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Bragantia

Print version ISSN 0006-8705On-line version ISSN 1678-4499

Bragantia vol. 57 n. 1 Campinas  1998

http://dx.doi.org/10.1590/S0006-87051998000100011 

HERDABILIDADE E CORRELAÇÕES ENTRE CARACTERÍSTICAS AGRONÔMICAS EM POPULAÇÕES HÍBRIDAS DE TRIGO (1)

 

CARLOS EDUARDO DE OLIVEIRA CAMARGO (2, 3), ANTONIO WILSON PENTEADO FERREIRA FILHO (2) e JOÃO CARLOS FELÍCIO (2)

 

 

RESUMO

Foram estimados os valores da herdabilidade no sentido restrito referentes ao número de espigas por planta, de espiguetas por espiga, de grãos por espigueta e produção de grãos, bem como as correlações de ambiente, fenotípicas e genéticas, entre essas características. Os estudos foram realizados em cruzamentos entre o IAC-227 (P1), de porte alto, e quatro linhagens mexicanas, de porte baixo: CMH 78.390/CMH 77A.917//CMH 79.215 (P2), CMH 79.959/2* CNO 79 (P3), CMH 79.481/ CMH 77A.917 (P4) e CMH 80A. 747 (P5). Os parentais P1 , P2 e P3 mostraram ser germoplasmas de valor para o programa de melhoramento de trigo visando à obtenção de plantas com maior número de espigas, de espiguetas por espiga e de grãos por espigueta respectivamente. Estimativas médias a altas para herdabilidade no sentido restrito para número de espiguetas por espiga (0,582 a 0,756), com exceção do cruzamento P1 x P2 (0,244), indicaram que a seleção para esse caráter poderia ser feita nas primeiras gerações segregantes. Os valores médios a baixos da herdabilidade no sentido restrito para número de espigas por planta (0,157 a 0,547), de grãos por espigueta (0,225 a 0,327), com exceção do híbrido P1 x P2 (0,604), e produção de grãos (0,421 a 0,550) sugerem que a seleção para esses caracteres poderia ser postergada para as gerações mais avançadas. Os resultados das correlações fenotípicas mostraram apenas ser possível selecionar, ao mesmo tempo, progênies portadoras de alto potencial produtivo com maior número de espigas por planta, de espiguetas por espiga e de grãos por espigueta (exceto para o cruzamento P1 x P3) desde que grandes populações segregantes sejam desenvolvidas para permitir a obtenção dos recombinantes desejáveis.

Termos de indexação: trigo, herdabilidade, correlações, espigas por planta, espiguetas por espiga, grãos por espigueta, produção de grãos.

 

ABSTRACT

HERITABILITY AND CORRELATIONS IN WHEAT HYBRID POPULATIONS FOR AGRONOMIC CHARACTERISTICS

Crosses were made involving the standard tall cultivar IAC-227 ( P1 ) with four short Mexican lines: CMH 78.390/CMH 77A.917//CMH 79.215 (P2), CMH 79.959/2* CNO 79 (P3), CMH 79.481/CMH 77A.917 (P4) and CMH 80A.747 (P5). Parents, F1 s , F2 s and reciprocal backcrosses were evaluated for grain yield, number of spikes per plant, number of spikelets per spike and number of grains per spikelet in an experiment using pots, under a screen house conditions at Experimental Center of Campinas, State of São Paulo, Brazil. Values of medium to high narrow sense heritability for: (1) Number of spikelets per spike (0.582 to 0.756) with exception of crosses P1 x P2 (0.244) suggested that selection for this trait would be effective in early generations; (2) Number of spikes per plants (0.157 to 0.547); (3) Number of grains per spikelet (0.225 to 0.327), with exception of the hybrid P1 x P2 (0.604) and (4) Grain yield (0.421 to 0.550) suggested that selections for these characteristics could be postponed to more advanced generations. The phenotypic correlation values showed a possibility of selecting progenies simultaneously with high yield potential expressed by large number of spikes per plant, spikelets per spike and grain per spikelet (except for the cross P1 x P3). However, large segregating populations should be used to identify desired genotypes originated from eventual recombinations.

Index terms: wheat, heritability, correlations, spike length, spikelets per spike, grains per spikelet, grains yield.

 

1. INTRODUÇÃO

Para o desenvolvimento de um programa de melhoramento genético eficaz, há necessidade de conhecer a herança e o tipo de ação gênica envolvida nos caracteres estudados, bem como a natureza da associação entre eles (Ibrahim, 1983). A produção de grãos é uma característica de herança complexa pela associação de muitos fatores genéticos e ambientais. Como resultado, o pesquisador de trigo se confronta com a dificuldade de escolha das linhas parentais, que, quando cruzadas, resultarão em maior proporção de segregantes desejáveis e, também, com a dificuldade de selecionar as linhas superiores das progênies nas gerações segregantes iniciais. Além disso, o pesquisador de plantas autógamas somente pode utilizar parte da variabilidade genética total que resulta da ação aditiva de genes e as interações de genes epistáticos que se comportam aditivamente, porque apenas estes podem ser retidos nas subseqüentes gerações de autofecundação (Kronstad & Foote, 1964).

A seleção para os componentes da produção, tais como número de espigas por planta, de espiguetas por espiga e de grãos por espigueta, os quais estão sob controle genético relativamente simples, tem mostrado ser mais eficiente do que a seleção para produção de grãos per si (Camargo, 1984, 1989; Camargo & Ramos, 1989). Altos valores de herdabilidade no sentido restrito para número de espigas por planta, obtidos por Fonseca & Patterson (1968); para número de espiguetas por espiga, por Kronstad & Foote (1964), e para número de grãos por espigueta, por Camargo & Ramos (1989), indicam a existência de efeitos aditivos na expressão genética desses caracteres. Por outro lado, baixos valores da herdabilidade no sentido restrito foram estimados por Johnson et al. (1966) para número de espigas por planta; por Ketata et al. (1976) para número de espiguetas por espiga; por Camargo (1984) para número de grãos por espigueta, e por Kronstad & Foote (1964) e Camargo et al. (1992), Fonseca & Patterson (1968) para produção de grãos, sugerindo que a seleção para esses caracteres seria efetiva nas últimas gerações segregantes, em que o valor genético da progênie seria mais precisamente determinado. A herdabilidade relatada nesses trabalhos foi estimada com dados obtidos a partir de plantas individuais, cultivadas distantes uma da outra na linha e na entrelinha ou em vasos em área telada, para favorecer melhor avaliação das características de interesse.

Correlações fenotípicas positivas e altamente significativas foram obtidas para produção de grãos com número de espigas por planta, de espiguetas por espiga e de grãos por espiga, por Camargo (1987), estudando diferentes gerações de cruzamentos de trigo, em forma dialélica entre três cultivares.

O presente trabalho tem por objetivo estimar a herdabilidade e as associações entre a produção de grãos, o número de espigas por planta, de espiguetas por espiga e de grãos por espigueta, a partir de populações híbridas de trigo provindas de cruzamentos de um cultivar nacional com quatro linhagens mexicanas.

 

2. MATERIAL E MÉTODOS

Para o presente trabalho, foram realizados cruzamentos entre o cultivar IAC-227 ( P1 ), de porte alto, e as linhagens mexicanas, de porte baixo: CMH 78.390/ CMH 77A. 917// CMH 79.215 (P2), CMH 79.959/2* CNO 79 (P3), CMH 79.481/ CMH 77A. 917 (P4) e CMH 80A. 747 (P5).

Além dos genitores, integraram o ensaio as gerações F1 e F2 dos cruzamentos P1 x P2 ; P1 x P3; P1 x P4 e P1 x P5 e as populações F1 dos retrocruzamentos para ambos os pais, a saber: (P1 x P2) x P1; (P1 x P2) x P2; (P1 x P3) x P1; (P1 x P3) x P3; (P1 x P4) x P1; (P1 x P4) x P4; (P1 x P5) x P1 e (P1 x P5) x P5.

No ensaio instalado em 1992 no telado contra o ataque de pássaros, no Centro Experimental de Campinas, do Instituto Agronômico, adotou-se o delineamento experimental de blocos ao acaso, com 21 tratamentos, que incluem os cinco parentais, os 4 F1s, os 4 F2s, os 4 RC1s e os 4 RC2s, com quatro repetições. Cada repetição foi constituída por quatro vasos com três plantas para cada parental e F1, por vinte vasos com três plantas para cada F2 e por doze vasos com três plantas para cada retrocruzamento. Avaliaram-se, no total, 48 plantas de cada parental e F1, 240 de cada F2 e 144 de cada retrocruzamento, totalizando 2.544 plantas. O conjunto das quatro repetições foi constituído de 848 vasos de plástico preto de, aproximadamente, 25 cm de altura e 20 cm de diâmetro, os quais foram preenchidos com solo adubado sem alumínio trocável. Os vasos foram distribuídos distantes um do outro na linha 10 cm e nas entrelinhas 40 cm, colocando-se uma linha adicional de vasos semeados com o cultivar IAC-24 contornando o experimento, visando minimizar os efeitos de bordadura.

Os dados, coletados individualmente para cada planta, basearam-se nos caracteres seguintes:

Espigas por planta: computando somente o número de colmos com espigas férteis.

Espiguetas por espiga: contando o número de espiguetas da espiga do colmo principal.

Grãos por espigueta: número calculado pela relação entre o total de grãos da espiga do colmo principal e o total de espiguetas da mesma espiga.

Produção de grãos: massa, em gramas, da produção total de grãos de cada planta.

Todos os caracteres estudados foram sujeitos à análise da variância, sendo o teste F utilizado para determinar efeitos significativos. Os efeitos de geração na análise da variância foram divididos em componentes, para detectar diferenças dentro de e entre gerações. Empregou-se o teste de Tukey, ao nível de 5%, para a comparação entre os parentais, F1 s, F2 s, RC1s e RC2s em relação a todos os caracteres estu-dados, usando-se, como estimativas dos desvios padrões residuais, os quadrados médios das interações pais x repetições, F1 s x repetições, F2 s x repetições, RC1 s x repetições e RC2 s x repetições respectivamente.

A estimativa da herdabilidade no sentido restrito, h2r - proporção entre a variância genética aditiva e a variância fenotípica - foi calculada para os quatro caracteres em estudo e para cada cruzamento, utilizando-se dados de plantas individuais, pelo método de Warner (1952), mediante a seguinte fórmula:

h2r = 2VF2 - (VRC1 + VRC2) / VF2
onde:

h2r = herdabilidade no sentido restrito;
VF2 = variância do híbrido em geração F2;
VRC1 = variância do retrocruzamento 1;
VRC2 = variância do retrocruzamento 2.

O erro padrão para h2r foi obtido conforme método de Ketata et al. (1976) pela raiz quadrada da seguinte fórmula:

V(h2r) = 2{[(VRC1+VRC2)2 / GLF2 ]+ (V2RC1 / GLRC1 + V2RC2 / GLRC2) }/ V2F2

onde:

V(h2r) = variância da herdabilidade em sentido restrito;
GLRC1 = graus de liberdade associados com VRC1;
GLRC2 = graus de liberdade associados com VRC2 ;
GLF2 = graus de liberdade associados com VF2.

As correlações fenotípicas, genéticas e ambientais foram usadas para estimar o grau de associação entre os quatro caracteres em estudo para cada população, mediante dados de plantas individuais. Como sugerido por Falconer (1960), as correlações usando dados de F1 foram consideradas ambientais e aquelas com dados de F2, fenotípicas. As correlações genéticas foram calculadas pela seguinte fórmula:

rA = ( rF - eX eY rE ) / hX hY

onde:

rA = correlação genética entre x e y ;
rF = correlação fenotípica entre os caracteres x e y;
eX = 1 - h2X
eY = 1 - h2Y
rE = correlação de ambiente entre x e y;
hX e hY = raiz quadrada da herdabilidade em sentido restrito para os caracteres x e y respectivamente, considerando separadamente cada cruzamento;

 

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

No Quadro 1, encontram-se as análises da variância para número de espigas por planta, de espiguetas por espiga, de grãos por espigueta e produção de grãos e, no Quadro 2, as médias de cada população para cada um dos caracteres estudados.

 

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O P1 foi o que apresentou o maior número de espigas por planta, diferindo estatisticamente dos demais. Comparando-se as médias dos híbridos em geração F1 e F2, P1 x P5 apresentou os maiores valores. Entre os RC1s, destacou-se, quanto ao número de espigas por planta, o híbrido (P1 x P5) x P1, diferindo dos demais. Não se observaram diferenças significativas entre os RC2s em relação ao número de espigas por planta. Os resultados mostraram que o P1 foi eficiente em transmitir o maior número de espigas por planta às suas progênies.

Aplicando-se o teste de Tukey a 5% para a comparação entre o número de espiguetas por espiga das diferentes populações, verificou-se que o P2 apresentou a maior média, diferindo estatisticamente das demais populações estudadas. Comparando-se as médias dentro das populações F1 e F2, vê-se que o cruzamento P1 x P2 apresentou o maior número de espiguetas por espiga, diferindo dos demais. Pelas médias dos RC1s, não se notaram diferenças significativas em número de espiguetas por espiga entre os genótipos. Em relação aos RC2s, a população (P1 x P2) x P2 apresentou o maior número de espiguetas por espiga, diferindo, porém, somente da população (P1 x P4) x P4. Os resultados mostraram que o P2, em cruzamentos, revelou-se promissor para transmitir aos descendentes a característica maior número de espiguetas por espiga.

Com relação ao número de grãos por espigueta, o P3 apresentou a maior média, diferindo estatisticamente dos demais. P1, P2 e P4 mostraram as menores médias, não diferindo entre si, porém diferindo dos demais. Comparando as médias dentro das populações F1 e F2, o cruzamento P1 x P3 mostrou o maior número de grãos por espigueta, diferindo, porém, somente do cruzamento P1 x P2, na geração F1, e dos demais na geração F2. Pelas médias dos RC1s os híbridos (P1 x P3) x P1 e (P1 x P5) x P1 mostraram o maior número de grãos por espigueta, só diferindo, porém, do híbrido (P1 x P2) x P1. Entre os RC2s, o híbrido (P1 x P3) x P3 apresentou o maior número de grãos por espigueta, diferindo dos demais. Os resultados mostraram que o P3 apresentou grande potencial em transferir para suas progênies a característica maior número de grãos por espigueta.

Os parentais P1 e P2, os mais produtivos, e P4, o de menor produção de grãos, diferiram entre si e dos parentais P3 e P5 , que não diferiram entre si. Os cruzamentos P1 x P3 e P1 x P5, em geração F1, mostraram maior capacidade específica de combinação: com maior produção de grãos, diferindo estatisticamente somente do híbrido P1 x P4. Entre os cruzamentos em geração F2, destacaram-se quanto à produção de grãos, os híbridos P1 x P2 e P1 x P3, que diferiram dos demais. Com relação aos RC1 s, mostrou a maior produção de grãos o híbrido (P1 x P5 ) x P1 , diferindo, porém, somente do ( P1 x P4 ) x P1. Entre os RC2s, o híbrido (P1 x P2) x P2 foi o mais produtivo, só não diferindo do (P1 x P3) x P3. O cultivar IAC-227 (P1), selecionado para as condições paulistas, mostrou-se uma fonte genética de valor para transmitir aos descendentes maior produção de grãos.

Os resultados demonstraram a existência de genes dominantes na expressão de maior produção de grãos e maior número de espigas por planta no P1, maior número de espiguetas por espiga no P2 e maior número de grãos por espigueta no P3.

As estimativas da herdabilidade em sentido restrito, para os quatro caracteres estudados, derivadas de dados obtidos nas gerações F2s e retrocruza-mentos das quatro populações híbridas, acham-se no Quadro 3. A herdabilidade no sentido restrito, estimada para o caráter número de espigas por planta, foi baixa para todos os cruzamentos, com exceção do híbrido P1 x P3, que apresentou uma estimativa de valor médio (0,547). Valores baixos também foram obtidos por Johnson et al. (1966) e médios a baixos por Camargo (1989), para essa característica. Foram encontrados valores médios a altos da herdabilidade no sentido restrito para o caráter número de espiguetas por espiga para todos os cruzamentos, com exceção do P1 x P2 com valor baixo (0,244). Altos valores para essa característica foram também encontrados por Kronstad & Foote (1964) e, altas e baixas estimativas, por Camargo (1984).

 

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A herdabilidade no sentido restrito, estimada para número de grãos por espigueta, foi baixa para os cruzamentos P1 x P3 (0,288), P1 x P4 (0,327) e P1 x P5 (0,225). Dados semelhantes foram avaliados por Camargo (1984). Considerando o cruzamento P1 x P2, a herdabilidade para essa característica foi de média a alta (0,604). Valores dessa grandeza foram também obtidos por Kronstad & Foote (1964) e Camargo & Ramos (1989). Foram obtidos valores médios da herdabilidade, no sentido restrito, para produção de grãos, entre 0,421 e 0,550 para todos os cruzamentos. Dados semelhantes foram estimados por Ferreira Filho (1996).

Altos valores de herdabilidade, no sentido restrito, para determinado caráter, sugerem que grande parte da variabilidade genética total associada com esse caráter se deve à ação aditiva de genes, indicando que a seleção para esse caráter deve ser efetiva nas primeiras gerações segregantes. Para os cruzamentos que exibiram caracteres com baixos valores da herdabilidade em sentido restrito, a seleção para esses caracteres deveria ser feita nas gerações mais avançadas quando se espera que o valor genético da progênie seja mais precisamente avaliado.

No quadro 4, encontram-se as correlações ambientais (rE) , fenotípicas (rF) e genéticas (rA) entre número de espigas por planta, de espiguetas por espiga, número de grãos por espigueta e produção de grãos para cada cruzamento envolvendo o cultivar IAC-227 (P1) e quatro linhagens mexicanas.

 

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As correlações genéticas calculadas entre a produção de grãos e o número de espigas por planta, a produção de grãos e o número de espiguetas por espiga, a produção de grãos e o número de grãos por espigueta, o número de espigas por planta e o número de espiguetas por espiga, o número de espigas por planta e de grãos por espigueta e de espiguetas por espiga e de grãos por espigueta concordaram, em grande parte, com as obtidas para as correlações fenotípicas, para os quatro cruzamentos.

As correlações fenotípicas entre produção de grãos e número de espigas por planta e número de espiguetas por espiga foram significativas e positivas, para todos os cruzamentos: desse modo, as plantas mais produtivas, em geração F2, apresentaram maior número de espigas por planta e maior número de espiguetas por espiga, concordando com os dados obtidos por Camargo (1989) e Camargo & Ramos (1989) respectivamente. Considerando que o número de espigas por planta foi associado positivamente com o número de espiguetas por espiga, a seleção para número de espiguetas por espiga (alto valor da herdabilidade, exceto para P1 x P2 ) poderia ser rea-lizada nas primeiras gerações segregantes, e nas gerações F5 e F6 seriam efetivadas avaliações para produção de grãos, quando as progênies estivessem praticamente uniformes.

As plantas mais produtivas foram associadas negativa e significativamente com número de grãos por espigueta apenas na população P1 x P3, em geração F2. Considerando que nessa população o número de espigas por planta e o de espiguetas por espiga estão correlacionados positivamente com a produção de grãos e negativamente com o número de grãos por espigueta, seleções objetivando aumentar o número de grãos por espigueta, que exibiu um baixo valor para herdabilidade em sentido restrito (0,288), tenderiam a diminuir a produção de grãos. Associação negativa entre número de espigas por planta e de grãos por espiga foi estimada por Fonseca & Patterson (1968). Esses autores postularam que uma importante consideração a ser feita é se as associações negativas são genéticas, podendo ser modificadas por seleção ou se resultam de limitações da capacidade fisiológica das plantas.

Na população P1 x P4 em geração F2 as plantas mais produtivas foram associadas positiva e significativamente com número de grãos por espigueta. Nessa população não ocorreu associação significativa entre os caracteres número de espigas por planta e de grãos por espigueta, número de espiguetas por espiga e grãos por espigueta, a seleção de plantas com maior número de grãos por espigueta poderia ser realizada nas primeiras gerações segregantes, estando de acordo com os resultados obtidos por Camargo & Ramos (1989). Considerando que a estimativa da herdabilidade no sentido restrito para número de grãos por espigueta foi baixa (0,327), a seleção para essa característica deveria ser efetuada nas gerações mais avançadas, em que testes de progênies seriam realizados.

Em virtude da não-ocorrência de associações significativas entre a produção de grãos e o número de grãos por espigueta nos cruzamentos P1 x P2 e P1 x P5, de haver associação negativa e significativa entre o número de espigas por planta e de grãos por espigueta, e o número de espiguetas por espiga não se mostrar associado ao número de grãos por espigueta, a seleção de plantas com maior número de grãos por espigueta nas gerações iniciais estaria associada com maior produção de grãos. Visando à seleção de plantas produtivas com maior número de grãos por espigueta, seria necessário utilizar grandes populações F2 e F3 para obter os recombinantes desejáveis.

 

4. CONCLUSÕES

1. Os genótipos escolhidos para esse estudo representaram um largo espectro de diversidade genética para número de espigas por planta, de espiguetas por espiga, de grãos por espigueta e produção de grãos.

2. O cultivar IAC-227 (P1) e as linhagens CMH 78.390/ CMH 77A. 917// CMH 79.215 (P2) e CMH 79.959/2* CNO 79 (P3) mostraram ser germoplasmas valiosos para um programa de melhoramento de trigo visando à obtenção de plantas com maior número de espigas, de espiguetas por espiga e de grãos por espigueta respectivamente.

3. Estimativas médias a altas para herdabilidade no sentido restrito para número de espiguetas por espiga (exceto para o cruzamento P1 x P2) indicaram que a seleção para esse caráter poderia ser feita nas gerações F2 ou F3 de cada população.

4. Os valores médios a baixos da herdabilidade no sentido restrito para número de espigas por planta, de grãos por espigueta (com exceção do cruzamento P1 x P2) e produção de grãos, nas populações avaliadas, sugerem que a seleção para esses caracteres poderia ser postergada para gerações mais avançadas, nas quais testes de progênies poderiam ser realizados.

5. Os dados obtidos pelas correlações entre as características estudadas sugeriram ser possível selecionar progênies apresentando, ao mesmo tempo, maior número de espigas por planta e de espiguetas por espiga e elevado potencial produtivo. A obtenção de progênies com maior número de grãos por espigueta associadas com maior produção de grãos (com exceção do cruzamento P1 x P3), seria possível, porém haveria necessidade de proporcionar, para os cruzamentos P1 x P2 e P1 x P5, grandes populações segregantes para permitir a obtenção dos recombinantes pretendidos.

 

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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(1) Com recursos complementares do Acordo do Trigo entre as Cooperativas de Produtores Rurais do Vale do Paranapanema e a Secretaria de Agricultura e Abastecimento do Estado de São Paulo, por meio do Instituto Agronômico. Recebido para publicação em 12 de setembro de 1997 e aceito em 27 de março de 1998.

(2) Centro de Plantas Graníferas, Instituto Agronômico (IAC), Caixa Postal 28, 13001-970 Campinas (SP).

(3 ) Com bolsa de produtividade em pesquisa do CNPq.

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