MAMÍFEROS PEQUEÑOS EN LA DIETA DE LA LECHUZA TYTO ALBA (STRIGIFORMES: TYTONIDAE) EN DOS LOCALIDADES DEL OCCIDENTE DE ECUADOR, CON AMPLIACIÓN DISTRIBUCIONAL DE ICHTHYOMYS HYDROBATES (RODENTIA: CRICETIDAE)

Resúmenes

En el presente estudio a partir de 107 egagrópilas de la lechuza, determinamos el consumo de 300 presas agrupadas en 21 especies, las egagrópilas fueron colectadas en dos localidades de diferente ambiente Los Santiagos y La Ciénaga, en las provincias de Chimborazo y Manabí, al occidente de Ecuador. Nuestros análisis revelaron una dieta compuesta mayoritariamente de mamíferos pequeños, sobre todo roedores, quienes constituyeron el 80%. Entre las presas más abundantes se encontró a Oligoryzomys sp. que representó el 38.7% de la dieta en las muestras de Los Santiagos y Sigmodon peruanus 33.6% en La Ciénaga, siendo el 22,5% y 41% respectivamente de la biomasa total consumida para cada sitio. La rata cangrejera Ichthyomys hydrobates es reportada por primera vez en la dieta de la lechuza y también en la localidad de Los Santiagos, ampliando el rango distribucional de este roedor para el centro-sur al occidente de Ecuador en aproximadamente 200 km.

Egagrópilas; Tyto alba; Ichthyomys hydrobates; La Ciénaga; Los Santiagos.

We analyzed 107 owl pellets and determined 300 prey items grouped into 21 species. The pellets were collected at two locations with different environments: Los Santiagos and La Ciénaga in the province of Chimborazo and Manabí in western Ecuador. Our analysis revealed a diet mostly comprised on small mammals, especially rodents which constituted 80%. Among the most abundant prey were Oligoryzomys sp. which accounted for 38.7% of the diet in Los Santiagos' samples and Sigmodon peruanus 33.6% in La Ciénaga, being 22.5% and 41% respectively of the total biomass consumed at each site. The crab-eating rat Ichthyomys hydrobates is first reported in this owl's diet and in the locality of Los Santiagos. This record extends the distributional range of I. hydrobates to southwest Ecuador by about 200 km.

Ichthyomys hydrobates; La Ciénaga; Los Santiagos; Owl pellets; Tyto alba.

INTRODUCCIÓN

La lechuza Tyto alba es una especie rapaz nocturna, considerada como una de las aves de mayor distribución mundial, está presente en cinco continentes y habita principalmente zonas abiertas, áreas antropogénicas y bosques (Mikkola, 1995; Venable, 1997; König & Weick, 2008). En Ecuador ha sido registrada principalmente bajo los 2000 m s.n.m. en la parte occidental y en los valles interandinos (Ridgely & Greenfiel, 2001).

Tyto alba es una de las pocas especies de aves que cuenta con amplios estudios alimenticios en América del Sur, donde la mayoría de información se basa en el análisis de sus egagrópilas (e.g., Herrera & Jaksic, 1980; Cerpa & Yánez, 1981; Jaksic et al., 1982; Rau et al., 1985; Torres-Mura & Contreras, 1989; Travaini et al., 1997; Bellocq, 1998; Jaksic et al., 1999; Bonvicino & Bezerra, 2003; Aliaga-Rossel & Tarifa, 2005; Rocha et al., 2011). Desde el punto de vista trófico Tyto alba ha sido descrita como una especie especialista en mamíferos pequeños (principalmente roedores), a pesar que en su dieta también se han registrado otras especies de aves, insectos, anfibios y reptiles (Rocha et al., 2011; Delgado & Castaño-B., 2004; López-Ricardo & Borroto-Páez, 2012). Además el análisis de egagrópilas ha resultado ser un eficiente método para inventariar pequeños mamíferos (Hedrick et al., 1989; Bonvicino & Bezerra, 2003; Torre et al., 2004; Mena et al., 2007; Souza et al., 2010, Teta et al., 2010; Rocha et al., 2011).

En Ecuador el número de estudios sobre la ecología trófica de la lechuza de campanario son escasos y se restringen a uno en un ambiente urbano (Charpentier & Martínez, 2007) y dos en áreas rurales (Moreno, 2010; Moreno & Román, 2013). En esta publicación presentamos los resultados del análisis de egagrópilas de la lechuza de dos ambientes diferentes. El objetivo principal de este estudio es aportar al conocimiento sobre la dieta de esta ave en las localidades de Los Santiagos y La Ciénaga al occidente de Ecuador.

MATERIAL Y MÉTODOS

Se colectaron egagrópilas en buen estado durante visitas esporádicas en noviembre 2013 y febrero 2014 en Los Santiagos, cantón Pallatanga, provincia de Chimborazo (02°04'57.82"S, 78°59'13.97"O, 1165 m s.n.m.) y La Ciénaga, cantón Bolívar, provincia de Manabí (00°51'28"S, 80°11'52.9"O, 38 m s.n.m.) (Fig. 1). Los sitios de colecta corresponden a áreas con influencia antropogenica, en Los Santiagos (10 km al sur de Pallatanga) el sitio reiterado de anidación de una pareja de lechuzas es el tumbado de una vivienda de dos niveles, habitada, de madera y techo de zinc (Fig. 2A) y en La Ciénaga (10 km al oeste de Calceta) la percha y el nido de dos lechuzas se localizaba debajo de un puente de aproximadamente 40 m de longitud y tráfico vehicular de poca frecuencia (Fig. 2B); los dos puntos se encuentran rodeados de cultivos, pastos, cuerpos de agua, zonas boscosas y viviendas humanas dispersas. Los Santiagos pertenece al Piso zoogeográfico subtropical occidental (Albuja et al., 2012) y al ecosistema Bosque siempreverde montano bajo de Cordillera Occidental de los Andes (Iglesias et al., 2013); mientras que La Ciénaga corresponde al Piso zoogeográfico Tropical Suroccidental (Albuja et al., 2012) y al ecosistema Bosque semideciduo de tierras bajas del Jama-Zapotillo (Chinchero et al., 2013).

Figura 1
Ubicación de los dos sitios de estudio en el occidente de Ecuador

Figura 2
Sitios de anidación de las lechuzas: A = en el tumbado de una vivienda en Los Santiagos; B = debajo de un puente en La Ciénaga; C = diferentes formas de egagrópilas, barra = 10 mm. Fotografías: A = H. Cadena-Ortiz, B-C = J. Brito

Para todas las egagrópilas colectadas se secaron y se tomaron diferentes medidas en mm: longitud, ancho y alto con un calibrador digital Buffalo Tools con precisión de ± 0.01 mm. El peso de cada egagrópila fue registrado con una balanza analítica marca Fisher Scientific 120 g × 0.001 g. Cada egagrópila medida y pesada fue separada en fundas individuales por localidad y se colocó un código provisional para evitar confusiones. Posteriormente cada egagrópila fue suavizada con agua destilada, antes de ser desintegrada manualmente con la ayuda de pinzas y separados los restos óseos en frascos individuales.

Las especies de mamíferos registradas en nuestras muestras fueron identificadas siguiendo claves taxonómicas y estudios disponibles (e.g., Pearson, 1958; Hershkovitz, 1962; Voss, 1988; Carleton & Musser, 1989; Voss, 1992; Weskler & Percequillo, 2011). Asimismo se realizaron comparaciones con especímenes testigo depositados en la División de Mastozoología del Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales (DMMECN).

El Número Mínimo de Individuos (NMI) fue determinado por el conteo de mandíbulas homologas o restos de cráneos, no se usó otras partes del esqueleto para evitar reconteo (Manning & Jones, 1990); expresamos la composición dietaria en porcentaje (número de individuos de cada presa dividido para el número total de presas en cada localidad, multiplicado por 100%) (Formoso et al., 2012). Para el cálculo de la biomasa se multiplicó el peso promedio (en gramos) de las especies de mamíferos por el NMI de la especie de cada localidad (Herrera & Jaksic, 1980). Los datos de peso promedio corporal fueron obtenidos en Tirira (2007) y de la base de datos DMMECN.

RESULTADOS

Se colectaron 107 egagrópilas las cuales presentaron diferentes tonalidades de coloración variando de gris blanquecino a gris oscuro, forma ovalada a alargadas y ligeramente aplanadas (Fig. 2C). Los regurgitos en Los Santiagos (n = 61) tenían una longitud de 20.2-57 (36.8 ± 7.5), ancho de 15-28.8 (24.8 ± 2.6), alto 14.3-23 (19.3 ± 3.3) mm, peso 1.2-6.5 (3.3 ± 1.2) g y número de individuos por egagrópila 1-6 (2.6 ± 1.2); mientras que las egagrópilas de La Ciénaga (n = 46) presentaron una longitud de 21.1-66.2 (39.8 ± 10.6), ancho 15.3-33.7 (26.2 ± 5.6), alto 13.3-28.7 (19.9 ± 4.3) mm, peso 1.5-9.5 (4.3 ± 1.6) g y con un número de individuos por egagrópilas de 1-5 (2.5 ± 0.9).

En las 107 egagrópilas analizadas se reconocieron 300 individuos de mamíferos, 163 para Los Santiagos y 137 en La Ciénaga, agrupadas en 21 especies identificadas, 14 para la primera localidad y 10 para la segunda (Fig. 3, Tabla 1). Los roedores constituyeron el principal ítem en la dieta de la lechuza con un total del 80%, seguidos por los didelfidos y lagomorfos con 3.8% cada uno. También se identificaron individuos de reptiles 7.6% y aves 3.8% (Tabla 1), desafortunadamente la identificación a nivel de especies fue complicada por el encuentro de solo pequeños fragmentos de cráneos. Entre los roedores, las presas más importantes en la dieta de Tyto alba fueron Oligoryzomys sp. (n = 63) que constituyó el 38.7% en Los Santiagos; y Sigmodon peruanus (n = 46) 33.6% en La Ciénaga (Tabla 1).

Figura 3
Vista ventral del cráneo (los más completos) de especies de mamíferos pequeños presentes en las egagrópilas de Tyto alba: A = Phyllotys andium DMMECN 3961, B = Microryzomys altissimus DMMECN 3978, C = M. cf. minutus DMMECN 3921, D = Akodon mollis DMMECN 3973, E = Akodon aerosus DMMECN 3975, F = Melanomys sp. 1 DMMECN 3914, G = M. sp. 2 DMMECN 3951, H = Sigmodon cf. alstoni DMMECN 3833, I = S. peruanus DMMECN 3819, J = Aegialomys xanthaeolus DMMECN 3942, K = Sylvilagus brasiliensis DMMECN 3941, L = Proechimys decumanus DMMECN 3940. Barra = 5 mm. Fotografías: J. Brito

Tabla 1:
Presas de la lechuza Tyto alba en dos localidades del occidente de Ecuador. Peso y biomasa se presenta en gramos.

Orden/Familia/Especie	Peso	Los Santiagos		La Ciénaga
		Total (%)	Biomasa (%)	Total (%)	Biomasa (%)
Didelphimorphia
Didelphidae
Marmosops cf. impavidus	39	-	-	1 (0,7)	39 (0,4)
Rodentia
Cricetidae
Aegialomys xanthaeolus	80.5	-	-	8 (5.8)	644 (8.1)
Akodon aerosus	25	1 (0,6)	25 (0,5)	-	-
Akodon mollis	27	2 (1,2)	54 (1)	-	-
Akodon sp.	26	2 (1,2)	52 (1)
Ichthyomys hydrobates	50	1 (0,6)	50 (0,9)
Melanomys sp. 1	57	8 (4.9)	456 (9)
Melanomys sp. 2	57			10 (7,3)	570 (7,2)
Microryzomys altissimus	15	3 (1,8)	45 (0,8)
Microryzomys cf. minutus	17	1 (0,6)	17 (0,3)	2 (1,5)	34 (0,4)
Microryzomys sp. 1	16	33 (20,2)	528 (10,4)
Microryzomys sp. 2	16			15 (10,9)	240 (3)
Oligoryzomys destructor	18	5 (3,1)	90 (1,7)
Oligoryzomys sp.	18	63 (38,7)	1134 (22,5)
Phyllotis andium	31	3 (1,8)	93 (1,8)
Sigmodon peruanus	72			46 (33,6)	3312 (41,8)
Sigmodon cf. alstoni	72			16 (11,6)	1152 (14,5)
Rodentia no determinado		10 (6,1)		2 (1,5)
Echimyidae
Proechimys decumanus	285			2 (1,5)	570 (7,2)
Muridae
Mus musculus	14	23 (14,1)	322 (6,3)	34 (24,8)	476 (6)
Rattus rattus	162	2 (1,2)	324 (6,4)
Lagomorpha
Leporidae
Sylvilagus brasiliensis	925	2 (1,2)	1850 (36,7)	1 (0,7)	925 (11,7)
Otros
Aves indeterminado		3 (1,8)
Reptilia indeterminado		2 (1.2)
Total individuos		163 (100)	5040 (100)	137 (100)	7925 (100)

En términos de biomasa, el peso de las presas consumidas varió en un rango de 98.2 g (mín. = 14, máx. = 925) entre las dos localidades. Los roedores contribuyeron con la mayor cantidad de biomasa consumida por la lechuza, 62.6% en Los Santiagos y 88.6% en La Ciénaga. El promedio del peso de los roedores en la dieta fue de 53 g., por número de individuos Oligoryzomys sp. (n = 63) fue la presa más consumida con un 38.7% de biomasa mientras que por peso Sylvilagus brasiliensis aporto con el 36,7 % de la biomasa total consumida en Los Santiagos y Sigmodon peruanus fue la presa más consumida (n = 43) con el 41.8% de la biomasa total en La Ciénaga. Es importante mencionar el registro de la rata acuática Ichthyomys hydrobates (Fig. 4) procedente de Los Santiagos.

Figura 4
Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de la rata cangrejera Ichthyomys hydrobates DMMECN 3960. Barra = 5 mm. Fotografías: J. Brito

DISCUSIÓN

La dieta de la lechuza en Los Santiagos es más diversa, no sólo en cuanto a los mamíferos pequeños si no también considerando las aves y los reptiles consumidos. Las presas principales fueron Oligoryzomys sp., Microryzomys sp. y Mus musculus roedores de costumbres nocturnas y asociadas con la intervención antropogénica y áreas abiertas (Tirira, 2007). En La Ciénaga las presas principales fueron Sigmodon peruanus (Fig. 3I) y Mus musculus, la primera asociada a hábitats secos (Moreno, 2010; Voss, 1992) y la segunda a zonas intervenidas (Tirira, 2007).

La mayoría de los mamíferos pequeños, registrados en el presente estudio en ambas localidades son de costumbres terrestres; sin embargo en La Ciénaga se evidenció la presencia de Marmosops cf. impavidus que es una especie mayoritaria arbórea (Tirira, 2007), la presencia de esta especie posiblemente se deba a la cercanía de colinas boscosas adyacentes; mientras que en Los Santiagos se registró la presencia de la rata cangrejera Ichthyomys hydrobates (Fig. 4) que presenta comportamientos semi-acuáticos (Voss, 1988; Soriano & Tirira, 2008), y su presencia está asociada a los cauces de los riachuelos andinos.

La presencia de Ichthyomys hydrobates (Fig. 4) en las egagrópilas de Los Santiagos representa el primer registro de esta especie en la dieta de la lechuza, y amplía su distribución hacia el centro-sur en las estribaciones occidentales en Ecuador aproximadamente en 200 km del sur de Quito, localidad más austral de la especie (Voss, 1988; Soriano & Tirira, 2008). El espécimen (joven adulto) coincide con la mayoría de caracteres y medidas cráneo-dentales reportadas por Voss (1988) . Las principales medidas craneales (en mm) son: longitud cóndilo incisiva 31.8, longitud del diastema 7.3, longitud de la hilera molar 4.4, longitud del foramen incisivo 5.5, anchura mayor entre arcos zigomáticos 16.3, longitud del hueso nasal 10.6, anchura nasal 4.1, anchura del cráneo 13.8, anchura entre órbitas 8.4. Ichthyomys hydrobates es conocida en Ecuador de solo cuatro localidades: Guápulo, inmediaciones del río Machángara, Guarumal y Cashca Totoras (Voss 1988; Tirira & Burneo 2011), con el presente registro las localidades conocidas para la especie suma a cinco, convirtiéndose además en el registro más reciente luego de 26 años del último reporte (Voss, 1988).

Varios restos craneales de Sigmodon cf. alstoni (Fig. 3H) fueron registrados en La Ciénaga, los especímenes comparten algunas características craneales dentales a los reportados por Voss (1992) para Venezuela y Colombia, sin embargo es necesario realizar revisiones más detalladas y colectas adicionales para confirmar la identidad taxonómica de la especie. Otros pequeños mamíferos reportados por primera vez en la dieta de la lechuza en Ecuador fueron: Akodon aerosus (Fig. 3E), Oligoryzomys destructor y Phyllotis andium (Fig. 3A).

En Ecuador los estudios dietarios en la lechuza son tres: Charpentier & Martínez (2007) reportan seis especies de mamíferos pequeños en áreas urbanas en Cuenca, mientras que en áreas rurales Moreno (2010) reporta ocho especies en Valdivia, y Moreno & Román (2013) dan a conocer cinco especies en Tababela. El conteo de presas de mamíferos pequeños consumidos por la lechuza en los estudios mencionadas más el presente asciende a 28 especies: 23 roedores, tres didelfidos, un lagomorfo y un quiróptero.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Otto Mendoza y su familia de la comunidad Las Delicias por su gentil ayuda en la recolección de las egagrópilas en La Ciénaga; a Aureo Bahamonde y su familia por la ayuda en la recolección de las egagrópilas en Los Santiagos, y por su hospitalidad con las Lechuzas que viven en el techo de su casa y de manera particular a Daniela Bahamonde por hacer el seguimiento de las nidadas de estas lechuzas. A Javier Fajardo-Nolla por su generosa colaboración con la elaboración de la figura 1. Miguel Pinto, Reed Ojala-Barbour y Juan Pablo Carrera aportaron valiosos comentarios para el mejoramiento del manuscrito.

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  05 Oct 2014