TERRITÓRIO E POPULAÇÃO DE FORRAGEIO DE UMA COLÔNIA DE COPTOTERMES HAVILANDI (ISOPTERA: RHINOTERMITIDAE) EM MEIO URBANORESUMO
Coptotermes havilandi é uma espécie de cupim de importância econômica, predominante em áreas urbanas do sudeste brasileiro. Através da técnica de captura e recaptura com o corante Azul de Nilo e usando-se o método de média ponderada procedeu-se à estimativa do tamanho da população de forrageio de uma colônia de C. havilandi em área urbana. Estimou-se que a população de forrageio é constituída por 729.918
± 33.740 indivíduos. A distância linear máxima percorrida pelos forrageiros desta colônia foi de 33m a partir de seu ponto inicial de marcação. O território de forrageio da colônia abrangeu aproximadamente uina área de 972 m2 •
PALAVRAS-CHAVE:
Coptotermes havilandi, cupim subterrâneo; forrageio; território; população.
ABSTRACT
Coptotermes havilandi is a termite of economic importance predominant in urban areas of the Brazilian Southeast. The foraging population ofC havilandi was determined using a mark-release-recapture technique with the dye marker Nile blue and a weighted mean method. The foraging population is constituted by 729,918 ± 33,740 individuais. The foraging territory encompassed an area of 972 m2 and a linear foraging distance of 33m.
KEY WORDS:
Coptotermes havilandi, subterranean termite; foraging; territory; population.
INTRODUÇÃO
Coptotermes havilandi é o cupim-praga responsável pelo maior prejuízo econômico nas áreas urbanas da região sudeste do Brasil. Apesar disso, sua biologia é pouco conhecida (Costa-Leonardo & Barsotti, 1998), sendo recente a constatação de ocorrência de reprodutores secundários não funcionais e funcionais em suas colônias (Costa-Leonardo et al., 1998; Costa-Leonardo etal., 1998/1999, Lelis, 1998).
As técnicas disponíveis para o estudo da análise demográfica das populações de cupins subterrâneos são escassas (Costa-Leonardo, 1997) e não muito precisas (Thome et al., 1996). Contudo, a técnica de captura e recaptura (Southwood, 1978) proporciona uma idéia do tamanho populacional da colônia, mesmo levando-se em consideração que, no caso dos insetos sociais, só a população forrageira é amostrada. Nesta técnica, cupins forrageiros são marcados e posteriormente liberados nas mesmas estações (pontos de coleta) em que foram coletados. As populações de forrageio são estimadas pelas proporções de recaptura e o território de forrageio é definido como a área que contém cupins marcados durante os vários ciclos de captura e recaptura utilizados.
Apesar de todas as falhas apontadas na referida metodologia (Thorne et al., 1996) esta técnica tem sido usada e é uma ferramenta importante na avaliação demográfica de cupins subterrâneos pragas (Su, etal., 1993).
Neste estudo utilizou-se a técnica da captura e recaptura para a estimativa da população de forrageio e demarcação do território de uma colônia de C. havilandi em meio urbano. Apesar de C. havilandi ser uma espécie de cupim de importância econômica, as pesquisas realizadas com este inseto no Brasil não têm focalizado a sua ecologia de forrageio e nem a sua dinâmica populacional. Neste sentido, este é um trabalho pioneiro na avaliação do território e da população de forrageio desta espécie em meio urbano.
MATERIAL E MÉTODOS
Este estudo foi realizado no câmpus da Universidade Estadual Paulista em Rio Claro, no Estado de São Paulo. Depois da constatação de danos provocados pelo ataque do cupim C. havilandi - nos prédios do Polo Computacional e da Biblioteca, foi colocada uma série de armadilhas de papel higiênico (53 armadilhas) foram colocadas ao redor destes locais (Fig. 1 ). Manteve-se uma distância de 1,5m entre as armadilhas em uma das laterais do prédio da Biblioteca, onde constatouse focos de infestação, porém, nos outros lugares elas foram colocadas aleatóriamente onde foi possível, devido à existência de pavimentação, encanamento, etc. Depois de 20 dias, os papéis higiênicos infestados por C. havilandi foram substituídos por armadilhas de papelão corrugado. Com este procedimento foram determinadas três estações de monitoramento localizadas exteriormente ao prédio da Biblioteca (Fig. 1, estações 3, 5 e 6). Além disso, quatro pontos de infestação (dois na Biblioteca e dois no Polo Computacional) foram escolhidos para a colocação de armadilhas de papelão corrugado no interior dos prédios e tornaram-se estações de monitoramento (Fig. 1, estações 1, 2, 4 e 7). Portanto, estabeleceram-se 7 estações de monitoramento usando-se armadilhas de papelão corrugado envolvido pelo envólucro plástico de garrafas descartáveis de refrigerantes (duas estações no interior da Biblioteca, três externas à Biblioteca e duas no interior do Polo Computacional). Depois disso, utilizou-se um duplo programa de captura e recaptura e a partir dele foi feita uma estimativa do território de forrageio e do tamanho populacional da colônia de C. havilandi. Forrageiros coletados da estação 1 (estação onde ocorreu maior atividade de cupins, com mais de 4.000 insetos coletados) foram corados com Azul de Nilo O, 1 % por alimentação forçada em papel de filtro corado (9 cm de diâmetro) durante 7 dias. Após este período, os cupins corados foram liberados na mesma estação e uma semana após foi realizada nova coleta na qual foram computados os cupins corados e os não corados. Cupins coletados das estações de monitoramento (as estações de monitoramento correspondem às 7 estações pré-determinadas anteriormente) que continham indivíduos marcados foram considerados companheiros dos primeiros cupins liberados e foram corados por 7 dias antes da liberação em suas respectivas estações. Foram realizados dois ciclos de captura e recaptura que requereram 21 dias depois da primeira liberação. Em estudos laboratoriais prévios, constatamos que C. havilandi retém a marcação por mais de 2 meses após serem corados com Azul de Nilo a O, 1 %. A armadilha que continha um indivíduo marcado foi considerada dentro do território da colônia na qual os cupins foram liberados. O território de forrageio desta colônia compreendeu a área que continha armadilhas com cupins marcados durante os dois ciclos do captura e recaptura.
Para determinar-se a população de forrageio desta colônia de C. havilandi usou-se o método da média ponderada (Begon, 1979): N = (∑M1n1)/[(∑mi)+ 1], onde para cada ciclo, ni é o número de indivíduos capturados, mi é o número de indivíduos marcados entre os cupins capturados, e Mi é o número total de indivíduos marcados até o inésimo ciclo considerado.
O peso médio dos operários foi determinado através da pesagem de 70 indivíduos originários de 7 armadilhas diferentes. A biomassa de forrageio foi calculada multiplicando este valor pelo número estimado de forrageiros na população.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os dados referentes ao número de cupins marcados liberados, cupins capturados e cupins marcados entre os cupins capturados, durante a dupla aplicação da técnica de captura e recaptura estão na Tabela 1. Uma semana depois da liberação, os cupins inicialmente marcados foram capturados na maioria das estações de monitoramento (Tabela 1, Fig. 1) e, após um duplo programa de captura e recaptura comprovou-se a ocorrência de uma única colônia de C. havilandi na área estudada.
A população de forrageio desta colônia de C. havilandi foi estimada em 729.918 ± 33.740 indivíduos (Tabela 2). Este resultado pode ser comparado às estimativas populacionais relatadas previamente para os cupins Reticulitermes flavipes (Grace, 1990, 1992; Su et al., 1993; Su, 1994; Tabela 3) e Reticulitermes hesperus (Haagsma & Rust, 1995, 1998; Tabela 3) utilizando-se o método captura e recaptura, mas é menor que as populações encontradas para o cupim Coptotermes formosanus (Su & Scheffrahn, 1988a; Su et al., 1991; Su, 1994; Tabela 3).
Uma colônia madura de C. havilandi é formada por um ninho principal conectado a ninhos subsidiários por uma rede de galerias. De acordo com os nossos resultados, os cupins marcados foram recapturados a uma distância linear máxima de 33m do seu ponto inicial de liberação, e o território de forrageio desta colônia abrangeu aproximadamente uma área de 972 m2 (Tabela 2). No cupim C. formosanus estas galerias lineares atingem de 43 a 11Sm e o território de forrageio varia de 160 a 3.500m2 sob asfalto e pavimento em centros urbanos da Flórida, nos Estados Unidos (Su & Scheffrahn, 1988a). Na espécie R. flavipes, cupins marcados foram recapturados a uma distância linear máxima de 16 a 75m, enquanto seu território de forrageio variou de 260 a l.000m2 (Grace, 1990). fones (1990) encontrou um máximo de 68m para as galerias de Heterotermes aureus e um território de forrageio de 13,9 m 2• Gay & Greaves (1940, apudSU & Scheffrahn, 1988a) analisaram a população do cupim Coptotermes lacteus, um cupim construtor de montículos na Austrália, e encontraram uma variação de 600.000 a 1.100.000 indivíduos nas diversas colônias pesquisadas. Este cupim forrageia a mais de 46m do ninho e seu território de forrageio pode chegar a 6.000 m2 . Portanto, os resultados obtidos para esta colônia de C. havilandi estão dentro dos padrões esperados para cupins subterrâneos, assim como de outras espécies do gênero Coptotermes.
Território de forrageio (área sombreada) de uma colônia de Coptotermes havilandi em área urbana. Os círculos sólidos indicam as estações de monitoramento, os X indicam as armadilhas de papel higiênico e o triângulo indica um local de ataque, que não foi usado como estação de monitoramento devido ao grande movimento de pessoas, mas foi incluído na área do território. B= Biblioteca, PC= Polo Computacional.
Estudos anteriores (Costa-Leonardo, A.M. & Camargo-Dietrich, C.R.R. Intraspecific interactions in Coptotermes havilandi, trabalho não publicado) verificaram que experimentos de agressividade realizados com C. havilandi não fornecem informações suplementares sobre o território de suas colônias, como acontece com as espécies nativas de cupins, pois indivíduos provenientes de colônias diferentes, geralmente não brigam entre si.
Das 53 armadilhas de papel higiênico colocadas na área de estudo, 13 estavam infestadas pelo cupim nativo Heterotermes tenuis, inclusive algumas delas (7) dentro do território de forrageio da espécie introduzida C. havilandi, indicando uma forte probabilidade de ocorrência de competição interespecífica. Su & Scheffrahn (] 988b) também observaram a invasão dos sítios de forrageio da espécie nativa R. Jlavipes pela espécie introduzida C. formosanus, o que reforça a agressividade do gênero Coptotermes em relação aos outros cupins da família Rhinotermitidae. De acordo com estes mesmos autores, em algumas áreas da Louisiana, nos Estados Unidos, o cupim C. formosanus substituiu completamente as espécies nativas de Reticulitermes.
O peso médio individual de C. havilandi na área estudada foi de 3,4 mg, que é similar à descrita para C.formosanus, que variou de 2,8 a 5,4 mg em diversas colônias estudadas (Su & Scheffrahn, 1991, 1988a).
A biomassa da população de forrageio de C. havilandi foi de 2,4 kg, que é menor que a biomassa descrita para as populações de C. formosanus, que variou de 4,5 a 34 kg nas estimativas de Su & Scheffrahn (1988a).
Estimativas das populações de forrageio são importantes para o controle de cupins através da metodologia de iscas, e podem explicar a quantidade de iscas tóxicas consumidas ou o tempo requerido para o controle destes insetos. A comparação do território e da atividade de forrageio antes e depois da aplicação da metodologia de isca, devem demonstrar a eliminação parcial ou total de uma colônia de cupim. Um monitoramento continuado deve ser suficiente para não haver erro de interpretação, no qual as iscas tóxicas apenas repilam os cupins e não promovam a sua parcial ou total eliminação.
Número de cupins marcados e liberados (r,), número de cupins capturados (n) e número de cupins marcados entre aqueles capturados (m,) durante o duplo programa de captura e recaptura.
CONCLUSÕES
O controle de Coptotermes havilandi é difícil devido ao enorme tamanho da população de suas colônias (neste caso 729.918 indivíduos) e dos seus territórios de forrageio (neste caso 972m2 ) , principalmente em centros urbanos populosos, o que não foi o caso da colônia estudada aqui.
C. havilandi, como todo cupim subterrâneo, forrageia a longas distâncias e, no caso desta colônia, a 33m. Neste estudo, também ficou claro que uma mesma colônia de C. havilandi pode atacar várias fontes alimentares dentro do território de forrageio, ou seja, consumir madeira ou derivados celulósicos em diferentes prédios (neste caso, prédio da Biblioteca e do Polo Computacional) dentro do mesmo ecossistema urbano. Outras colônias de C. havilandi deverão ser estudadas para se ter uma idéia da variação existente na espécie em relação à área do território e a máxima distância linear percorrida, assim como o tamanho de suas populações.
População de forrageio, biomassa e área do território de uma colônia de Coptotermes havilandi em meio urbano. DP=Desvio· Padrão, EP=Erro Padrão.
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem ao Dr. Odair Correa Bueno pela colaboração durante a realização deste trabalho e ao Dr. José Chaud-Netto pela leitura do manuscrito.
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