INTERAÇÃO DO VÍRUS DA NECROSE BRANCA DO TOMATEIRO (VNBT) COM DOIS OUTROS VÍRUS QUE AFETAM O TOMATEIRO: MOSAICO DO FUMO (TMV) E VIRA-CABEÇA (TSWV)

INTERACTION OF WHITE NECROSIS VIRUS (TWNV) WITH TWO VIRUSES THAT INFECTED TOMATO PLANTS: TOBACCO MOSAIC VIRUS (TMV) AND TOMATO SPUTTED WILT VIRUS (TSWV)

RESUMO

Tomateiros cv. Santa Cruz foram inoculados com o VNBT e, simultaneamente ou 24 horas após, também com o TMV ou o TSWV. As plantas duplamente infectadas com o VNBT e o TMV apresentaram reação sinérgica, não só quanto à sintomatologia foliar como também com relação à altura das plantas, ao peso fresco e ao peso seco da parte aérea. Na infecção simultânea induzida por VNBT + TSWV, houve efeito aditivo. Porém, quando o intervalo entre as inoculações foi de 24 horas, o efeito variou, de acordo com a ordem de inoculação, havendo morte das plantas, quando o TSWV foi inoculado antes, e um desenvolvimento das plantas semelhante ao do controle, quando o VNBT foi o primeiro vírus inoculado, sugerindo um certo efeito protetor desse vírus. Na discussão, levanta-se a possibilidade de a morte das plantas de tomate ser mais rápida quando ocorrerem infecções múltiplas do VNBI' com TMV ou TSWV do que quando as infecções forem isoladas.

PALAVRAS-CHAVE:
Vírus da necrose branca do tomateiro; interação; sintomatologia; crescimento.

SUMMARY

Tomato plants cv. Sta. Cruz were inoculated with TWNV and either, simultaneously or after an interval of 24h received TMV or TSWV. Plants doubly-infected either simultaneously or with an interval of 24 h with TWNV and TMV showed a synergistic reaction in relation to leaf symptoms, height of plants and fresh and dry weight of aerial part of tomato plants. In simultaneous infection with TWNV and TSWV, and additive effect could be observed. When the inoculation of these two viruses was made at a 24 h interval, the effect changed according to the first virus inoculated. When TSWV was inoculated first death of plants was observed. This fact did not occur when TWNV was first inoculated, suggesting a protective effect of this virus against ^FISWV. In the discussion, the possibility that tomato plants could die in a short time after multiple infections with TWNV + TMV or TWNV + TSWV was pointed out.

KEY WORDS:
Tomato white necrosis virus; interaction; symptomatology; growth.

INTRODUÇÃO

Em condições naturais, é muito comum, nas plantas, a ocorrência de infecção mista causada por mais de um vírus (^{NIBBLET & CLAFLIN, 1977}; ^{FELDMAN et ai. , 1978}; ^{CLARK et ai., 1980}; ^{CUPERTINO ai. , 1981}; ^{MOSSOP et ai. , 1983}). Esse fenômeno, conhecido como interação, pode ocorrer entre vírus pertencentes ao mesmo grupo ou a grupos distintos, que podem causar: sinergismo, quando o efeito resultante da interação é maior do que a simples adição dos efeitos isolados de cada vírus (^{LIMA et al. , 1989}; ^{ALMEIDA & LISTER, 1990}, ¹⁹⁹¹); antagonismo, quando ocorre uma diminuição na intensidade dos sintomas que seriam causados pela somatória da sintomatologia dos vírus isolados (^{FULTON, 1975}); ou efeito aditivo, que corresponde à somatória dos efeitos isolados de cada um dos vírus (^{DEMSKI & JELLUM, 1975}; ^{FLETHER, 1978}; ^{AMMAR et ai. , 1987}; ^{NAMETH & POWELL, 1988}).

As interações podem alterar o desenvolvimento das plantas, reduzindo a altura, o peso, a área foliar e a produtividade, conforme já foi verificado por diversos autores (^{SIEVERT, 1973}; ^{DEMSKI & JELLUM, 1975}; ^{PIO-RIBEIRO et ai. , 1978}; ^{HAMILTON, 1980}; ^{CHANT & GBAJA, 1987}). Da mesma forma, podem afetar a concentração dos vírus, originando uma alteração da intensidade dos sintomas (^{DODDS & HAMILIDN, 1972}; ^{LEE & ROSS, 1972}; ^{CALVERT & GHABRIAL, 1983}; ^{GOLDBERG & BRAKKE, 1987}).

No presente trabalho, foram estudadas as interações do VNBT (vírus isolado de tomateiros, no Brasil, por ^{CHAGAS et al. , em 1975}, e caracterizado como um tymovírus, por ^{BARRADAS, em 1983}) com 0 TSWV (grupo do vira-cabeça do tomateiro, monotípico) ou o TMV (tobamovírus), ambos de grande importância na cultura do tomate.

MATERIAL E MÉqODOS

Foram utilizadas plantas cultivadas em vaso, de tomateiro - Lycopersicon esculentum Mill.cv.Sta. Cruz, com 1 mês de idade. Estas plantas foram distribuídas em 7 grupos, com IO plantas cada um. Os grupos de plantas ficaram constituídos de acordo com o quadro 1.

As fontes de vírus constaram de plantas de tomate sistemicamente infectadas com VNBT, TMV ou TSWV. os inóculos foram preparados com sulfito de sódio 0,5% na proporção 1:5(g/ml). Os tomateiros foram inoculados mecanicamente, escolhendo-se, para a inoculação, sempre uma folha jovem no mesmo estádio de desenvolvimento. Os controles foram inoculados com extrato preparado a partir de tomateiros sadios, sendo, as plantas do controle I, inoculadas apenas uma vez e, as do controle II, duas vezes, com intervalo de 24h.

QUADRO 1
Diferentes tratamentos aplicados aos tomateiros

grupo	vírus inoculados	inoculação
1	VNBT	isolada
2	TMV (ou TSWV)	isolada
3	VNBT + TMV(ou TSWV)	simultânea
4	Controle I	-
5	VNBT + TMV(ou TSWV)	24h após
6	TMV(ou TSWV) + VNBT	24h após
7	Controle II	-

Todas as plantas foram mantidas em casa-de-vegetação, à temperatura ambiente, para observação dos sintomas foliares e do seu desenvolvimento, através de avaliações da altura da parte aérea, e do peso da matéria fresca (PF) e da matéria seca (PS) da parte aérea e da raiz.

Foram realizadas medidas semanais da altura da parte aérea de cada planta e, ao final do experimento (5 semanas), avaliaram-se o PF e PS de 5 plantas de cada grupo.

O delineamento experimental foi inteiramente ao acaso e, posteriormente, para a análise estatística, fez-se uso de análise de variância e teste Tukey.

Para confirmar a presença dos vírus, nas plantas experimentalmente inoculadas, realizaram-se testes de recuperação em Nicotiana glutinosa e tomateiro, para o VNBI' e o TMV, e em Nicotiana tabacum cv. White Burley e tomateiro, para o TSWV.

Os experimentos foram repetidos em épocas diferentes do ano e, como os resultados foram semelhantes, as tabelas e figuras apresentadas contêm os dados de apenas um experimento para cada interação. No caso do VNBT + TSWV, considerando que houve redução do limbo foliar, foi também avaliada a área da 4? folha acima dos cotilédones.

RESULTADOS

Testes realizados com VNBT e TMV - os sintomas apresentados pelas plantas inoculadas com o VNBT consistiram principalmente de manchas brancas necróticas nas folhas (fig. 1a). O TMV induziu leve mosaico foliar generalizado, além de enrugamento do limbo (fig. Ib). No caso das interações - grupos 3, 5 e 6 - os sintomas foliares foram mais intensos que aqueles causados pelos vírus isoladamente, manifestando-se através de manchas brancas, mosaico intenso, redução da área e deformação dos folíolos (fig. IC). Não foi observada qualquer diferença na sintomatologia das plantas, quando a inoculação foi simultânea ou com 24h de intervalo.

A tabela 1 mostra que, desde a 1? semana após a inoculação, os vírus (isolados ou em conjunto) apresentaram um efeito inibidor sobre a altura das plantas em relação aos controles, sendo que tal efeito permaneceu até a 4? semana. Pode-se observar que a altura das plantas, inoculadas simultaneamente ou com intervalo de 24h com o VNBT e TMV - grupos 3, 5 e 6 , não apresentou diferença significativa entre os 3 tratamentos, durante as quatro semanas de duração do experimento.

Pela tabela 2, observa-se que o PF da parte aérea e da raiz, bem como o PS da parte aérea, foram menores nas plantas infectadas do que nas controles. Pode-se observar, também, que as plantas inoculadas isoladamente ou em conjunto não apresentaram diferença significativa quanto ao PF e PS. Em todos os testes de recuperação, a presença do VNBT e do TMV foi constatada.

TABELA 1
Altura de tomateiros cv. Sta. Cruz infectados com VNBP elou TMV, nas 4 semanas após a inoculação

Grupos	Altura 0), em cm
	Semanas após a inoculação
	0<2)	Ia	2a	3a	4a
1 (VNBT)	4,6 a	7,6 a	8,6 a	9,2 a	12,8 a
2 (TMV)	4,6 a	7,4 b	9,1 a	9,8 a	13,1 a
3 (VNBT+TMV)	5,1 ab	8,0 b	10,0 a	10,2 a	12,0 a
4 (Controle I)	6,9 b	13,3 d	17,4 b	19,9 b	26,6 b
5 (VNBT+TMV)	5,6 ab	8,4 b	10,0 a	10,4 a	12,7 a
6 (TMV+VNBT)	5,4 ab	8,9 be	11,7 a	11,9 a	15,8 a
7 (Controle Π)	6,4 ab	12,4 cd	15,8 b	17,7 b	23,7 b
C.V.(%)	27,3	25,5	21,7	22,7	22,7

• ^(l)
  Teste de Tukey, a 5% de significância
• ⁽²⁾
  Medida correspondente ao dia da inoculação

TABELA 2
Peso fresco (PF) e peso seco (PS) da parte aérea e da raiz de tomateiros cv. Sta. Cruz infectados com VNBT e/ou TMV, ao final de 4 semanas

Grupos	Peso fresco(D e Peso seco(1\ em gramas
	Parte aérea		Raíz
	PF	PS	PF	PS<2)
1 (VNBT)	2,37 a	0,26 a	0,43 a	-
2 (TMV)	2,53 a	0,31 a	0,51 a	-
3 (VNBT+TMV)	1,04 a	0,53 a	0,64 ab	-
4 (Controle I)	6,33 b	0,79 b	1,43 b	-
5 (VNBT+TMV)	1,78 a	0,20 a	0,32 a	-
6 (TMV+VNBT)	2,74 a	0,28 a	0,46 a	-
7 (Controle Π)	6,58 b	0,78 b	1,31 b	-
C.V. (%)	26,3	37,8	52,0	-

• ^(l)
  Teste de Tukey, a 5% de significância
• ⁽²⁾
  PS não considerado, devido à imprecisão nas pesagens

Testes realizados com VNBT e TEWV - Os tomateiros inoculados somente com TSWV mostraram sintomas típicos induzidos pelo vírus, consistindo, principalmente, de necrose no caule e nos folíolos, além de arqueamento e bronzeamento do limbo foliar (fig. 2a). Quando as plantas foram inoculadas simultaneamente com VNBT e TSWV, observaram-se sintomas dos dois vírus (fig. 2b). Quando esses dois vírus foram inoculados com intervalo de 24h, notou-se que os sintomas das plantas variaram de acordo com a ordem em que os vírus foram inoculados. Nos tomateiros que receberam inicialmente o VNBI' (fig. 2c), as plantas apresentaram sintomas mais fracos do que aquelas inoculadas com TSWV + VNBT, nas quais observou-se necrose do ápice e, posteriormente, morte das plantas.

Essas observações foram melhor avaliadas através das medidas da área foliar, realizadas duas semanas e meia após a última inoculação (fig. 3) quando se constatou que os tomateiros inoculados apenas com o TSWV - grupo 2 - e aqueles duplamente inoculados com o TSWV + VNBT - grupo 6 - foram os que apresentaram menores áreas foliares.

Na tabela 3, verifica-se que os vírus, isoladamente ou em conjunto, induziram efeito inibidor sobre a altura da planta. A partir da 3? semana após a inoculação, ocorreu a morte das plantas dos grupos 3 e 6, o que impediu a avaliação do seu desenvolvimento subseqüente. Porém, naquelas inoculadas inicialmente com o VNBT - grupo 5 -, a altura foi avaliada até o final do experimento.

TABELA 3
Altura de tomateiros cv. Sta. Cruz infectados com VNBT e/ou TSWV, nas 4 semanas após a inoculação

Grupos	Altura 0), em cm
	Semanas após a inoculação
	0		2?	3?	4?
1 (VNBT)	6,2	10,5	16,8 ab	22,6 b	28,1 b
2 (TSWV)	6,1	10,5	13,5 ab	14,2 a	14,9 a
3 (VNBT+TSWV)	7,1	11,3	17,6 ab	_ (2)	_ (2)
4 (Controle I)	6,5	11,0	20,3 b	29,4 c	35,4 c
5 (VNBT + TSWV)	6,0	10,0	16,5 ab	21,7 b	26,0 b
6 (TSWV + VNBT)	6,1	10,1	12,11 a	_ (2)	_ (2)
7 (Controle Π)	6,1	9,9	20,0 b	28,1 c	33,4 c

• ^(l)
  Teste de Tukey, a 5% de significância
• ⁽²⁾
  Não foram feitas avaliações porque as plantas morreram.

Quanto ao PF e PS da parte aérea (tab. 4), o TSWV - grupo 2 - induziu uma redução significativa em relação ao controle - grupo 4. Porém, nas interações estudadas - grupos 3, 5 e as plantas com + ^rrswv - grupo 5 - mostraram-se semelhantes ao controle II - grupo 7 - e, aquelas inoculadas com o TSWV, simultaneamente - grupo 3 - ou após 24h - grupo 6 - morreram, o que impediu a realização da análise estatística.

TABELA 4
Peso fresco (PF) e peso seco (PS) da parte aérea e da raiz de tomateiros cv. Sta. Cruz infectados com VNBT e/ou TSWV, ao final de 4 semanas

Grupos	Peso fresco^) e Peso seco^\ em gramas
	Parte aérea		Raíz
	PF	PS	PF	PS
1 (VNBT)	6,99 bed	0,77 ab	0,83 b	0,36 a
2 (TSWV)	2,51 a	0,33 a	0,39 a	0,14 a
3 (VNBT + TSWV)	_ (2)	_ (2)	_ (2)	_ (2)
4 (Controle I)	8,27 d	0,97 b	0,82 b	0,23 a
5 (VNBT+TSWV)	5,14 abe	0,59 ab	0,42 a	0,42 a
6 (TSWV + VNBT)	_ (2)	_ (2)	_ (2)	_ (2)
7 (Controle Π)	8,04 cd	0,81 b	0,61 ab	0,42 a

• ^(l)
  Teste de Tukey, a 5% de significância
• ⁽²⁾ Não foram feitas avaliações porque as plantas morreram.

Em relação ao PS da raiz, não foram observadas diferenças significativas entre os tratamentos.

DISCUSSÃO

Pelos resultados obtidos verificou-se que, no decorrer dos experimentos, foram observados, em tomate, os sintomas típicos do VNBT, TMV e TSWV, quando inoculados isoladamente (^{IE, 1970}; ^{CHAGAS ai. , 1975}; ^{GALLI et ai. , 1978}; ^{BARRADAS, 1983}). Porém esses sintomas sofreram profundas modificações, quando o VNBT foi inoculado simultaneamente ou com intervalo de 24h com o TMV ou TSWV.

Na associação VNBT + TMV, foi observado um sinergismo, que pôde ser visualizado através de sintomas muito mais intensos do que os dos vírus isolados. Esse fenômeno de sinergismo foi observado por diversos autores, entre eles ^{DODDS & HAMILTON (1972)}, ^{LEE & ROSS (1972)} e ^{ALMEIDA & LISTER (1990)}, que trabalharam com "barley stripe mosaic virus" + TMV, em cevada e "soybean mosaic virus" + "bean pod mottle virus", em soja.

No presente trabalho, o sinergismo foi também constatado pela redução do crescimento dos tomateiros, a partir da I ^a. semana após a inoculação. Redução no crescimento das plantas duplamente infectadas foi também observada por ^{SIEVERT (1973)}, estudando TMV + PVY em fumo e ^{DEMSKI & JELLUM (1975}), estudando interação entre os vírus "peanut mottle cowpea chlorotic mottle", "tobacco ringspot" e "soybean mosaic virus", em soja. Outros parâmetros avaliados no sinergismo foram o PF e o PS da parte aérea que, conforme as constatações, mostraram-se menores do que os dos controles. ^{PIO-RIBEIRO et ai. (1978)} e ^{CHANT & GBAJA (1987)}, trabalhando com um cucumovírus + um potyvírus, também observaram, na infecção dupla, redução do peso das folhas, caule e raiz. No caso VNBT + TMV, o efeito dos dois vírus foi o mesmo quando eles foram introduzidos, na planta, simultaneamente ou com intervalo de 24h.

Na associação simultânea VNBr + TSWV, não foi verificado sinergismo, mas sim um efeito aditivo. Porém, quando houve o intervalo de 24h entre as duas inoculações, os sintomas variaram, dependendo do primeiro vírus inoculado. Quando a primeira inoculação foi com TSWV, os sintomas, assim como os efeitos sobre o crescimento e sobre o PF e o PS da parte aérea, foram muito mais drásticos, ocasionando a morte das plantas a partir da 3? semana após a inoculação. A área foliar foi também seriamente atingida, neste grupo de plantas, o que pôde ser facilmente visualizado duas semanas após a inoculação. Essas observações sugerem que o VNBI' impede a manifestação dos sintomas drásticos do TSWV.

Conforme já foi mencionado por diversos autores (^{ROCHOW & Ross, 1955}; ^{LEE & ROSS, 1972}), a associação de dois vírus, pertencentes ou não a grupos diferentes, pode induzir efeito aditivo ou sinergismo nos sintomas e na produção de vírus. No presente trabalho, o VNBT produziu efeito sinérgico, quando associado ao TMV, e efeito aditivo, quando associado ao TSWV. O mecanismo dessas interações ainda é desconhecido, porém, é provável que haja competição pelos sítios infectivos da folha (^{LEE & ROSS, 1972}).

Apesar do efeito das infecções múltiplas de vírus variar de acordo com a idade da folha inoculada e da planta hospedeira, posição da folha e idade da planta, genótipo do hospedeiro, cultivar usado, ordem da inoculação, temperatura e concentração do inóculo (^{LEE & ROSS, 1972}; ^{ALMEIDA & LISTER, 1990}), deve ser ressaltado que o VNBT, cujos prejuízos na cultura de tomate ainda não estão bem definidos, pode tornar os efeitos do TMV e do TSWV ainda mais sérios, contribuindo com a queda de produtividade dos tomateiros e abreviando a morte das plantas, quando ocorrerem infecções múltiplas, em condições favoráveis.

FIGURA 1
Sintomas induzidos em tomateiros cv. Sta. Cruz infectados com os vírus: VNBT (a), TMV (b), VNBT + TMV (c).

FIGURA 2
Sintomas induzidos em tomateiros cv. Sta. Cruz infectados com os vírus: TSWV (a), VNBT+ISWV simultaneamente (b), VNBT+TSWV com 24h de intervalo (c).

FIGURA 3
Area da 4? folha após os cotilédones, de tomateiros cv. Sta. Cruz infectados com VNBT, TSWV ou VNBT+TSWV. Dados obtidos 2 semanas após a última inoculação.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  14 Fev 2025
• Data do Fascículo
  Jan-Dec 1991