas por algumas doenças do trigo no Brasil, conforme pode ser observado em trabalhos desenvolvidos por Linhares (25), Reis & Ambrosi (29) e Diehl et al. (4). Reis (28) testou com sucesso uma metodologia que permitiu determinar perdas no rendimento de grãos de trigo causadas por Gibberella zeae. Posteriormente, Reis et al. (30) quantificaram, durante um período de dez anos, na Região Sul do Brasil, danos médios de 5,41% no rendimento de grãos de trigo causadas por este patógeno. Resultados semelhantes foram obtidos por Casa et al. (3), em Passo Fundo, RS, sendo que o dano médio causado pela G. zeae variou de 11,6% na safra 2002 a 13,4% na safra 2001. No caso da brusone do trigo, Goulart (7), num período de cinco anos de avaliações, em Mato Grosso do Sul, registrou perdas médias no rendimento de grãos do trigo devido ao ataque de P. grisea, da ordem de 32%. Este autor observou ainda, dependendo da época de infecção, perdas em peso por espiga, de até 74%.

A brusone do trigo, causada por Pyricularia grisea (Cooke) Sacc. (sinonímia Pyricularia oryzae Cavara), teleomorfo Magnaporthe grisea (32, 36) é a doença da parte aérea da cultura mais recente detectada no Brasil. Foi primeiramente identificada em 1985 no Estado do Paraná (24), sendo a primeira observação no mundo, em condições naturais. Nos anos subsequentes o patógeno disseminou-se para novas áreas, sendo que, atualmente, sua presença já foi registrada nos Estados de São Paulo (22), Mato Grosso do Sul (20), Rio Grande do Sul (26), Goiás (27) e na região dos cerrados do Brasil Central (1), estando assim presente nas principais regiões tritícolas do Brasil.

A severidade da brusone do trigo varia grandemente em função da região, das condições climáticas e da cultivar em questão. A doença vem sendo considerada de importância econômica nos locais onde tem ocorrido, devido à intensidade dos sintomas que produz, principalmente nas espigas. No entanto, as pesquisas que enfocaram danos à produtividade foram todas realizadas na década de 90 (7) quando diferentes cultivares eram empregadas pelos produtores. Dados recentes sobre a importância da doença em cultivares, que estão sendo atualmente semeadas e mesmo linhagens promissoras que vão ser liberadas ao produtor, num futuro próximo, não foram determinados, mostrando uma grande lacuna da pesquisa no Brasil, o único país (além da Bolívia) onde a doença ocorre. Um outro fator que mostra a importância de se conhecer os danos que a doença está causando nas atuais variedades de trigo é que as estratégias recomendadas para o seu controle baseiam-se na época de semeadura (12), no uso de fungicidas aplicados na parte aérea (19) e na diversificação de cultivares, dando preferência àquelas menos suscetíveis, (2, 14, 15, 37, 38). Atualmente, a brusone é considerada como uma doença de difícil controle.

Este trabalho teve por objetivo quantificar os danos no rendimento de grãos, causados pela infecção natural da brusone (Pyricularia grisea), em diferentes cultivares e linhagens de trigo, na safra agrícola de 2004, no Município de Dourados, Mato Grosso do Sul, isoladamente da ocorrência de outras doenças.

MATERIAL E MÉTODOS

O trabalho foi desenvolvido na área experimental da Embrapa Agropecuária Oeste, em Dourados, MS e no Distrito de Indápolis (Município de Dourados, MS), na safra 2004, avaliando-se as seguintes cultivares e linhagens de trigo: GD 94122, MS 98134, BRS 229, IAPAR 78, IPR 87, IPR 110, IPR118, BR11-Guarani, BR 18-Terena, BR 31-Miriti, BR 41 Ofaié, BRS 193, BRS 208, BRS 210, CD 105, IPR 85, Alcover, ES 045, PO 99-O88, PO 00-142, ES 046, PO 99-069 e PO 00-097. Utilizou-se metodologia proposta por Goulart (7), quantificando-se os danos no rendimento de grãos de trigo causadas por P. grisea, isoladamente das demais doenças, em condições naturais e sem o emprego de fungicidas.

A semeadura do trigo no ensaio instalado na Embrapa Agropecuária Oeste foi realizada em 16 de abril e a emergência ocorreu em 22 de abril. No experimento conduzido em Indápolis, a semeadura foi realizada em 08 de abril com a emergência em 17 de abril.

Após o espigamento, quando as plantas apresentavam sintoma típico de brusone nas espigas, caracterizado pelo branqueamento total ou parcial a partir de uma lesão na ráquis, foram delimitadas áreas de 1,0m², ao acaso. Em cada área foram marcadas as espigas com sintomas, amarrando-se um fio de lã colorido no pedúnculo das mesmas. Por ocasião da maturação, coletaram-se, separadamente, as espigas sadias e as infectadas, em cada uma das áreas amostradas, dentro de cada parcela, que constaram de 10 fileiras de 5,0 m de comprimento, espaçadas de 0,17 cm. O delineamento experimental utilizado foi o de blocos ao acaso com quatro repetições. As médias foram comparadas pelo teste de Scott-Knott, ao nível de 5% de probabilidade. Para a análise estatística, os dados de percentagem foram transformados para arc sen .

Em laboratório foi contado o número de espigas sadias, infectadas e total. Posteriormente, trilharam-se manualmente as espigas sadias e infectadas de cada amostra, separadamente. Verificou-se que muitas daquelas que não apresentavam sintomas de brusone, no campo, mostravam o sinal típico de infecção na ráquis. Considerou-se como "infecção precoce" aquela verificada no campo e "infecção tardia" aquela determinada por ocasião da trilha em laboratório. Após esse processo, determinou-se o peso de grãos por espigas sadias e infectadas. Os danos foram quantificados, utilizando-se as seguintes fórmulas:

RP=(PGES/NES) x NET

onde: RP= rendimento potencial (g/ m²)

PGES= peso total de grãos de espigas sadias/m²

NES= número total de espigas sadias/m²

NET= número total de espigas/m²

RR=PGES+PGEI

onde: RR= rendimento real (g/ m²)

PGEI= peso total de grãos de espigas infectadas/m²

D=RP-RR

onde: D=danos(g/ m²)

Entende-se por dano, neste trabalho, a redução na quantidade de produção (rendimento de grãos) causado pela brusone.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Na Tabela 1 encontram-se os resultados referentes aos danos no rendimento de grãos de trigo em função do ataque da brusone, no ensaio instalado na Embrapa Agropecuária Oeste. Nas diferentes cultivares e linhagens avaliadas, a percentagem de espigas com sintomas de brusone variou de 27% para a cv. BR 18-Terena a 95% para a cv. Alcover e para a linhagem PO 99-088, com uma média de espigas com brusone de 77,8%. Os rendimentos médios real e potencial das cultivares e linhagens de trigo avaliadas foram, respectivamente, 3.190kg/ha e 3.577kg/ha. O dano médio na redução do rendimento de grãos dos materiais testados foi de 387kg/ha, o que representou 10,5% de perda. O maior dano percentual foi observado para a cv. BRS 210, com 32,3% de redução no rendimento de grãos, sendo que a cv. BR 18-Terena foi aquela que apresentou o menor dano, com apenas 0,4% de redução da produtividade.

No caso do ensaio instalado no distrito de Indápolis (Tabela 2), em função de uma maior severidade da doença, foram detectadas maiores percentagens de espigas com brusone e, consequentemente, maiores reduções no rendimento de grãos, em comparação aos resultados obtidos no ensaio instalado na Embrapa Agropecuária Oeste. Assim, a percentagem de espigas com brusone variou de 42% para a cv. BR 18-Terena a 98% para os materiais IPR 87, Alcover e ES 046. A média de espigas com brusone foi de 88,4%. Os rendimentos médios real e potencial das cultivares e linhagens de trigo avaliadas foram, respectivamente, 3.812kg/ha e 4.421kg/ha. O dano médio na redução do rendimento de grãos dos materiais testados foi de 609kg/ha, o que representou 13,0%. O maior dano percentual foi observado para a cv. Alcover, com 32,9% de redução no rendimento de grãos, sendo que a cv. BR 18-Terena foi aquela que apresentou o menor dano, com apenas 4,3% de redução da produtividade.

As perdas em relação às espigas sadias devido ao ataque da brusone do trigo encontram-se na Tabela 3. A cultivar utilizada para esta avaliação foi a BR 18-Terena. Considerando-se a época de infecção das espigas, verificou-se que, quando a infecção ocorreu mais cedo, as perdas foram maiores. Os resultados mostraram danos médios de 63,4% quando a infecção foi precoce e de 46,0% quando a infecção foi tardia em comparação às espigas sadias.

Os danos no rendimento provocados pela incidência de doenças nas plantas variam, entre outros fatores, conforme a cultura, o patógeno, a localidade, as condições ambientais, a suscetibilidade da cultivar, a severidade da doença e as medidas de controle empregadas (8, 31). Considerando-se estes aspectos, é difícil dizer quanto uma planta poderia tolerar uma doença, sem sofrer perdas significativas na produtividade, sendo que a intensidade da perda na produção é determinada, geralmente, pela época em que ocorre a infecção e pelo órgão afetado na planta (9, 11). No caso específico deste trabalho, verificou-se que o dano foi dependente da cultivar/linhagem testada, bem como do local onde os experimentos foram instalados. Segundo Casa et al. (3) isto pode ocorrer em virtude de diferentes condições favoráveis ou não à infecção, o que determina uma maior ou menor severidade da doença.

A severidade da brusone do trigo varia grandemente em função das condições climáticas sendo que temperaturas de 21-27°C e 10-14 horas de molhamento das espigas favorecem a ocorrência desta doença (7). Na Tabela 4, encontram-se os dados climáticos, no período de espigamento do trigo, na região de Dourados, onde os ensaios foram conduzidos. Observa-se que na safra de 2004, as condições de temperatura e umidade foram altamente favoráveis à ocorrência da brusone, ocorrendo dez períodos críticos (período de tempo identificável durante o qual o período de molhamento e a temperatura são favoráveis à esporulação, liberação, disseminação e infecção), justificando a elevada percentagem de espigas com brusone e os danos no rendimento observados neste trabalho bem como em lavouras comerciais em Mato Grosso do Sul (5). Para se ter uma idéia da importância das condições climáticas na ocorrência de uma epidemia de brusone, observa-se na Tabela 4, safra 2003, que as condições de clima prevalentes no período não foram as ideais para a brusone, explicando a baixa incidência da doença nas lavouras de trigo na região, sem prejuízo no rendimento da cultura.

Observou-se neste trabalho, para as diferentes cultivares e linhagens testadas, que nem sempre as maiores perdas foram detectadas naquelas cultivares ou linhagens que apresentaram as maiores percentagens de espigas com brusone (Tabelas 1 e 2). Isto pode ser explicado, uma vez que os maiores ou menores danos ocasionados pela brusone estão diretamente relacionados à época de infecção da espiga pelo fungo e não em função da incidência da brusone na espiga, sendo maiores quando a infeção ocorre na época de formação dos grãos (infecção precoce), o que pode ser observado na Tabela 3 e em resultados obtidos anteriormente por Goulart (7). No caso do ensaio instalado em Indápolis, não se obteve relação entre a percentagem de espigas com brusone com o dano (r²=0,15; p>0,5). Já no ensaio instalado em Dourados, obteve-se esta relação (r²=0,44; p<0,01), significando que apenas 44% da variação no dano pode ser explicada pela percentagem de espigas com brusone.

Com relação á incidência da brusone nas espigas de trigo, houve diferença de comportamento entre os materiais testados, demonstrando que, até o momento, não se dispõe de cultivares/linhagens imunes à esta doença, o que vem corroborar resultados obtidos anteriormente por Igarashi & Utiamada (23), Igarashi (21), Goulart & Paiva (14, 15), Arruda et al. (2), Urashima et al. (35) e Urashima et al. (38). Este comportamento dos materiais testados evidencia reação diferencial das cultivares/linhagens à P. grisea, o que pode ser atribuído a alta variabilidade de isolados que compõem a população do patógeno (35). De todos os materiais testados, a cultivar BR 18-Terena foi a que apresentou a menor incidência de espigas com brusone, nos dois locais de condução dos ensaios, (Tabelas 1 e 2), porém, apresentando reação de suscetibilidade, de acordo com os parâmetros de resistência definidos por Arruda et al. (2). Observações ao nível de lavoura (5) e de ensaios realizados no campo em Mato Grosso do Sul (14, 15, 18, 34) demonstraram o bom comportamento da cultivar BR 18-Terena frente ao fungo P. grisea, confirmando os resultados obtidos neste trabalho. Por outro lado, resultados obtidos por Arruda et al. (2), provenientes de trabalhos realizados em casa de vegetação, com inoculação do fungo nas plantas de trigo, utilizando isolados do Paraná, demonstraram reação de resistência da cultivar BR 18-Terena na fase vegetativa e de suscetibilidade na fase reprodutiva. Assim como discutido anteriormente, esta diferença nos resultados entre estes estudos pode ser atribuída a alta variabilidade de isolados que compõem a população do patógeno (35). Conforme observado neste estudo e naquele desenvolvido por Arruda et al. (2), a maioria das cultivares/linhagens mostrou reação de alta suscetibilidade das espigas à brusone, reforçando observações anteriores a respeito da importância que esta doença assume dentro do contexto da triticultura brasileira em função da falta de resistência da cultivares atualmente cultivadas por ocasião da formação dos grãos (15, 18, 35). Outro aspecto que pode influenciar na maior ou menor percentagem de espigas com brusone é o ciclo vegetativo da cultivar. De maneira geral, as cultivares de ciclo vegetativo mais longo (tardio) têm tendência de apresentar uma menor incidência de espigas com brusone, o que pode ser explicado devido a um possível escape, uma vez que o período de espigamento das mesmas ocorre quando as condições de umidade e temperatura do ar não são favoráveis ao patógeno, o que não ocorreu neste trabalho, conforme pode ser observado nas Tabelas 1 e 2.

A importância econômica da brusone do trigo decorre das reduções que provoca no rendimento e na qualidade de grãos, que, quando infectados, apresentam-se enrugados, pequenos, deformados e com baixo peso específico, conforme observado nesse trabalho. Em conseqüência, a maioria desses grãos é eliminada no processo de colheita e beneficiamento. Isso explica a baixa incidência de P. grisea no trigo comercial ou em sementes fiscalizadas, conforme demonstrado por Goulart et al. (16, 17).

Notou-se também nesse ensaio que em grande número de espigas infectadas ocorria, abaixo do ponto de estrangulamento da ráquis, uma produção de grãos de tamanho bem maior que o normal, fruto de maior acúmulo de nutrientes nesse local. Dessa forma, a translocação de seiva ficou restrita a essa região da espiga, uma vez que a ação do fungo na ráquis impediu a passagem da mesma para a parte superior da espiga prejudicando o desenvolvimento de grãos nessas regiões. Isso sugere uma compensação de produção por parte da planta. Observou-se, ainda, que as espigas infectadas por P. grisea, apresentando-se brancas, sobressaiam-se das demais (verdes e sadias), o que determinava uma ilusão visual de estimativas de níveis de infecção e de perdas superiores às reais.

A intensidade da perda na produção é determinada, geralmente, pela época em que ocorre a infecção e pelo órgão afetado na planta. No caso da brusone do trigo, conforme observado nesse trabalho e segundo Goulart (6), as maiores perdas ocorrem quando a infecção tem início nas fases de florescimento e formação de grãos, o que pode ser considerado como sendo a "infecção precoce" determinada nesse trabalho. No caso desta doença, a situação ainda é mais séria uma vez que o principal órgão afetado pela doença é a espiga.

Em função dos danos que esta doença provoca, torna-se fundamental que o seu controle seja feito de maneira eficiente, o qual depende da conjugação de medidas que devem ser adotadas adequadamente e no momento oportuno. Dentre essas, o controle preferencial da doença pode ser obtido pela utilização de cultivares com maior nível de resistência (como a BR 18-Terena, por exemplo) e pela semeadura em época adequada para a região de cultivo (em Mato Grosso do Sul sugere-se a semeadura após o primeiro decêndio de abril, com o objetivo de evitar condições favoráveis à ocorrência da doença por ocasião do espigamento do trigo). Uma vez que a grande maioria das variedades são suscetíveis à brusone, a aplicação de fungicidas poderá constituir-se em mais uma ferramenta no controle integrado da doença, desde que realizada com base na análise de custo/benefício, mesmo sabendo da baixa eficiência de controle dessa doença, que é de apenas 30% a 50%, no máximo (13, 19).

Data da chegada: 02/02/2006.

Aceito para publicação em: 10/05/2007.

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Autor para correspondência: Augusto César Pereira Goulart

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  15 Fev 2008
• Data do Fascículo
  Dez 2007

Histórico

• Aceito
  10 Maio 2007
• Recebido
  02 Fev 2006